P FÉCONDATION ET EMUUVOCËNII^. TIT

sti^atiques, ou même ils péiièlrenl i»arfois dans la cavilé ije oelles-ci, après en avoir percé la inemlirane (Tulasne), et arrivenl au tissu, f, qu'elles surmouteiil. Lorsque le canal sljlaire vicDl s'ou-

, les tubes polliniques

— Coupe loDe^kidlBile

vrlr au centre du stiitmale (lig. 418, y pénèlrenl sans (tifficullf-; quand il est rertin^ supcrieuremenl, ils y parviennent à travers le lissu cellulaire qui lelermine en s'insinuant dans l'épaisseur des parois ^.'éliliées.

Dans la (généralité des plantes, l'action de rijumeur slignnalique sur le pollen est la cause délermiiianle de la sortie du tube poliinique; mats, dans quelques cas, celle sortie peut avoir lieu dans l'anlliére ellernénie ou eu termes plus généraux sans rela- i lion directe avec te stigmate. L'un des faits les plus remarquables à cel égard est celui qui n lieu chez les Asclcpiadées. Ces plantes, comme on l'a vu {p. f>66j, produisent dans chaque élamine deux, plus rarement quatre masses polliniques ou pollinies pourvues ■chacune d'une enveloppe en membrane simple continue, l'n (ilamenl tubuleuï ou Cau-

ilîcule parlant d'une extrémité de chaque pollinie la relie à un petit corps glanduleux ou rétinacte situé à l'un des cinq angles d'une grosse masse pentagonale quai i liée de stigmate, qui surmonte les deux styles de ces plantes, étant commune â l'un et â l'autre. La disposition générale est qu'à un même réiinacle tiennent deux caudicules et, par cet intermédiaire, deux pollinies provenant de deux anthères dilTérenies. Par les l'élinacles et les caudicules arrive aux pollinies un liquide sécrété qui détermine lus grains de pollen réunis en grand nombre pour former celles-ci à émettre leur tube. Rob. Orown a reconnu (I) que ces pollinies se rompent toujours en premier lieu sur le point le plus proéminent de leur cûté inlcrne; par la déchirure ainsi produite son un rniscenu de tubes polliniques qui s'introduisent dans la base du gros corps pentagonal où se trouve le vrai stigmate et qui arrivent ainsi dans le canal slylnire. MM. Delpino et Hildebrand ont constaté que des insectes détachent fréquemment les masses polliniques, en bulinanldans les Heurs, cl les amènent ainsi à une situation avantageuse pour la pénéiralion des tubes dans le stigmate.

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(I) Bruwn (RobLTt), Ohien-aliona on llie oigarm and nwile of ftcondalio» in Orchidea and AtclepiadfŒ (Observullaiii aur Ici urgan» et lo mode do Técundalion cliei le* Orehidées et \'n A)d«pi*d«c>}. TVai». of Ihe Linn. Soc.. XVI, ISSS, [J^ttj.pl. 34-36. — UUeel. Mon. Worla., Il, p. 487-636, pi. 30-3*.

Dans le style, si le canal est libre, les cellules qui en forment la paroi sécrètent un liquide mucilagineux qui fournit aux tubes polliniques les éléments de leur nutrition et, par suite, de leur allongement progressif; en outre, elles se relèvent souvent en papilles entre lesquelles ils se trouvent comme conduits dans leur marche descendante. Si le canal a été rempli par le tissu conducteur, la gélification des parois de ce tissu fournit à la fois aux tubes polliniques la voie qu'ils suivent et la nourriture qui leur permet de s'accroître. Dans l'un et l'autre cas, ils arrivent jusque dans la cavité ovarienne, où parfois ils rencontrent immédiatement les ovules, mais où plus ordinairement ils doivent suivre encore le tissu conducteur qui se prolonge le long des parois de l'ovaire jusqu'au point le plus bas où s'attachent des ovules. Le trajet total qu'ils parcourent ainsi égale, dans certaines fleurs (CereuSy Mirabilis longiflorUy etc.), plusieurs milliers de fois le diamètre du grain de pollen duquel provient chacun d'eux. Pendant ce long trajet ils se ramifient quelquefois.

Le temps nécessaire au tube poliinique pour arriver du stigmate à Tovule dépend de la longueur du style, surtout de l'organisation propre à chaque plante et des circonstances extérieures. Une forte chaleur accompagnée d*humidité Fabrège en activant rallongement graduel du tube. Voici quelques données à cet égard. M. P. Martin Duncan évalue à un pouce anglais (0'°,025) la quantité dont ce tube peut s'allonger en quatre heures et demie chez le Tigridia conchiflora, et ce temps peut être réduit de moitié dans des circonstances très favorables. D*après Ilofmeister, l'arrivée du tube jusque dans l'ovule est rapide chez les Graminées; elle s'affectue en douze heures chez la Zostère, en vingt-quatre heures chez le Naias majo)\ en quarante-huit heures au moins chez VOrchis Morio, plus lentement encore chez la généralité des Lihacées, Amaryllidées, Iridées et Aroïdées. Schacht dit qu'il faut près de trois jours pour que les mêmes tubes atteignent les ovules, dans le Gladiolus segetum L., dont le style a 0'",05 environ de longueur. Chez certains végétaux, leur portion inférieure reste fraîche et vivante après que la supérieure a séché et s'est détruite avec le stigmate et le haut du style; dans ce cas, la fécondation peut ne s'opérer que longtemps après que le pollen est tombé sur le stigmate. Ainsi, dans le Noisetier, le Hêtre, l'Aune, le pollen tombe sur le stigmate de bonne heure au printemps, quand les ovules ne sont pas encore bien formés, et ceux-ci ne deviennent adultes qu'au bout de plusieurs semaines après lesquelles seulement ils sont fécondés.

b. Marche des nucléus du pollen. — On a vu plus haut (p. d5î2) que les divisions cellulaires ne sont pas terminées quand elles ont fait naître dans chaque utricule poliinique quatre grains de pollen, et que chacun de ceux-ci se divise intérieurement en une cellule dite végétative et la véritable cellule poUinique. Ces deux cellules ont l'une et l'autre leur noyau ou nucléus, de telle sorte qu'un grain de pollen se présente alors comme sur

FÉCONDATION ET EMBRYOGÉNIE. 7t»

la Ogure HB, A. La cellule Tégûtative, cv, s'isole eosuile, puis Tinalement disparaît, laissanl libre son aojrau, après quoi le forain se trouve en général dans l'élat que représente la figure 128, B. Le tube poilinique se formant bienliJl, les denï Ductéus s'y rendent, l'un suivant l'autre (fig. 128, C), et cheminent vers son extrémité, en même temps que la foïi]la,à mesure qu'il s'allonge, U. Elfring était porté & croire que le nucléus propre du grain, B, marche d'ordinaire en avaHl du nucléus végélatir, n'; les observateurs venus aprâs lui regardent en général cet ordre de marche comme constant. Ces deui noyaa\ arrivent finalement l'un après l'autre à l'eitrémité du tube (fig. 3i8, 0, i'}, et là leur matière se fond dans le liquide ambiant, avant que In fécondation s'opère, il est à remarquer que, pendant qu'ils ctiemineul ainsi, la porlioii terminale du tube où ils se trouveut s'isole fréquemment par des dépôts de cellulose (oa, Ug. ^28, E) de sa portion postérieure, qui dès lors meurt et ne tarde pas à se détruire.

2" Faits préparatoires dans te sac embryonnaire.— La connaissance des rails qui se passent dans le sac embryonnaire , depuis qu'il s'est caraclérisé au milieu du tissu du nucelle par la prédominance de son accroissement, Jusqu'au moment où l'acte inlime de la fécondation va s'opérer à son intérieur, est dne essentiellement à M. Sirasburger qui, depuis 1877 jusqu'à ce jour, n'a cessé de poursuivre ses travaux sur ce sujet. Voici, en résumé, ce qui est établi aujourd'liui à cet égard ; la série des dessins compris dans la ligure 42G {p. 711) montre la succession de ces faits.

lïn sa qualité de cellule, le sac embryonnaire très jeune renferme

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Une fois formés, les nucléus des deux groupes terminaux s^entourent de protoplasma et deviennent ainsi le centre de formation de tout autant de cellules protoplasmiques offirant des caractères dissemblables: celles du groupe inférieur, disposées généralement eMe à côte, rarement superposées {PhaseoluSj etc), et qui se recouvrent d*une très mince couche cellulosique, sont les cellules antipodes, ou simplement les a/i/i'T^otf^ (an, fig. 426, D, L); quant à celles du groupe supérieur, elles constituent toutes ensemble l'appareil ovaire, et ont été nommées jusqu'à ces derniers temps vésicules embryonnaires. Deux sont semblables entre elles, en général piriformes, fixées au haut de la voûte du sac; ce sont, pour M. Strasbur^'er, les cellules adjuvantes ou synergides (Gehûlfinnen,en ail.) (Sy fig. 426, D, L), reconnaissables encore, parce que leur nucléus <*st situé vers le milieu de leur cavité, généralement au-dessus d'une vacuole ; la troisième est attachée presque toujours plus bas et un peu latéralement à la voûte du sac, dans la cavité duquel elle descend davantage ; néanmoins on l'a vue quelquefois fixée au sommet du sac (AloCy Narcissus, Ornitho(jalum)\ son nucléus est basilaire (os, fig. 420, I), L). Celle-ci est la vésicule embryonnaire proprement dite, Voosjfhère ou Vœuf, C'est elle dont le développement déterminé par la fécondation donnera l'embryon . Parfois (Santalum) il existe deux oosphères. Quant aux synergides, elles sont simplement adjuvantes dans la fécondation; néanmoins, dans des cas très rares de polycnibryonie, soit Tune des deux, soit même les deux peuvent se développer en embryons, comme M. Guignard Ta observé

FÉCOTfDATiON ET EMBRYOGÉNIE. 721

dans le Mimosa Denhartii Thur. et le Shranlda uncinata.

B. FécondatioD. — C^est surtout aux beaux travaux déjà cités de M. Strasburger que la science doit les connaissances précises qu'elle possède aujourd'hui sur ce sujet d'importance majeure; aussi est-ce principalement d'après les données fournies par ce savant que sera tracé l'exposé suivant.

Arrivé dans l'ovaire au niveau d'un ovule, le tube poUinique s'introduit dans le micropyle, et suit le canal micropylaire. Le nucelle dont le sommet appelé souvent mamelon nucellaire (Kernwarze, en allem.),mame(on(2'tmpré9na^tonse trouvait contre l'extrémité interne de ce canal, a pu se comporter de manières diverses selon les plantes : son tissu refoulé de dedans en dehors, à mesure que grandissait le sac embryonnaire, s'est réduit fréquemment à sa seule couche superhcielle ou épidermique ; assez souvent aussi il n'en est resté que la portion terminale; enfin, dans un assez grand nombre de cas, il a complètement disparu et le sac embryonnaire, dans l'ovule adulte, est immédiatement en contact avec le tégument ovulaire adjacent (Orchidées). Il peut encore arriver (Santalacées) que le sac embryonnaire s'élève dans le canal micropylaire, et même le dépasse; par conséquent son sommet se trouve alors à nu dans ce canal ou au dehors. Dans les deux premiers cas, l'extrémité du tube poUinique se fait jour à travers le sommet du nucelle pour arriver au contact du sac embryonnaire (1). La membrane de celui-ci se trouve alors plus ou moins ramollie et tuméfiée dans la portion qui forme sa voûte. L'extrémité fermée du tube poUinique, dont la membrane est souvent amincie en ce point, s'applique' contre la paroi du sac, souvent en s'épatant plus ou moins, parfois aussi en se renflant fortement, et contracte avec elle une adhérence intime {tp^ fig. 4i29, A, E); quelquefois aussi elle la perce et s'enfonce alors au milieu de l'appareil ovaire, de manière à venir entre les synergides, au contact de l'oosphère (^p, fig. 429, F). Elle peut se comporter tanlôl de l'une, tantôt de l'autre de ces deux manières, non seulement dans des espèces différentes, mais encore quelquefois dans la même espèce, comme M. Strasburger l'a vu chez^le Torenia asiatica (fig. 429, E, F).

Au moment où le tube poUinique vient s'appliquer contre le liaut du sac embryonnaire, ses deux nucléus ont successivement disparu, se fondant dans le liquide plasmique ambiant, qui se montre alors uniformément granuleux. Le premier effet de son application est de

(i) M. strasburger rapporte néanmoins avoir vu, chez le Ricin, le tube poUinique ne pas traverser entièrement le tissu du mamelon nucellaire, de sorte qu'il restait deux cellules entre son extrémité et la membrane du sac embryonnaire. La fécondation a eu lieu dansées conditions.

bUCHARTRE. — S* édit. 4^

m BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE,

déterminer dans l'une des synergides (s', Gg.429, A), plus rarement dans les deux (fig. 4%^, E, F), un notable changeaient. Dans celte cellule le nucléus disparaît, le protoplasma devient moins tranS' parent, granuleux, en un mot, semblable à celui du tube poUînique. La matière de cette synergide devient ensuite diffluente et se répand sur l'oosphère; on voit alors apparaître dans celle-ci un deuiiëine

I. «D. — Foçonamion, — (p, lubo pollinlqi» ; », iDnarflieti f, ijnergU* itnt la ean-

I', nncljus d« l'ooiphèrsi fini, nudéiu mUej ne, nuulle; ne', tluu pmnat dm nndl«. — A, B. G, 0, Manoinpa Hi/pepili/i. — E. F, Toreaia aiialica. —G, KtOu*Cvrirai fragrani (d'iprèi Slnibnifiir) (A, B, C, D, K, F, à 600/1 ; G, k îtO/l).

Ducléus (fig. 429, B, nm). M. Strasburger regarde comme vraisemblable que c'est là seulement la substance du noyau de ta cellule pollinique qui, arrivé au bout du lube, s'est comme fondu, puis s'est transporté à travers la double membrane du tube et du sac dans l'appareil ovaire, pour se reconstituer en nucléus à l'intérieur de l'oosphère; aussi nomme-t-il celui-ci nucléus mdle (spermakern, en allem.) pour le distinguer de celui qui est propre à l'oosphère et par conséquent femelle (»', fig. 429, B). Ces deux nucléus

FËGONDATIOH ET EMBRYOGENIE. 123

se rapprochent, se fusioanent en un seul qui d'abord a deux nucléoles distincts (n', (ig. 429, C), pour n'nn plus posséder enfin qu'un seul (n', fig. 429, D). La fécondation est alcrs entièrement accomplie. Déjà, dès que le nucléus m&le s'est montré dans l'oosphère, celle-ci s'est revêtue d'une membrane cellulosique délicate, qui s'accuse bientAt plus nettement ; dès lors l'oosphère fécondée est une cellule complète qui Ta s'organiser en embryon, se divisant pour cela transversalement en deux (t>, 1, i, ùg. 430); puis chacune des deux moitiés se subdivise successÏTcment

I de a'j opérer. — L* p

bryamuilra féeondde el d^Jl lubdlT(a«s en dam c«Uii]«i, 1, 1; m', •païf ido i ta, Téaienlei «atlpiidei (d'*prè> Barmslilïr) (78/1)-

Très peu de temps après que le tube poUiniqne a alleint le sac embryonnaire, le micropyle de l'orale se reiserre, comprime et écrase par suite le tube pollinique, dont la contenu se Irouve ainsi pressé contre l'eilrémiié adhérente au sac embryonnaire. 11 est vraisemblable que cette pression a pour effet d'obliger ce tube à se vider et favorise dés Ion la fécondation ; toutefois , chez le Torenia asiatica, ce resserrement du micropyle n'a pas lieu et le tube ne l'en vida pas moins. Comment le conlenn plasmique du tube pollinique peut-il passer dans l'appareil ovaire et aller ainsi féconder l'oosphère? On pense généralement qu'il se produit lit une espèce d'osmose ; mais H. Strasburger est d'avis que, comme on voit, an diverses circonstances, du protoplasma traverser des membranes cellulaires continues, de même ici le liquide Técondanl traverse directement les deux membranes du tube pollinique at du sac embryonnaire, sous l'impulsion de la force qui auparavant l'a poussé constamment vers l'extrémilé de ce tube à mesure qu'il se développait en longueur.

Les synergides ne ,se revêtent pas d'une couche de cellulose; mais cette matière se dépose souvent i leur extrémité supérieure et y forme une espèce de calotte; en outre, H. Strasburger en a vu une s'entourer de cette matière chei VOrnithogalum nutant. 1^ fécondation accomplie, elles ue tardent pas à être résorbées ; toutefois, dans quelques plantes, Gladiolui communts (Crocus vernus, Nothoscordum, etc.), leur moitié supérieure se distingue de l'inférieure par plus de consistance, par une rayure longitudinale ( flg. 1%), G, s) et persiste plus longtemps. Cette partie rayée avait été appelée appareil filamenteux (Fadenapparnte, en iillem.) iMir Schacht, qui l'avait découverte chei le Gladioiut. Dans le

lU BOTANIQUE PHYSIOLOGIQUE.

Bartonia aurea, les deux synergides allongent lellemenl leur partie supérieure qu'elle se fait jour à travers le sac embryonnaire et le nucelle pour arriver dans le canal micropylaire. Le tube pollinique descend entre elles et pénètre jusqu'à Toosphère.

Après la fécondation, la partie supérieure du sac embryonnaire se raffermit, tandis que, au contraire, le tube pollinique ne tarde pas à disparaître. Même dans les cas où celui-ci avait percé la membrane du sac, la perforation ainsi produite dans cette membrane se referme bientôt.

Polyembryonie chem les Angiospermes. — On vient de VOir que

parfois il existe normalement deux oosphères dans le même sac embryonnaire (Sawfatom);>illeurs le même fait peut se produire accidentellement (quelques Orchidées) ; dans d'autres cas aussi, nous savons que, outre Toosphère, une ou deux synergides peuvent exceptionnellement se développer en embryon. En général, parmi ces embryons, un seul arrive à un développement complet; mais il est aussi des Angiospermes dans lesquelles la graine mure renferme plus d'un embryon bien développé. Cette polyembryonie peut résulter : rarement de ce qu'il y a plus d'un embryon formé, comme il vient d'être dit, dans le sac embryonnaire, et se développant régulièrement ; rarement aussi de ce qu'il existait plus d'un sac embryonnaire dans un même ovule, comme dans le Gui {Viscum album L.), dont, il est vrai, l'ovule est tellement simple, qu'il est fort difficile de décider si ces sacs se trouvent à la fois dans un seul ovule ou si la masse qui les renferme résulte de l'union de plusieurs ovules; enfin et assez fréquemment de ce qu'il s'est produit dans un sac embryonnaire unique des sortes de bourgeons du tissu nucellaire qui sont devenus tout autant d'embryons adventifs.

Quoique toujours essentiellement la même, cette formation d'embryons adventifs peut se présenter avec deux apparences un peu différentes. Parfois en effet la couche cellulaire généralement unique qui constitue les restes du nucelle, dans Tovule adulte, se divise tangentiellement de dehors en dedans, sur des points déterminés, et forme en chacun de ces points une petite massO'Cellulaire qui ensuite s'accroît graduellement en embryon. C'est ce qu'on voit, d'après le Funkia ovata, sur la figure 431, A, qui montre deux embryons adventifs, em'y ainsi produits à côté de l'oosphère, os, et dont l'un vient d'apparaître tandis que l'autre est plus avancé. Plus ordinairement une division analogue des cellules du nucelle s'effectuant sur une surface plu^ ou moins étendue, donne naissance à une assise cellulaire interne qui entoure plus ou moins complètement l'appareil ovaire {ne', fig. 429, G). Cette assise augmente ensuite en épaisseur (n&, fig. 431, B), et finalement elle se divise en plusieurs foyers de développement

FÉCONDATION ET EHBRVOGËNIE. 7i&

qui s'oi^aniseal en embryons (em', em', fig- 431, C) parmi lesquels un ou plusieurs arriveroDt à l'élat parfait, soit eu même temps que l'embryon normal issu d'une oosphère fécondée (Nothotcordum fragran», Citrut, etc.), soit en l'absence, de toute fécondation.

Celte production d'embryons parfaits par gemmation, et par conséquent sans fécondation, a été généralement ratlacbée au phénomène de la Parthmogénète (parthenogenesis, de irap- •i»«, vierge, et i^mok, génération) dont le Calebogyne a paru élre l'exemple le plus remar.

quahle. Il a été et il est si souvent question de celte plante qu'il y a intérêt i en résumer l 'histoire.

En 1829, Allan Cunningham envoya en .Angleterre trois pieds d'un petit arbrisseau découvert par lui i la Nouvel le- Hollande, dans des forais, non loin ^le Mereton-bay. Cultivé dans le jardin de Kew, cet arbrisseau y donna bienlét des fleurs femelles qui le firent reconnaître comme une Euphorbiacée. i. Smith le nomma Cœtebogyne ilictfolia, ce nom générique rap- ' pelant cetle circonstance étrange qu'il produisait des graines parfaites, quoique les trois seuls pieds qu'on en cultivait fussent femelles et ne portassent pas d'ël a mines. Smith et Robert

Brown s'assurèrent de ce fait, et cependant les graines récoltées à Kew germèrent et donnèrent de nouveaux pieds femelles qui furent envoyés à différents jardins botaniques.

ll,fut dés lors admis que le CiBfeAo|rj/ne offrait un exemple inconleslab te

'le. 431 . — Formilion d'cirbrroni idicnliti— A, Funkin ovala,— B, C, Sothùiciirium fraDrant (d'iprèa Slrisbur- (tr) fïW/l). - ne, Ducolle; ne', liiiu ■dT.'niir Issu de ta diTiilon dei cenal<( du nnctlle,- (m', «mVirjrons idientifs ; aa. ippircll o'iire en g^néril : ai, Dosphbrei.

de parthénogenèse. Alex. Braun, à Berlin, suivit la floraison de cet arbuste avec une attention scrupuleuse, et, par une longue série d'observations, conGrma les idées qui régnaient à ce sujet. Cependant des doutes furent exprimés relativement à l'absence constante d'étamines dans le Cœlebogyne, d'abord par M. Regel^ ensuite par M. Bâillon, qui, en 1857, annonça à la Société botanique de France avoir observé sur cette plante vivante, au pied du pistil, un organe qu'il décrivit comme une étamine avec anthère cordiforme. Decaisne affirma, au contraire, que M. Bâillon avait pris pour étamine une bractéole glandulifère. Un peu plus tard parut un mémoire dans lequel (1) M. Karsten affirmait que, c d'après » les observations faites par lui pendant deux années, au jardin bola- » nique de Berlin, le cinquième des fleurs du Cœlebogyne est hermaphro- > dite...; qu'il existe, ^r cette plante, des fleurs hermaphrodites pendant » tout le cours de Tété, depuis le commencement de mai jusqu'à 1& un 3 du mois d'août...; que le Cœlebogyne est une plante polygame, dont on » n'avait pas jusqu'à présent observé les étamines. > Ce savant donna même de la formation de l'embryon dans cette plante, à la suite d'une fécondation par le tube poUinique, une description qui ne ressemble guère à ce qu'on sait aujourd'hui touchant le môme phénomène, chez toutes les autres Angiospermes, et sa conclusion dernière fut qu'il n'y a point parthénogenèse, mais une vraie fécondation dans le Ccelebogyne.

Cette apparente solution de la question ne fut pas acceptée sans contestation. A. Braun, qui avait déjà étudié cette singulière plante, avec une attention scrupuleuse et une patience infatigable, résolut d'en reprendre l'étude en collaboration avec Hanstein. Après sa mort, son collaborateur continua et termina ce travail, dont les résultats furent consignés par lui dans un mémoire spécial (2), et ont confirmé le fait de la production d'embryons par des fleurs dans lesquelles il n'avait existé c ni anthère ni un organe qui pût la remplacer ou la représenter >. Enfin M. Strasburger a donné une solution précise à cette question si controversée en montrant {Die Befr.u, ZelUh,, p. 67) que les embryons du Cœlebogyne soniaLÔveniih et naissent par gemmation du nucelle de même que dans le Noihoscordum fragrans dont il vient d'être question. Les saillies nucellaires qui deviendront des embryons apparaissent quand l'ovaire de la fleur mesure \'°'^yb de hauteur; l'appareil ovaire complet qui existe alors dans le sac embryonnaire est refoulé par elles et ne tarde pas à être résorbé, sans que l'oo- . sphère se soit revêtue de cellulose. Toutefois, d'après la juste remarque de M. Strasburger, le mot de parthénogenèse indiquant le développement d'un germe destiné à être fécondé qui se développe sans fécondation, s'applique mal à la production d*embryons purement adventifs, et par conséquent à la reproduction du Cœlebogyne, dans laquelle M . de Bary {Bot

(!) Karsten, De la vie sexuelle des plantes et de la parthénogenèse {Ann. des Se. natur., 4« série, Xin,1860, p. 25i-287).

(2) Uanstein (Joh.), Die Parthenogenesis der Cœlebogyne ilicifolia (La parthénogenèse du Cedebogi/ne ilicifolia). Botan. Abhandl., lil, 3« cah., Bonn, 1877 ;

FÉCONDATION ET EHBRYOGfiHIË. m

Zeil., 1878, n" 29-31) voit l'un des trois cas possibles de la perle de la sexualité ou de VApogamit.

ClrcanaMncc* qui nvcompagncitt on favarliient In lérondatlon. — Pour assurer l'accom plissement de cet acte essentiel, particulièrement pour favoriser l'arrivée du pollett sur le stigmate ou la pollinisatioD, la nature a déployé un véritable luxe Je moyens, dont le déraut d'espace ne me permet pas de donner ici l'exposé circonstancié, mais dont je dois cependant indif|uer les principaux. \° Dans les fleurs hermaphrodites. — Dans les plantes hermaphrodites, le transport du pollen de l'anthère au stigmate ne rencontre généralement pas d'obstacle, à cause du voisinage de ces organes; d'ailleurs les difficultés qui pourraient résulter de la différence de longueur entre les étamines et le pistil sont souvent levées par la direction des Heurs qui sont alors dressées si les premières soiu plus longues que le dernier, penchées ou pendantes dans le cas contraire. Il résulte de la que le pollen, en tombant des anthères, rencontre sur sa route le stigmate. Nais une grave diriicullc peut résulter d'une particularité découverte par C.-K. Sprengel (I), qui a été étudiée avec soin dans ces derniers temps, surtout par Cli. Darwin (2), MM. Hildebrand (3), Delpino (i), etc. ; c'est que, assez souvent, les organes mâle et femelle d'une même fleur n'atteignent pas à la même époque, leur développement complet. Celte dissemblance des époques auxquelles les deux sexes deviennent adultes a été nommée par C.-K. Sprengel Dichogamie (de Jî^a, séparément, el fmjinii. Je me marie); d'où les plantes qui la présentent sont dites dichoganies. Chez elles, la fécondation ne peut s'opérer que si le pollen d'une fleur dont les anthères sont adultes, arrive sur le stigmate d'une autre Qeur dont le pistil est également adulte. Des deux sortes d'organes reproducteurs, c'est lantAt l'un, tantôt

(1) Sprengel (C.-K.), Cm entiedile Geheimnii* ier natur... (Découverte du lecret da la nature dana rorganiulion et la fécondation des fleur)). Berlin. 1793; in-i' de 4U pages et !3 pi.

(!) Darwin |Ch.), On the origin of ipecits (Sur l'origine des espèces). Londres, irt-f, 1" édit., 1859. — On lAe foriotu contrivaneu... (Sur les diverses dispositions gr&cc auiquellea lei Orchidées anglaises el étrangËrcs sonl Técondëes par les insectes. Londres, 188!, in-B*. — Plusieurs notes el mémoires.

(3) Hildebrand (Fried.J, divers mémoires et parliculièrement: Die CetcliUekter-VertheUumç bei den Pflanun (La râpartiljon des sexes dans les plantes). Leipiig, 18T8; in-8* de IV et 9! pages, avec 6S figures 'dans le lexte.

(t) Delpino (Fed.), Svgti apparecehi delta fecondatione nelle piante antoeurpee (Sur les appareils de la fécondation dans les plantes anlhocarpées). Florence, 1867; in-8'. 36 p. — DUtriori owrvationi e conaiderationi ntUa Dicogamia (Nouvelles observations et considérations sur la dictiogamie). Alli d Soc. ital. d. Scnatitr.. XI, 1068; XII, 1860; UIl, 18T0..., 1875.

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l'aulie (jui arrive le premier à son développement complet ; aussi dislingue-t-on : i** des Dichogames protandriques {de irpûroç, premier, cl (ivtîp, fltv^po;, homme ou mâle), dans lesquelles les étamines sont adultes avant le pistil ; ce sont les plus nombreuses (Geramum, Malva, Ombellifères, Campanulacées, laplupart des Composées, etc.); 2* des Dichogames protogyniqties (de irp»ro;, premier, et yOvn, femme pour femelle), où le pistil atteint le premier son état parfait et, généralement, est déjà parvenu à ce point quand la fleur commence à s'épanouir. Tels sont : le Scrofularia nodosà et TEmphorbia Cyparissias, plusieurs PlantagOy les Hellébores, le JUandragora vemaliSy les Globularia vulgaris et cordifolia^ diverses Graminées, etc.

Un autre fait des plus remarquables, c'est que CQjrtaines plantes possèdent deux (Dimorphisme Ch. Darw.) et même trois (Trîmorphisme Ch.Darw.) sortes de fleurs bien différentes entre elles par la longueur relative des étamines et des pistils. Les Primula, Linutn^ Jasminum, Asperula^ le Pulmonaria officinalisj ont des fleurs dimorphes; les Lythrum, Nesœa^ Lagerstrœmia et beaucoup d*Oxalis en ont de trimorphes. Ainsi les Oxalis ayant 10 étamines monadelphes, à filets alternativement courts et longs, dans certaines des fleurs d'une espèce les styles élèvent les 5 stigmates plus haut que les anthères des étamines les plus longues ; dans d'autres fleurs les stigmates restent à moitié distance entre les deux étages des anthères ; enfin dans d'autres les 5 stigmates se trouvent à un niveau notablement plus bas que celui des deux étages d'anthères. Cette inégalité de longueur des styles constitue VHétérostylie (de trtpoç, autre, différent), dont les exemples les plus curieux peut-être que l'on connaisse sont fournis par deux Rubiacées indiennes, VAdetiosacme longifolia Wall, et le Randia uliginosa DC. D'après la description et les figures qu'on en doit à M. Clarke (Ch.) (1), VAdenosacme longifolitty petit arbrisseau commun dans le Sikkim et leKhasia, possède, sur des pieds séparés, des fleurs à style court ou brachystyles (fig. 432, A), dans lesquelles les étamines e s'insèrent dans le haut du tube de la corolle, et des fleurs à long style ou macrostyles (fig. 432, B), dans lesquelles les étamines e s'insèrent tout à la base du tube corollin, au point d'en être presque ou même tout à fait indépendantes, particularité remarquable chez une Rubiacée. Le Randia uliginosay petit arbre commun dans les marais du Bengale, est encore plus étrange. Ses fleurs brachystyles (fig. 432, C) ont le tube de la corolle, 0, fort court et les deux branches stigmatiques contournées Tune sur l'autre en spirales sg ; elles sont portées chacune sur un pédoncule

(1) Journ. ofthe Linn. Soc, XVll, 1878, p. 159-162, 4 fig.

FËCONDATIOn ET EHBRYOGËNiE.

long et grêle ; le fruit qui leur succède est petit ; celles à loDg style (fig. iZi, D) ont, au contraire, le tube de la corolle beaucoup plus long et les deux branches stigmaliques de leur pistil sont droites, bien séparées et divergentes, sg. Ces fleurs sont sessiles et produisent un

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— Randia uliginaia DC. :

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