FORMATION DE LÀ GRAINK

Ce double albumen existe chez les Zingibéracées parmi les MoqocotylédoneSy chez les Nymphéacées et les Pipéracées parmi les Dicotylédones.

Dans la plupart des ovules, le nucelle se trouve réduit, comme on l'a vu,>u moment de la fécondation, soit à sa couche externe, soit même, fréquemment, à un reste de sa partie supérieure. Cette portion restante de son tissu se réunit ordinairement au tégument ovulaire adjacent pour contribuer à la formation du spermoderme ou tégument de la graine ; de leur côté, les téguments ovulaires se comportent de manières diverses pour devenir ce même spermoderme ; dans tous les cas, ils ne conservent pas de rapport direct avec les téguments sous lesquels est renfermée l'amande de la graine.

Les nombreuses éludes qui ont été faites, dans ceâ dernières années, sur les changements qui s'opèrent dans les téguments ovulaires, pendant qu'ils passent ^ l'état de téguments séminaux, ainsi que sur la structure de ceuxci, une fois qu'ils sont bien formés, ont enrichi la science d'un grand nombre de faits de détail desquels se dégagent [quelques données générales. D'abord, quant aux téguments ovuiaires, dans le cas le plus complexe et le plus fréquent, celui où il en existe deux, leur rôle et leur sort sont très différents. D/après M. Le. Monnier, qui toutefois parait avoir un peu trop généralisé ses conclusions à cet égard, la secondine a généralement disparu par résorption dans la graine mûre ; elle est donc le plus souvent transitoire ( sauf chez les Euphorbiacées), de telle sorte, c qu'en général I le testa et le tegmen (les deux couches qu'on a distinguées dans le I spermoderme) ne représentent pas du tout la primine^et la secondine, I mais seulement des couches diversement modifiées de la primine'^i. M. Bachmann (1) a constaté que, pendant la formation de presque toutes les graines, une portion des téguments, par le fait du développement de l'albumen et de l'embryon, est comprimée au point de se réduire à une mince lamelle, ou est résorbée entièrement. C'est ce qu'il nomme le processus de dégénération (Degenerationsprocess, en allem.), et ce processus consiste en ce que les cellules des parties qui le subissent s'arrondissent graduellement et, par cela même, donnent lieu à la formation de méats de plus en plus larges, perdent en même temps leur contenu, et disparaissent enfin elles-mêmes ou sont écrasées. Cette dégénératioi: s'opère de dedans en dehors.

Par contre, les parties plus externes prennent peu à peu un développement proportionné à l'augmentation de volume de l'embryon et de

(1) Bachmann (£w. Theod.), Darslellung der Entwickelwigsgeschichte und des Daues der Samenschaleen der Scrofularineen (Exposé de Torganogénie et de la structure: des téguments séminaux des Scrofularinées). Nova acta der K. Leop.- Carol. deulsc. Akad, d. Naturforscher; XLIII. n* 1/1881; in-4» de 179 page» et 4 pi.

748 BOTANIQUE PUYSIOLOGIQUE.

l'albumen, quand il existe. Parmi les assises cellulaires que comprennent ces parties, les unes prennent une consistance souvent très grande, tandis que d'autres se ramollissent. Parmi les premières, c'est surtout Tépiderme de la primine qui subit les plus grands changements. Dans un grand nombre d'espèces, ses cellules s'allongent de dedans en dehors, épaississent et durcissent fortement leurs parois, et finissent ainsi par former aux graines une couche superficielle d'une dureté parfois pierreuse. Dans certains cas, la couche sous-jacente de cellules ou même des couches plus internes participent plus ou moins à cette modification. 11 résulte de là, sur beaucoup de graines, une eurJoppe externe distincte et qui cependant n'est qu'un démembrement de la primine. Une division peut aussi s'opérer dans la secondine, et c'est ainsi, par exemple, que, dans le Ricin, A. Gris a décrit (1) un tégument externe mince et peu consistant dû à la primine» ainsi que deux téguments internes beaucoup plus épais, provenant de la secondine, dont l'extérieur est de consistance crustacée et de couleur brunâtre.

§ 4. — Fécondation et embryogénie des Gymnospermes.

Au point de vue de leur reproduction, les Phanérogames Gynnnospermes présentent, relativement aux Angiospermes, des différences considérables qu'il importe de signaler avec quelques détails et qui semblent établir, à certains égards, un intermédiaire entre les Phanérogames et les Cryptogames dont il sera question dans la 2' partie de ce livre.

nisiorique. — Les études sérieuses de cette reproduction datent de Rob. Brown (:2), qui, le premier, a considéré les ovules des Conifères et des Cycadées comme n'étant pas enfermés dans un ovaire clos, d'où est venue pour ces végétaux la qualification de Gymnospermes. En France, Mirbel et Spach (3), Pineau (4) ont étudié ensuite l'embryogénie des Conifères ; mais c'est surtout à une date plus récente que les Gymnospermes ont été allenlivement examinées au même point de vue. Hofmeister (5) a

(1) Gris (A.), Noie sur les téguments de la graine du Hicin {Ann. des Se. nat. 4* série, XVII, 1862, p. 312-316, pi. 15).

(2) Brown (Rob.), On the Structure of the female Flower... (Sur la structure de la fleur femelle chez les Cycadées et les Gonirèrcs), dans le Mém. sur le Kingia [Sarralive of a Survey, by'P. King, 11, 1827; The miscell. bot. Works, I, p.453i61. — Sur la pluralité et le développement des embryons dans les graines des Conifères). Mém. lu à TAssoc. britann. en 1834 et inédit jusqu'à sa Iraduc. dans les Ann. des Se. natur., 2* scr., XX, 1843, p. 193-199, pi. 5.

(3) Mirbel (de) et Spach, Noies sur Vembryogénie des Pinus Laricio et silvcstris des Thuia orientalis et occidentalis, et du Taxas baccata {Annal, des Se. natur., 2* sér., XX, 1843, p. 257-268, pi. 8-11).

(4> Pineau (J.), Recherches .^ur la formation de Vembryon chei les Conifères (Ann. des Se. natvr., 3* sér., XI, 1849, p. 83-87, pi. 6).

(5) Hofmeister iWilh.), Vergleichende Untersuchungen,... (Recherches comparatives sur la germination, le développement et la reproduction des Cryptogames

REPRODUCTION DES GYMNOSPERMES. 74»

fait de cette partie de leur histoire l'objet de travaux d'une importance majeure; Schacht (1) en a étudié quelqu'es points particuliers; H. Warming (2) s'est occupé des Cycadées; eçûn, pour ne pas trop étendre cette liste, je citerai encore seulement M. Strasburger (3) qui a consacré plusieurs publications successives à l'histoire de la fécondation, de l'embryogénie, même en général de la morphologie de ces végétaux, qu'il nomme Archispermes (végétaux originaires ou primitifs, de àp^, commencement), réservant, par opposition, aux autres Phanérogames la dénomination de Metaspermes (végétaux subséquents, de fiera, après).

roiien et oT«ie« des ConifèreB. — On a VU (p. 654) les Caractères que présente le pollen des Conifères. Quant à leurs ovules, ils sont généralement orthotropes, formés d'un nucelle et d'un seul tégument qui le dépasse fortement; cependant ils sont quelquefois (Podocarpus) anatropes et à deux téguments; même, dans les Gnetum^ le nucelle est enfermé sous trois enveloppes tégumentaires dont l'interne dépasse les deux autres. lis sont situés à la face supérieure d'une écaille qui constitue un carpelle ouvert, mais dans lequel rien ne ressemble à un stigmate ; les uns y sont attachés assez haut, dirigeant leur micropyle vers sa base (Àbiétinées), les autres s'y fixent, au contraire, plus ou moins bas et dirigent leur sommet vers son extrémité libre (Cupressinées). A l'état adulte, ils offrent, à leur micropyle, une goutte de liquide (Strasburger, Delpino) destinée à retenir du pollen apporté par le vent ou autrement ; cette goutte, à mesure qu'elle diminue ensuite en s'évaporanl, entraîne le pollen qui arrive ainsi à l'extrémilé du nucelle où se trouve une petite cavité, dans laquelle il entre et qui, pour ce motif, a été nommée par Brongniart chambre polliniqtie. Là le pollen émet son tube qui s'insinue à travers le tissu alors plus lâche qu'auparavant du

supérieures et sur Tembryogénie des Conifères). In-4' de vui et 179 pages, avec 33 pi.; Leipzig. 1851. — Neuere Beobachlungen ûber Embrijobiidung der Phanerogamen (Nouvelles observations sur l'embryogénie des Phanérogames). Jahrb. fur wiss. Bot. y I, 1858; voy. la portion relative aux Conifères, p. 167-177, pi. ix.

(I) Sciiacht (H.), Lehrbuch der Anatomie und Physiologie der Gewœchse (Traité «ranatomio. et de physiologie des végétaux); 2 in-8*; Berlin, 1856 et 1859. — Enlwickdungsgeschichle des Pflamen-Embryon (Organogénic de l'embryon végétal], dans les Mém. de Tlnstit. des Se. d'Amsterdam, III.

{"2) Warming (Eug.), Undersogelser og Betragtninger over Cycadeeme (Recherches et remarques sur les Cycadées). Oversigler over d. K. D. Vidensk. Selsk. Forb . in-S" de 57 pag.» 3 |pl., avec un résumé en français de 16 pages ; Copeniiaguc,

(3) Strasburger (Ed.), Die Befruchtung bel den Coniferen (La fécondation chez les Conifères); in-i« de 22 pages et 3 pi.; léna, 1869. — Die Coniferen und die Gnetaceen (Les Conifères et les Gnétacées) ; gr. in-8' de ix et U2 pages, avec allas in-i» de 26 pi. léna, 1872. — Die Angiospermen und aie Gymnospermen (Les Angiospermes et les Gymnospermes) ; in-S" de via et 173 pages et 22 pi. léna, 1879.

7ôij MTASIQCE PHTSIOLOGIQCE.

mamelon nocellaire, et U se dirige ainsi vers le sac embryonnaire. Il ne parcourt jamais d'un seul coap ce court trajet. Parvenu à une faible profondeur, il s*arréte et reste stationnaire, pendant plusieurs semaines, chez les espèces dont la graine arrive à sa maturité Axa& Fespace d*un an, pendant au moins une année, chez celles (Genévriers, Pins) dont la maturation est bisannuelle. Cela tient à ce que, au moment où les grains de pollen émettent leur tube, l'organisation interne du sac embryonnaire n'a pas même commencé; ce long arrêt lui laisse le temps de se faire et se compléter.

Hofmeister avait dit que, dans Fintérieur et vers le bout dû tube pollinique, il se forme quelques petites cellules libres. M. Strasburger a un peu modifié cet énoncé {Die Angiosp.Uy die Gymno^p.^ p. 140) : d'après lui, le nucléus qui du grain de pollen est allé dans 1 extrémité du tube s'y divise en deux autres autour desquels s'accumule du protoplasma qui en fait deux cellules primordiales. Celle de ces cellules qui reste à Textrémité du tube y subit eifcore une ou deux divisions.

Albniea des C«alffères c< e«rp«sc«lcs. — La formation de

l'albumen dans Tovule des Angiospermes est toujours une conséquence de la fécondation ; elle lui est, au contraire, bien antérieure chez les Gymnospermes. Le sac embnonnaire dans lequel elle a lieu est toujours unique pour chaque ovule.

Jusque vers le moment où le tube pollinique, qui commence à se produire en juin, atteint, dans le tissu du nucelle, le niveau où il va temporairement cesser de s'allonger, le sac embryonnaire n'est qu'une grande cellule contenant un gros nucléus; mais alors celui-ci se divise en deux, quatre, etc., et fmalement en un grand nombre d'autres autour desquels se forment en peu de temps tout autant de cellules. La paroi du sac se trouve ainsi tapissée intérieurement d'une couche en général double de cellules qui se multiplient ensuite par files rayonnantes jusqu'à ce que la cavité du sac -en soit remplie. Dans les Conifères à maturation bisannuelle (Pins, Genévriers), c'est seulement à l'entrée de l'hiver que le sac se trouve rempli par le tissu albumineux. Pendant l'hiver, les parois cellulaires de ce tissu s'épaississent beaucoup ; mais, dans les premiers jours de mars, elles commencent à se résorber, et il n'en reste bientôt plus que l'utricule primordiale contenant un gros nucléus central qui bientôt se divise en deux à quatre autres nouveaux, autour desquels se produisent tout autant de cellules. Ainsi apparaît un albumen, définitif ce-lte fois, qui multiplie beaucoup ses cellules en même temps que le sac s'amplifie considérablement en épaississant sa membrane auparavant très ténue; au total, cet albumen définitif, qui finit par remplir le sac, constitue alors une masse cel-

REPRODUCTION DES GYMNOSPERMES. 75t

lulaire beaucoup plus volumineuse que celle à laquelle elle a succédé.

Dés que le sac embryonnaire se trouve entièrement rempli par Talbumen, quelques cellules de celui-ci, situées à son extrémité micropylaire, commencent à s'amplifier de manière à être bientôt beaucoup plus grandes que celles qui les entourent. C'est dans ces grandes cellules apicilaires, nommées, depuis Rob. Brown, corpusculeSy que s'effectuera la fécondation. Leur direction est longitudinale ; leur nombre varie de 3 à 5-7, rarement davantage; chez les Abiétinées (Pins, Sapins, etc.), elles sont ovoïdes-renflées (cp, û^. 438, A), ei séparées l'une de l'autre par au moins une assise de tissu albumineux ; chez les Cupressinées (Cyprès, Genévriers, Thuias, etc.), elles sont oblongues et réunies côte à côte en un seul groupe axile (cCy fig. 439, A, B, p. 753). Tant qu'elles grandissent, elles ne renferment qu'une mince couche pariétale de protoplasma, avec un nucléus|; quand leur croissance est terminée, la matière protoplasmique y augmente rapidement en quantité, ne laissant enfin qu'une vacuole centrale qui même se subdivise ensuite en plusieurs petites.

D'api^ès les observations de H. Strasburger, les corpuscules touchent par le haut sans intermédiaire à la membrane du sac; mais la portion supérieure de chacun d'eux, dans laquelle du protoplasma s'est accumulé, se sépare en une petite cellule terminale ou c^l/ule du co/ (Halszellé, en allem.), qui bientôt se subdivise à son tour, par deux cloisons croisées, en quatre cellules sur un même plan, lesquelles forment ce qu'on a nommé la rosette (rc, fig. 439, A) ; celle-ci, dans certains cas, se subdivise ensuite en deux, même trois étages. Tout le reste du corpuscule, constituant une ample cellule, est la cellule centrale {ce, fig. 439, A, B) (Centraizelle, en allem.). Dans celle-ci une division du nucléus s'opérant bientôt chez les Abiétinées, tard chez les JuniperuSy en donne deux autres dont l'un se porte en haut et y devient le centre de formation d'une cellule très délicate qui se loge dans le haut rétréci en col du corpuscule, et qui est la cellule du canal (Canalzelle, en allem.). En somme, un corpuscule arrivé à cet élat est une grosse cellule centrale surmontée d'une rosette placée sous la membrane du sac embryonnaire, ou plus fréquemment éloignée de celui-ci par un espace vide en entonnoir qui est résulté de ce que Talbumen a augmenté de volume tout autour de cet espace.

Fécondation. — Quand Ics corpuscules commencent à se dessinor au milieu du tissu albumineux, le tube pollinique, sortant de sa période de repos, recommence à s'avancer dans la profondeur du nucelle, vers le sac embryonnaire ; il y arrive lorsque les corpuscules sont parvenus à leur développement complet (tp, fig. 438, A, fig. 430, A). Il traverse la membrane du sac qui se trouve alors plus ou moins

::,2 DOTANrqUE l'HYSlOl-OCiyCt.

l'amollie, parcourt, en se renflant et s'élai^'tssant d'ordinaire, l'entonnoir qui surmonte généralement les rosettes corpusculaires, pour atteindre celles-ci. Les cellules de chaque rosette s'écartant à leur point central de rencontre, le tube passe, en les refoulant de cAté (Taxinées, Cupressinées) ou en les Taisant disparaître (Abiétinées) ainsi que la cellule du canal, et arrive ainsi dans la cavité mâme de ta cellule centrale dont le contenu plasinique constitue l'oosphère ou Vœuf, sans synei^ides ni cellules antipodes, et il s'y enfonce sensiblement (fp, fjg. -138, A). C'est ordinairement vers la fin de juillet que les

•: 4JS. ^ A. coupe loDglIudioala du haul du dhmIIc de IMMet petHaa iltce dcui corpusciil» dam chicun dc^pcli i pénëlré un lube poIlLiLque ui de droite offre ddjà inKrisureinenl quitte coLlula, nu. — ep. corpuui lo j'ollen; al, illiumeii; ni, oucelLe (30/1).— B, prwmJB^oD du mtmc, t le t'éUEe moirea. ï, Hfi tort Maniàet (d'iprèi Slniburger) (SO/I).

choses en sont à ce point. Cette marche s'observe dans les cas où les corpuscules sont plus ou moins éloignés l'un de l'autre (Abiétinées) et où, par suite, chacun d'eux vient de recevoir un tube pollinique (fig. 438, A); mais, chez les Cupressinées, tous les corpuscules, formant un seul groupe, sont fécondés à la fois par un même tube. Pour cela, ce tube se renfle fortement vers son extrémité de manière à remplir le lai^e entonnoir qui existe au-dessusdu plan des rosettes; puis son extrémité aplatie émet des prolongements (at,rig. 439, B) grêles.

RSPRODCCTION DBS GTHHOSPERHES. 153

dont chacun, après avoir traversé U rosette adjacente, parvient dans le haut de U cellule centrale-, mente les cfttés de l'entonnoir que remplit l'extrémité renflée du tube se resserrent de manière à comprimer celle-ci. Chacun de ces appendices agit donc là comme le fait ailleurs un tube pollinique distinct etséparé.

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On admet que, le tube pollinique restant toujours Terme à son extrémité mais y présentant un fort amincissement comme un large canalicule la substance nucléaire amassée dans cette extrémité passe a travers cette membrane amincie et va dans la cellule centrale se ramasser en un nucléus mâle dont la fusion avec le noyau de cette cellule constitue, comme chez les Angiospermes, l'acte de la fécondation; mais des observations récentes de M. Goroshankin (1) sont venues jeter du doute sur l'exactitude de cette idée due à H. Strasbun;er.

(1j Goroaliankin «.). Vtber den Befruchlutigi-Procai bei Piniii Pumilio (Sur l'acie de la ticooiuion ehei le Pimu Pumilio). Noie in-fl° de i piges, datée de Siraibourg, U août 1883.

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75G BOTANIQUE PHySIOLOUlQUE-

proembrron commencent à s'alloDger de plus en plus. Ch<tz les Abiélînées, ce sont celles de l'élage moyen (â, fig.438, B), chez les Cupressinées, celles de l'étage supérieur (3, fig. 441) qui prennent une Torle croissance en longueur dont l'efTet immédiat est de rompre la membrane du corpuscule, à son bout inrérieur, et, par cela même, d'enfoncer l'embryon naissant, avec une portion de plus en plus longue de son suspenseur, dans la substance sousjacenle de l'albumen qui devient alors peu cohérente et se laisse pénétrer sans peine.

Pour la suite de ce développement voici en résumé la description qu'en donne M. Sirasburger relativement au Tkuia oceidentalis.

Dans cet arbre, les deux cellules qui forment les deux ét^es supérieurs du proembryon se divisent généralement chacune en quatre adjacentes ; les quatre qui forment dés lors l'étage le plus haut (3, fig. 442, A) s'allongent graduellement en tout autant de tubes très longs. Quant à celles de l'étage moyen (2, ùg. 44S, A), chacune d'elles se divise d'abord par une cloison transversale et ensuite par une cloison longitudinale. — De son côté, la cellule de l'étage inférieur, jusqu'alors indivise, commence hientût à subir des divisions d'un ordre spécial. Il s'y forme, en effet, successivement une série de cloisons qui, inclinées d'environ 45 degrés sur son plan médian longitudinal, en détachent des cellules alternativement l'une à droite, l'autre & gauche. Environ cinq cellules (I, lig. 442, A) sont ainsi produites comme le sont, aux dépens d'une cellule terminale Iriani;ulaire, les tissus de la lige des Selaginella (Lycopodiacées) et du Salvinia (Rhizocarpées). En se subdivisant ensuite en divers sens, ces cinq cellules donneront tout le tissu de l'embryon, tandis que les divisions des étages 2 et 3 (fig. 442, A) étendront le tissu qui constitue déjà le suspenseur.

Ces rapides subdivisions, s'opérant dans le sens longitudinal et transversal, radial et tangentiel, donnent naissance à une masse de tissu cellulaire relativement à laquelle la cellule apicale perd assez promptement ses caractères distinctifs et s'efface par cela même. A cette époque, un épiderme ou dermatogène {dr, fig. 442, D) commence à devenir reconnabsable sur la surface de l'embryon qui, en