REPRODUCTION DES GYMNOSPERMES. TS

outre, allonge ses cellules intérieures et les multiplie, devenant ainsi visiblement cylindrique (6g. 442, B). Cette croissance s'opère avec le plus d'énei^ie dans un gros cylindre central dont les cellules restent en ftles régulières {pi, fig. 442, B); quant aux files cellulaires plus ei ternes, leurs cellules s'allongent et se multiplient moins; elles sont plus oa moins dérangées de leur direction première et leurs files longitudinales deviennent souvent obliques; elles constituent la zone cortic^e ou le périblème (pb, iiî, B) du très jeune embryon.

Pra. tli. — Thuia eecUmUlit. — A. prMmbrjM dini \mpuil !■ callula (I) iHl diiiiia

«n cinq placéM aa ordn dlilique. Le* chUIi'M I, S, 3, indiqnant 1« Inii «tiÉ» «tluliiro du praentbiyan trit jeuns ancon bien HconuiiwbtM (1M/I|. — B, coupa longltudlnaU

cil la cAno figélilU epj dr, ^Iderma ou daroulotina; fit.pirenchjnM cortical on périblinui pi. cylindn canin 1 «i pldramc; cr. couchai celluliirsi irquécg indiquiDlU pramlire fomulioa da la coilii da 11 nditula (d'aprte Sinibvrier) (liU/l).

Quand l'embryon, dont te cylindre central est alors riche en protoplasma, aO'"*,4 de longueur environ, sa radicule commence à se dessiner. Pour cela, on voit l'extrémité du cylindre central comme ■ coiiïée de plusieurs couches arquées et concentriques {cr, fig. 443, B), qui se relient par leurs deux extrémités à l'écorce. Ces couches représentent la coiffe naissante et elles entourent un foyer de développement formé de petites cellules. Immédiatement après que la radicule a été ainsi indiquée, l'extrémité libre de l'embryon se relève, & son centre, en une saillie conique (cr, ibid.) constituant le cône végétatif; à droite et à gauche de celui-ci se montrent deux saillies qui émanent dn périblème et qui, croissant rapidement, se font (f(, ibid.) promplement reconnaître comme les cotylédons du Thuia. L'embryon se trouve ainsi pourvu de ses diverses parties.

Parmi les Cupressinées, les Genévriers (Juniperus) diffèrent des Thuia en ce que les cellules de tous les étages du proembryon subissent des divisions longitudinales, même la terminale, qui se partage généralement en quatre dans un même plan. Plus tard et après le grand allongement de rétage supérieur, ces quatre cellules terminales se séparent les unes des autres et la séparation s*étend peu à peu, de bas en haut, dans toute la longueur du suspenseur; il en résulte quatre longs filets cellulaires se rattachant à chaque rosette. Chacune de ces cellules terminales devient finalement un embryon, et ainsi quatre embryons proviennent de chaque corpuscule.

Chez toutes les Abiétînées, les quatre cellules formant le second étage du proembryon (2, fig. 438, B) prennent un très grand accroissement en longueur; celles de Tétage supérieur restent (3, ibid.) courtes dans l'intérieur du corpuscule; mais plus lard elles se confondent avec celles en long tube qu'elles surmontent. En outre, ces plantes offrent deux types de développement parallèles aux deux des Cupressinées. Chez le Picea vulgaris, par exemple, les quatre cellules de l'étage inférieur du proembryon ne se séparent pas et concourent toutes ensemble à la formation d'un seul embryon; il en résulte que, comme chez les Thuia, chaque corpuscule ne donne qu'un embryon; au contraire, chez les Pins et chez la plupart des Abiétinées, ces mêmes cellules se séparent comme chez \es Juniperus ; seulement chacune d'elles se divise en quatre autres, situées en croix dans un même plan. Les divisions ultérieures de ces quatre cellules donnent lieu à la formation de l'embryon qui doit développer en général plusieurs mamelons cotylédonaires {et, fig. 440, B). ^

Que le nombre des embr}'ons formés d'abord dans un même albumen soit égal à celui des corpuscules {Thuia, Picea, Taxus)ou qu'il soit quadruple, chaque corpuscule en donnant quatre {Junipet^us, Pinus), il n'en est jamais qu'un qui arrive à son développement complet; les autres s'arrêtent de très bonne heure dans leur formation, n'étant encore que de simples ébauches. Celui qui parvient à l'état parfait s'allonge graduellement en refoulantde plus en plus la masse des suspenseurs qui finissent par ne plus former qu'un petit peloton irrégulier et serré, à son extrémité radiculaire.

Reprodaction des Cycadéea. — AU point de vue de la reproduction et des organes par lesquels elle est opérée, les Cycadées ressemblent, sous tous les rapports essenliels, aux Conifères, avec lesquelles elles forment le sous-embranchement des Dicotylédones gymnospermes, tout en offrant diverses parlicularilés distinclives. Restés longtemps fort imparfaitement connus sous ce rapport, ces végétaux, dont une espèce avait été examinée à une date un peu éloignée par M. Karsten (1), ont été, dans ces derniers temps, l'objet

(1) Karsten (H.), Organographische Bttrachlung der Xamia muricala Wind. (Étude organographique du Zamia muricala Willd.). Abhandl. d. K. Akad. d. Whs. 4M Berlin, 1856, p. 193-219, pi. 1-3, in-i».

REPRODUCTION DES GYMNOSPERMES. 7$9

d'études spéciales, surtout pour M. Warming (ITéin. cité plus haut, p. 749), M. Juranyi (1) et M. Treub <2).

Les Cycadées sont dioiques. Leurs organes mâles consistent en écailles nombreuses, portées sur un axe commun, le tout formant un ensemble qui a été longtemps considéré paria plupart des botanistes comme un chaton mâle, tandis qu'on y voit assez généralement aujourd'hui une seule fleur à nombreuses étamines. Chacune de ces écailles présente en dessous et dans sa moitié inférieure, des éminences arrondies, toujours nombreuses, dont, chez le Zamia mûricataj Karsten avait compté vingt à vingt-quatre disposées à droite et à gauche de la ligne médiane, et dont M. Treub a observé, sur la même plante, presque toujours six paires de chaque côté de cette ligne; ailleurs on les décrit comme éparses, sans ordre apparent. Endlicher avatt regardé ces éminences, sans doute faute d'observations sufGsantes, comme étant chacune un grain de pollen; beaucoup de botanistes y ont vu ensuite tout autant d'anthères, d'où l'écaillé qui les porte était prise pour une fleur mâle, et la réunion de ces écailles pour un chaton ; enfin aujourd'hui leur mode de développement, leur organisation, etc., font admettre que ce sont tout autant de sacs poUiniques ou de loges, ce qui fait descendre l'écaillé au rang d'étamine et l'ensemble des écailles à* celui de fleur mâle. D'après les observations de H. Juranyi, le pollen du Ceratozamia longifolia est ovoîdê, à un pli longitudinal ; il a une ihtine ctune exine à peu près égales en épaisseur; enfin chacun de ses grains renferme, comme le pollen des Conifères, deux cellules végétatives superposées et dont l'une adhère à la face interne de l'intine.

Les ovules des Cycadées sont, comme ceux des Conifères, à un seul tégument, orthotropes, portés aussi sur un carpelle ouvert sur lequel ils peuvent affecter deux dispositions différentes : dans les Cycas, il y en a de deux à cinq sur la moitié inférieure de chaque bord d'une feuille carpellaire pinnatifide, à grand lobe terminal ; l'inflorescence consiste alors en un faisceau terminal de ces feuilles. Ailleurs il existe deux ovules en dessus d'une écaille carpellaire dont la conformation varie d'un genre à l'autre, et ces écailles sont fixées en chaton sur un axe commun. Les ovules s'y attachent un peu audessus de la base et dirigent leur micropyle en bas. Leur nucelle se termine par une chambre pollinique. Le sac embryonnaire, dont la

(1) Juranyi (Ludw.), Ueber den Bau und Entwickelung des Pollens bel Ceratozamia longifolia Miq. (Sur la structure et le développement du pollen ches le Ceratoiamia longifolia Miq.). Pring. Jahrb, f, wiss. Bot. y VÏII, 1872, p. 382-400, pi. 31-34.

(2) Treub (Mclchior), Recherches sur les Cycadées {Ann. des Se. natur.y 6* série, XII, 1882, p. 212-222, pi. 9-15).

7rs botanhîue physiolociqce.

F^armi les Cupressiiiées, les (ienévriers iJuniperM) diffèrent des Tkuia en ce ({ue les cellules de tous les étages du proembrjon subissent des divisions longitudinales, même la terminale, qui se partage génénilement en quatre dans un même plan. Plus tard et après le grand allongement de rétage supérieur, ces quatro cellules terminales se séparent les nnes des autres et la séparation s*étend peu à peu, de bas en haut, dans toute b longueur du suspensour; il en résulte quatre longs Glets cellulaires se rattachant à chaque rosette. Chacune de ces cellules terminales devient fiotlein«M)t un embryon, et ainsi quatre embryons proviennent de chaque corpuscule.

Chez toutes les Abiéiinées. les quatre cellules formant le second étage du proembryon <:2, fig. 438, C) prennent un très grand accroissement en longueur; celles de Tétage supérieur restent (3, ibid.) courtes dans Tintérieur du corpuscule; mais plus tard elles se confondent avec celles en long tube qu'elles surmontent. En outre, ces plantes offrent deux types de développement parallèles aux deux des Cupressinées. Chez le Picea vttlijaris, par exemple, les quatre cellules de l'étage inférieor du proembryon ne se séparent pas et concourent toutes ensemble a la formation d'un seul embryon; il en résulte que, comme chez les Tkukj chaque corpuscule ne donne qu'un embryon; au contraire, chez les Kns et chez la plupart des Abiétinées, ces mêmes cellules se séparent comme chez les Jnniperus ; seulement chacune d'elles se divise en quatre autres, situées en croix dans un mi^me plan. I^s divisions ultérieures de ces quatre cellules donnent lieu à la formation de l'embryon qui doit développer ec général plusieurs mamelons cotylédonaires {et, fig. 440, B).

Que le nombre des embr}'ons formés d'abord dans un même albomea soit égal a celui des corpuscules (Thiiia, Picea, Taxus) ou qu'il soit quadruple, chaque coqmscule en donnant quatre {JunipetmSy Pinus), il on est jamais qu'un qui arrive à son développement complet ; les auti*es s'ir* rétent de très bonne heure dans leur formation, n'étant encore ipie i' simples ébauches. Celui qui parvient à l'état parfait s'allonge gradw!lement en refoulant de plus en plus la masse des suspenseurs qui fioiss^c' par ne plus former qu'un petit peloton irrégulier et serré, à son extrémiit radiculaire.

Reproduction des Cjcadées. — Au point de Vue lie la reprpduclion et des organes par lesquels elle est opérée, les Cvcadêf? ressemblent, sous tous les rapports essentiels, aux Conifères, t^t lesquelles elles forment le sous-embranchement des Dicotylédones gymnospermes, tout en offrant diverses particularités distincliTei= Restés longtemps fort imparfaitement connus sous ce rapport, frvégétaux, dont une espèce avait été examinée aune date un peuéi<»ignée par M. Karsten (1), ont été, dans ces derniers temps, Tofcjfî

(1) Karsten (H.). Organographische Btlrachlutig der Zaniia inuricaU VHï^ (Étude organographiquo du Zamia muricata Willd.). Abhamti. «^ A" tW. ■' W»»«. iu Berlin, 1856, p. 193-219, pi. 1-3, in-i".

DISQtlE; igées diversemenl. En proposant ce mol, en 1763, Adanson

I déGnissait ainsi le disque « une espèce de réceptacle des diverses

I parties de la fleur ». Il le considérait comme une dépendance de

I Taxe, et de Candolle, Schleiden, Payer, Schacht, etc., l'ont ensuite

I envisflgé de même. Au contraire, Dunal a pensé que les disques,

auxquels il transportait le nom de Torus, devaient ^tre considérés

comme appendiculaires; rie même Aug. Sainl-IIilaire a dit qu? n tous

les oi^anes appendiculaires, libres ou soudés, qui se trouvent entre

les étamines et l'ovaire, Forment le disque t. Ënlin Itob. Browu a vu

L dans ces corps des élamines rudîmentaires, et Turpin adoptant cette

l.idée remplaçait le mot disque par celui de Pkycostiine (étamines

I déguisées).

leetaircii. — D'uu autre c6lé, Linné nommait Nectaires (Necta-

Ififiif*) non seulement les productions qui constituent le disque,

fmais encore des appendices de la corolle, quelquefois aussi des

1 pétales de configuration bizarre, ou des étamines dérormées ayant en

I général le caractère de sécréter un suc sucré ou Nectar; cette

, notion vague s'appliquait à des parties diverses de nature. Après

lui, on a tâché de préciser davantage. Kiirr ne regarde comme nec-

3s que les organes floraux de nature glanduleuse qui sécrélenl du

neclar, tandis que H. Caspary étend l'application de ce nom à tous

les organes glanduleux qui, non seulement dans la fleur, mais encore

sur les pétioles, la lige, les stipules, etc., produisent un suc sucré.

Enfin Payer fait des nectaires les parties du disque et dit un disque

à plusieurs nectaires distincts, comme on dit une corolle à plusieurs

pétales.

Il y a donc dîvei^ence complète au sujet des disques et des nectaires. Sans aller aussi loin que Schleiden et Scliacht qui rejettent le dernier de ces deux mots, on peut appeler nectaires tes portions des organes lloraux essentiels qui constituent des glandes neclarifères, comme la fossclle du périantbe des Fritillaircs, le sillon médian des Us, l'appareil sécréteur qui existe dans les cloisons de l'ovaire des Liliacéës et des Amaryllidées {Glandes septale»), etc. Le nom de disijue reste alors pour les formations florales indépendantes ries quatre verlicilles fondamentaux, et généralement situées entre la corolle et te gynécée, le plus souvent autour de celui-ci.

lu^ves. — Ainsi compris, avec la généralité des botanistes actuels, les disques présentent uni! granile diveraité. En voici quelques exemples. Le Tamfirix africana Poir. (Ilg. il3) offre, autour de l'oviiire, une coupe peu profonde, dont le tiord forme cinq festons ; à chacun de ses sinua répond uu filet fl. C'est un disqun hypogyne complet et continu. Les disques hypogynes sont plus ou moins hauts, selon l<t%

plantes, et même celui de la Pivoine dite en arbre (Pœonia Moutan Sims) forme à l'ovaire une enveloppe complète. Ils peuvent aussi être : continus tout autour du pistil, comme les deux dont je viens de parler, ^ou composer un verticille de corps distincts et sépares. Ainsi autour de la base de Tovaire du Cobœa scandens L. se trouvent cinq gros corps charnus constituant également un disque hypogyne complet. Ailleurs le disque hypogyne est incomplet et forme des sortes d'écaillés, en général placées contre l'ovaire. On voit un passage à cet état dans la fleur du Réséda (fig. 313, p. 625), où le disque dy après avoir formé un petit godet très court autour de la base de l'ovaire, se prolonge en une grande écaille, entière ou lobée, au côté supérieur de la fleur ; dans le Lathrœa Clandestina L., on trouve uneébaille épaisse, un peu concave, festonnée à son bord libre, qui prolonge le torus devant le côté inférieur de l'ovaire. — .Enfln celui qui accompagne les pistils gynobasiques, après avoir formé sous eux une couche plus ou moins épaisse, s'étend souvent en un prolongement latéral. On en voit deux exemples sur les figures 404 et 405 (p. 688).

Fig. 444.

FlG. 443. ~ Tamanx africana Poir. — Pistil avec le disque d qui en entoure la base; fi, . 6lets des étaniines dont on n'a conservé qu'une portion; st, stigmates (2/i). PlO. 444. — 6altttfn MoUugo. — Sa fleur entière montrant à son centre un disque épigyne annulaire (4/1).

Les platïtes à ovaire infère offrent en général sur le sommet de cet organe des disques épigynes en forme tantôt d'anneau entourant la base du style, tantôt de couche charnue plus ou moins épaisse. On voit de ces disques épigynes annulaires dans la grande famille des Rubiacées, par exemple, chez le Galiiim Molugo L. (fig. 444). — Chez les Ombellifères, le disque épigyne forme, sur le sommet de l'ovaire, un fort épaississement presque hémisphérique qui englobe la base des deux styles dont il semble être un renflement et qu'on nomme pour ce motif Stylopode {stylopodium, de crxuXo?, style, et iroOç, iroô6c, pied).

Nectatrea et lear rôle. — Quant aux nectaires, dont le caractère essentiel consiste dans la production du liquide sucré ou nectar que les insectes viennent sucer dans les fleurs, ils ont de Tintérèt surtout au point de vue physiologique. Il n'est pas douteux en effet

DtSQUK; NECTAIRES. . 703

qu'en venant' butiner dans les fleurs pour y puiser le nectar, les insectes ne transportent le pollea de l'anthère au stigmate, soit dans )a mËme fleur, soit plus ordinairement d'une fleur à l'autre, et ne soient ainsi un agent imporlant de pollinisation. Toutefois on est certainement (ombé, à cet égard, dans des eiagérallons hypothétiques quant à l'adaptation de tel ou tel insecte à telle ou telle . fleur, quant à t'influence des couleurs, même de leur répartition sur la corolle, à celle des odeurs, etc., quant à la nature, au nombre et aui mouTements des insectes visiteurs, ainsi que l'a montré M. Bonnier par des expériences et des observations concluantes; mais ce sont là des questions qui ne peuvent être traitées ici.

Les nectaires ont fourni, dans ces derniers temps, la matière de travaux nombreux dont les plus completssont ceux de MH. l)a]imer(l)elRelirens (â). Il résulte de ces études que la structure de ces organes présente uue grande diversité jusque dans une même espèce, (.es uns versent au dehors le nectar qu'ib sécrètent, et alors leur épiderme porte généralemenl des stomates par lesquels se fait principalement la sortie de ce liquide; les autres ne rejettent rien au detior?, et ceux-là se distinguent par l'absence complète ou presque complète de stomates, et aussi généralement par l'épaisseur des pnrois de leurs cellules sous-épidenniques. Le tissu essentiellement sécréteur dans les nectaires se distingue presque toujours des tis- 'BUS voisins par la petitesse de ses cellules. D'après Jl. Behrens, ses cellules contiennent toujours une matière particulière qu'il appelle métàplaima. Dans tous les cas, les (leurs présentent une accumulaiion de matières sucrées au voisinage de l'ovaire. On peut avoir une idéi' de la quantité de sucre qui se trouve là par ce fait que, d'après les observations et les calculs de H. Wilson (.\lei. S.), 1S5 capitules de Trèfle donnent environ I gramme de cette matière. La quantité de nectar produite varie du reste avec les circonstances extérieures, avec l'absorption d'ean par les racines, avec le degré de développement tant du nectaire Ini-mèino que des tissus voisins. D'après M. Bonnier, le volume du nectar varie, dans une même journée et par un beau temps, en sens inverse de la température ; aussi estil A son maximuiti de grand malin et à son minimum dans l'après-midi- Dans chaque fleur, sa produciion est la plus forte au moment où les organes reproducteurs sont arrivés à l'état adulte et où la fécondation vase faire ; ce plii-nomène accompli, les matières sucrées disparaissent du tissu nectarifére et vont contribuer à la nutrition du jeune fruit et des ovules qui deviennent des graines.

(1) Bonnier (Gait.), Le» Ntclairtt, étude critique, anatainir|uc et pliysialogique, .Lhèse pour le dacl. è* gcicnc; in-H° de Hi pages, 8 pi.; Pdrii, t87U. Impr. dans ^nn. de* Se. nal., 6* lÉr-, VIII, p. 5-aii, pi. 1-8.

(î) Balirens |W.-J.}, Die Nectarien iler Blùth^n, aHalomiich-phijmlogiuht Unlersuchujigen (Les ncctairet des lleurs, reclierclies an»tainico-pliytiologi<|uct) , fVora, 1879; lir. iparlen in^* de lOipagc», 3pl.

BOTAHfUDE PHYSIOLOGIQUE.

- On observe dans certaines fleura des corps particuliers qui, n'étant que des étamines imparfaitement formées ou transformées, ont été nommés Staminodes {stammodia). On en a vu quelques exemples, notamment dans le Cannellier (lîg. 333, p. 636) où, à la base de l'étamine fertile, il y a deux staminodes {e', e'), facilement reconnaissables comme étant deux étamines imparfaites. — La transformation d'une étamino a été beaucoup plus complète dans la fleur du Lopezia raccmogaCav. (fig. 315, p. 625). Ici, sur deux étamines opposées, l'une est restée normale et fertile (e), et l'antre a dégénéré en un cuilleron pélalolde, échancré {e'), terminant un onglet élastique. Ce slaminode laisse reconnaître le filet de l'étamine dans l'on-

Fia. U5. - Boulon de lopnia race- g'^' ^t SOU anthère daUS le CuUIeron.

■Hxit Cï.. d^uiiw da «lie. pour Dans l'éiat jeune, ce faux pétale e*

k i« foi! l'doDiin» ttriiie e et dtui Vient (Qg. 445) S interposef par ses

^Tpr'Lfd^r^^; X."!^ «^^'és «"'" •«^ "le"» paires devrais

(B/i).- pétales, recouvert par les uns, c, c,

et recouvrant à son tour les autres,

c', e'. — Chez diverses Honocotylédones (Cannacées, Zingibéracées),

toutes les élamines, une exceptée, se transforment en staminodes

de configurations et dimensions diverses, dont même certains se

soudent entre eux et deviennent de faux pétales supplémentaires

qui rendent cette organisation florale très difficile à ramener au

type normal.