LES SUCS GASTRIQUES ARTIFICIELS
soüs le nom de peptoncs, qu’on applique aujourd’hui à l’une des protéoses : le pouvoir protéolytique du suc gastrique est un pouvoir pep Ionisant ; le suc gastrique peptonise les substances albuminoïdes.
On peut préparer au moyen de la muqueuse gastrique des liqueurs de macération ou des extraits possédant le même pouvoir peptonisant que le suc gastrique naturel. On peut obtenir des solutions de pepsine, c’est-à-dire des liqueurs qui, sans contenir les différents éléments chimiques du suc gastrique, possèdent comme lui le pouvoir peptonisant.
On prépare les liqueurs de macération, les sucs gastriques artificiels, en faisant digérer pendant 24 heures, à la température ordinaire, ou mieux à 40°, dans plusieurs litres d’une solution aqueuse d’acide chlorhydrique à 1 ou 2 p. 1000, une muqueuse gastrique de porc, hachée.
On peut préparer des extraits de muqueuse gastrique en faisant macérer dans la glycérine une muqueuse hachée. Cet extrait glycérique acidulé à 2 p. 1000 par l’acide chlorhydrique possède un pouvoir protéolytique très énergique.
La préparation de solutions de pepsine, c’est-à-dire de liqueurs très pauvres en éléments fixes tout en étant très actives, repose sur les deux observations suivantes :
1° La pepsine est entraînée dans certains précipités produits dans les liquides gastriques;
2° La pepsine ne dialyse pas.
On peut, par exemple, préparer un suc gastrique
Cliim. physiol. — 2° édit. 1 8
LE SUC GASTRIQUE
artificiel en faisant macérer une muqueuse gastrique dans une solution d’acide phosphorique étendu, neutraliser cette macération par l’eau de chaux, séparer le précipité de phosphate tricalcique produit et le dissoudre dans l’acide chlorhydrique dilué : ainsi sera obtenue une liqueur possédant un pouvoir peptonisant énergique et ne contenant qu’une faible proportion des éléments fixes du suc gastrique, mais contenant encore du phosphate acide de chaux. En dialysant cette liqueur on élimine ce phosphate acide de chaux et on obtient une solution très active sur les substances albuminoïdes et très pauvre en éléments fixes.
Les liqueurs obtenues par l’un quelconque des procédés que nous avons indiqués possèdent le même pouvoir peptonisant que le suc gastrique. L’étude des transformations des substances albuminoïdes par le suc gastrique peut donc être faite indifféremment avec le suc gastrique naturel, ou avec les sucs gastriques artificiels, avec les extraits de muqueuses gastriques ou les solutions de pepsine.
Les liqueurs pcptiques n’agissent sur les substances albuminoïdes, nous l’avons dit, qu’autant qu’elles sont acides : cette acidité peut être due à de l’acide chlorhydrique combiné à des matières organiques comme dans le suc gastrique naturel, ou libre comme dans les solutions artificielles de pepsine; — ou à un autre acide, phosphorique, sulfurique, etc.
Les liqueurs peptiques acides n’agissent pas à
LES PEPTONES DE MEISSNER. 275
une température voisine de 0°; leur pouvoir protéolytique augmente d’intensité avec la température jusqu’à 35°-40° environ. Vers cette température, il est maximum, il diminue ensuite pour disparaître définitivement vers la température de 60°. La pepsine, ferment soluble, est, comme tous les ferments solubles, détruite par la chaleur.
Faisons agir à une température de 30°-40° le suc gastrique ou une solution acide de pepsine sur une substance albuminoïde, la fibrine, par exemple, jusqu’à dissolution aussi complète que possible. 11 reste toujours une fine poussière non dissoute : c’est la dyspeptone (de Meissner). Neutralisée par le carbonate de soude, la liqueur précipite des flocons albuminoïdes, la parapeptone (de Meissner). Dans la liqueur débarrassée par filtration de la parapeptone, il reste encore, en solution, des substances albuminoïdes, les peptones (de Meissner).
La dyspeptone est une substance riche en phosphore, inattaquée par les sucs digestifs : c’est une nucléine; c’est ou bien une impureté, comme dans le cas de la fibrine (résidu de globules sanguins), ou bien un produit de dédoublement de la substance protéique employée, comme dans le cas de la caséine ou des nucléoalbuminoïdes.
Lu parapeptone est une substance soluble dans les liqueurs acides, précipitée par neutralisation; c’est une acidalbummoïde. Elle résulte de l’action de l’acide de la liqueur peptique sur la substance albuminoïde et non de l’action de la pepsine, car elle se produit également par l’action de l’acide seul. Ce
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n’est pas encore un produit de transformation peptique.
Les peptones (de Meissner) sont les véritables produits de digestion peptique. Meissner considérait 3 peptones, oc, (3 et y, qu’il distinguait d’après leur précipitabilité par le ferrocyanure de potassium acétique et l’acide nitrique. La peptone a était précipitable par les deux réactifs; la peptone (3 était précipitable par le ferrocyanure acétique, mais non par l’acide nitrique; la peptone y n’était précipitable ni par l’un, ni par l’autre de ces deux réactifs.
Schmidt-Mülheim considère les peptones de Meissner comme un mélange de deux substances seulement : l’une qu’il appelait propeptone, l’autre qu’il appelait peptone.
La propeptone de Schmidt-Mülheim présente les 3 réactions propeptoniques : précipitation à froid par l’acide nitrique, par le ferrocyanure de potassium acétique, parle chlorure de sodium acétique; l’edissolution à chaud du précipité formé, et réapparition de ce précipité par refroidissement.
La peptone de Schmidt-Mülheim ne présente pas les 3 réactions propeptoniques.
La propeptone étant abondante, et la peptone peu abondante dans les liqueurs, lorsque l’action de la pepsine acide a été courte; la propeptone étant peu abondante et la peptone très abondante dans les liqueurs, lorsque l’action de la pepsine acide a été prolongée, Schmidt-Mülheim en concluait que la pepsine transforme les substances albuminoïdes en propeptone, et la propeptone en peptone.
LES PROTÉOSES ET PEPTONES. 277
La propeptone et la peptone de Schmidt-Mülheim ne sont pas des individus chimiques; la propeptone est un mélange, la peptone est un mélange. La propeptone est essentiellement formée des substances que nous avons étudiées sous le nom de protéoses primaires (proto et hétéroprotéoses) avec un peu de protéose secondaire. La peptone est un mélange de protéose secondaire (deutéroprotéose) et de peptone vraie (peptone de Kühne). Nous avons décrit les propriétés de ces corps au chapitre IV, p. 77.
Lorsque l’action de la pepsine a été peu prolongée, la liqueur contient des protéoses primaires, très peu de protéose secondaire et de peptone de Kühne. — Lorsque l’action est prolongée, les protéoses primaires sont moins abondantes, la protéose secondaire et la peptone augmentent. — Lorsque l’action est très prolongée, les protéoses primaires ont considérablement diminué, la protéose secondaire a aussi diminué; la peptone a augmenté. Donc la substance albuminoïde a été d’abord transformée en protéoses primaires (hétéro et protoprotéoses simultanément), celles-ci en protéose secondaire, et cette dernière en peptone.
En résumé, lorsqu’on fait agir la pepsine acide sur une substance albuminoïde quelconque jusqu’à dissolution aussi complète que possible de cette substance, on constate les faits suivants : il reste un résidu non dissous, essentiellement constitué de nucléines. La liqueur portée à l’ébullition peut fournir un léger coagulum correspondant à une, partie non transformée de la substance albuminoïde
a'° LE SUC GASTRIQUE.
simplement dissoute dans la liqueur. Débarrassée de ce coagulum, la liqueur dépose par neutralisation des flocons de parapeptone ou acidalbuminoïde. Débarrassée de ce précipité, la liqueur l’enferme des protéoses qu’on peut reconnaître, séparer et doser par les procédés précédemment indiqués.
Nous donnons sous forme de tableau la correspondance des substances décrites par différents auteurs :
Dyspeptone. Nucléines.
Parapeptone. Preg‘esa^nneu' Acidalbuminoïde ou synlonine
Peptones de Meissuer.
Propeplone de Scliraidt-Mülheim.
Protéoses \ Protoprotéose.
primaires. ) Hùtéroprotéose.
Protéoso secondaire ou deuléroprotéose.
Peptone de Schmidt-Mülheim.
Proléuse secondaire ou deuléroprotéose.
Peptone de Kiiline.
Le suc gastrique transforme non seulement les substances albuminoïdes, mais encore la gélatine et Yélastine. Soumise à l’action de la pepsine acide, la gélatine est liquéfiée : elle est transformée en substances nouvelles. Lorsqu’on sature par le sulfate d’ammoniaque les solutions de gélatine transformée par le suc gastrique, on détermine une précipitation des substances appelées gdlatoses; la liqueur débarrassée de ce précipité contient encore en solution une substance qu’on appelle gélatinepeptone.
De même l’élastine qui constitue la substance fondamentale du tissu élastique est transformée par le suc gastrique en substances appelées élastoses.
LE LABFERMENT.
Labferment ou caséase. — Le suc gastrique a la propriété de coaguler le lait. Qu’est-ce que cette coagulation? A la présence de quelle substance, dans le suc gastrique, faut-il rapporter cette propriété ?
On sait que lorsqu’on ajoute au lait une quantité convenable d’acide, par exemple environ 1 p. lOOOd’acide chlorhydrique ou d’acide acétique, on précipite en flocons la caséine. Le suc gastrique est acide ; son acidité, chez certains animaux au moins, atteint 2 à 3 p. 1000, évaluée en acide chlorhydrique. N'est-ce pas à cette acidité que le suc gastrique doit la propriété de coagider le lait?
Non, pour les raisons suivantes :
4. Lorsqu’on acidifie le lait, par addition d’une quantité suffisante d’acide, la précipitation de la caséine est presque instantanée : les flocons se forment en quelques secondes. Lorsqu’on mélange du suc gastrique avec du lait, la coagulation ne se produit qu’après plusieurs minutes, souvent même plus tardivement encore. — Sans doute si le suc gastrique est très acide, et si l’on ajoute à peu de lait beaucoup de suc gastrique, il se peut que l’acidité du mélange soit suffisante pour provoquer la précipitation de la caséine ; — mais c’est là un fait exceptionnel : en général la coagulation du lait par le suc gastrique demande quelque temps pour s’accomplir.
2. Lorsque le lait est coagulé par un acide, la caséine se précipite en flocons, se déposant rapidement sans se souder en une masse unique. —
IE SUC GASTRIQUE’
Lorsque le lait est coagulé par le suc gastrique, il se transforme en une gelée cohérente, en un caillot affectant la forme du vase, se rétractant peu à peu en expulsant un liquide clair.
3. Enfin, et ce sont là les meilleures démonstrations, — lorsqu’on neutralise exactement le suc gastrique, il conserve la propriété de coaguler le lait; — lorsqu’on fait bouillir le suc gastrique, son acidité étant conservée, il perd la propriété de coaguler le lait.
Ces remarques nous montrent que le suc gastrique n’est pas redevable à ses combinaisons acides de sa propriété de coaguler le lait : il en est redevable à quelque chose qui est détruit par l’ébullition. Ce quelque chose est un ferment soluble : c’est le labferment ou caséase. C’est le même ferment que nous avons précédemment rencontré dans les présures et dont nous avons étudié le mode d’action sur la caséine du lait.
La coagulation du lait par le suc gastrique n’est pas une précipitation ou une coagulation, c’est une caséification.
Nous avons dit précédemment ce qu’est la caséification : c’est une transformation de la caséine du lait, uu dédoublement de cette caséine en deux substances : l’une, la substance caséogène donnant avec les sels solubles de chaux un précipité de caséum insoluble dans le lait : — l’autre, la substance albuminoïde du lactosérum, soluble dans le lactosérum. Ces deux substances, nous les retrouvons dans le lait transformé par le suc gastrique. Et
LE LABFERMENT.
cela était à prévoir, car les présures sont des produits préparés avec les muqueuses gastriques de jeunes animaux.
La présence de labferment dans le suc gastrique des mammifères jeunes est universellement admise ; la présence de ce ferment dans le suc gastrique des adultes est généralement niée. Cette négation est une erreur absolue. Le suc gastrique des mammifères adultes renferme du labferment, toujours, sans exception; mais il en renferme généralement beaucoup moins que le suc gastrique des jeunes mammifères. Il en renferme souvent si peu, que les procédés généralement mis en usage pour le manifester sont incapables de démontrer sa présence. Généralement, pour reconnaître dans une liqueur la présence de labferment, on neutralise cette liqueur et on la fait agir à 40° sur un égal volume de lait. En opérant ainsi avec le suc gastrique, très souvent à 40° il ne se produit pas de coagulation, ou il ne se forme de caillot qu’après 1 heure, i heure 1/2, 2 heures, et plus. — Pour démontrer la présence de labferment dans ces sucs gastriques pauvres, il faut employer un artifice : il faut sensibiliser le lait sur lequel on opère. On obtient ce résultat soit en additionnant le lait de quelques dix-millièmes d’acide (quantité incapable de précipiter la caséine du lait), soit en l’additionnant de petites quantités de chlorure de calcium. Le labferment en effet agit beaucoup plus énergiquement dans les liqueurs un peu acides ou un peu calciques. Si l’on procède ainsi, on constate que le suc gastrique
282 LE SUC GASTRIQUE
des animaux adultes contient toujours du labferment.
Comme nous l’avons vu en étudiant la pepsine, on peut substituer pour l’étude des ferments de l’estomac au suc gastrique naturel, soit des macérations de muqueuse gastrique, soit des solutions de ferments purifiés.
On obtient des sucs gastriques artificiels contenant du labferment, en faisant macérer pendant 24 heures une caillette de veau ou de chevreau hachée, dans l’eau, ou mieux dans une solution d’acide chlorhydrique à 1 p. 1000. On peut employer aussi une muqueuse gastrique de mammifère adulte, mais, dans ce cas, il est nécessaire de faire macérer dans une liqueur acide, parce que la muqueuse gastrique des adultes no contient pas de labferment, mais possède la propriété de fournir du labferment, sous l'influence des acides. Ces liqueurs de macération acide sont neutralisées par la soude ou le carbonate de soude.
On obtient des extraits de muqueuses gastriques riches en labferment en faisant macérer dans la glycérine une caillette de veau ou de chevreau, hachée et débarrassée de ses couches musculeuses.
Il existe enfin des procédés permettant d’obtenir des solutions de labferment dites solutions pures, c’est-à-dire des solutions possédant un pouvoir caséifiant très énergique, tout en étant extrêmement pauvres en éléments fixes. En particulier, on peut faire macérer la caillette de veau dans une
PEPSINE ET LABFERMENT.
solution d’acide salicylique, traiter cette macération par l’alcool, séparer le précipité ainsi formé et le redissoudre dans l’eau, etc.
Quant aux produits industriels appelés présures, ils sont également obtenus au moyen des caillettes de veau ou de chevreau. Ce sont des extraits de muqueuse gastrique d’animaux jeunes, extraits généralement très impurs, mais doués d’un pouvoir caséifiant énergique.
Nous avons admis que le ferment caséifiant du suc gastrique est un ferment distinct de la pepsine. Or nous voyons que les procédés de préparation des liqueurs caséifiantes ne diffèrent pas essentiellement des procédés de préparation des liqueui's protéolytiques : macération dans l’acide chlorhydrique dilué; — extrait glycérique, etc. Ne pourrait-on pas penser que la pepsine et le labferment sont un même ferment, capable en milieu acide de peptoniser les substances albuminoïdes, capable en milieu acide, neutre, ou très légèrement alcalin, de caséifier le lait?
Non, parce qu’il est possible d’obtenir des liqueurs possédant un pouvoir protéolytique sans pouvoir caséifiant; et inversement des liqueurs possédant un pouvoir caséifiant sans pouvoir protéolytique.
La liqueur de macération de caillette de veau, acidulée à 3 p. 1000 d’acide chlorhydrique, perd toute action caséifiante (après neutralisation) lorsqu’elle a été maintenue 48 heures à 40°, mais conserve un pouvoir protéolytique énergique. —
LE SUC GASTRIQUE
Inversement une macération de caillette de veau, agitée avec du carbonate de magnésie fraîchement précipité, perd toute action protéolytique et conserve un pouvoir caséifiant énergique.
La pepsine et le labferment sont donc 2 ferments essentiellement distincts.
Quand nous aurons dit que le labferment possède la propriété de caséifier le lait en milieu neutre, acide, ou légèrement alcalin ; — qu’il n’agit pas aux températures inférieures à 20°, possède un maximum d’action vers 40°, est détruit à 60°-70° ; — que son action est favorisée parles sels alcalinoterreux solubles ou par les acides dilués ajoutés en petite quantité, et retardée ou annihilée suivant la dose par les alcalis, nous connaîtrons les principales propriétés de ce ferment.
Dans le chapitre sur le lait, nous avons étudié les produits résultant de l’action du labferment sur la caséine; nous avons montré que ce ferment n’est pas véritablement un ferment coagulant, mais bien un ferment dédoublant ; s’il se forme un précipité, un caséum, c'est un accident tenant à ce que l’un des produits du dédoublement de la caséine par le labferment est précipité par les sels de chaux ; mais cette précipitation est absolument indépendante du ferment.
La pepsine aussi se comporte, au moins à l’origine, comme un ferment dédoublant: dans les liqueurs de digestion peptique, on voit apparaître simultanément l’hétéroprotéose et la protoprotéose. Le mode d’action des deux ferments gastriques pré-
LE CHYME.
sente une certaine analogie. Il faut, par conséquent, considérer le labferment comme un véritable ferment digestif.
Contenu gastrique. — Les aliments introduits dans l’estomac, la salive déglutie pendant ou après le repas, le suc gastrique sécrété, se mélangent pour former une masse semi-liquide sous l’influence des mouvements de la paroi gastrique. Pendant les premiers instants du séjour des aliments dans l’estomac, la salive continue à agir, la réaction étant peu acide : la saccharification de l’amidon continue. Mais, peu à peu, l’acidité gastrique augmentant, le rôle de la salive est terminé, le rôle de la pepsine commence : les substances albuminoïdes sont peptonisées et dissoutes.
La masse alimentaire partiellement transformée par le suc gastrique s’appelle chyme.
Dans ce chyme, on peut reconnaître la présence de sucre réducteur, de dextrines, d’amidon non transformé ; — on trouve des substances albuminoïdes non transformées, mélangées avec les protéoses résultant de leur transformation peptique ; — on trouve des masses de matières grasses, mises en liberté par suite de la dissolution du tissu conjonctif qui les englobait. Les fragments de viande crue non digérée sont gonflés ; les tendons et les cartilages sont aussi un peu gonflés ; les os sont ramollis.
Parfois, surtout lorsque l’acidité du suc gastrique n’est pas considérable, des fermentations micro-
LE SUC GASTRIQUE
biennes se développent dans la cavité gastrique : on voit apparaître l’acide lactique, l’acide butyrique, l’acide acétique et des gaz, qui sont essentiellement de l'azote, de l’oxygène et du gaz carbonique.
