PHÉNOMÈNES DE DISSOCIATION

de 85 millimètres de mercure. Cette décomposition partielle du carbonate de chaux est un phénomène de dissociation. — Le carbonate de chaux est un composé dissociable à la température de 860°.

Inversement, supposons que dans un vase clos chauffé à 860° aient été introduits de la chaux et du gaz carbonique, ce dernier exerçant une pression supérieure à 85 millimètres ; — une partie de ce gaz carbonique se combinera avec la chaux, pour former du carbonate de chaux, jusqu’à ce que le pression du gaz carbonique soit tombée à 85 millimètres.

Si l’on opère à une autre température, à 1040°, par exemple, les choses se passeront de la même façon, avec cette différence toutefois que la décomposition du carbonate de chaux se poursuivra jusqu’à ce que le gaz carbonique dégagé exerce une pression de 520 millimètres de mercure, — ou que la combinaison du gaz carbonique et de la chaux se poursuivra jusqu’à ce que le gaz carbonique exerce une pression de 520 millimètres de mercure.

Bref, dans les phénomène de dissociation, il s’établit un équilibre chimique entre un composé et les produits de décomposition, cet équilibre dépendant de plusieurs circonstances, dont la plus importante dans le cas du carbonate de chaux est la température.

Avant d’aborder l’histoire de la dissociation de l’oxyhémoglobine, il nous faut encore définir la tension d'un gaz dissous.

Lorsqu’un liquide est mis en contact avec une

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atmosphère gazeuse, il dissout une certaine quantité des gaz de cette atmosphère. Par définition, la tension du gaz dissous est égale à la tension du même gaz dans l’atmosphère gazeuse. — Si par exemple de l’eau est mise en contact avec l’air atmosphérique, elle dissout de l'oxygène et de l’azote; la tension de l’oxygène dissous est égale à 1/5 d’atmosphère, et la tension de l’azote dissous est égale à 4/5 d’atmosphère, parce que l’oxygène et l’azote atmosphériques ont des tensions égales respectivement à 1/5 et à 4/5 d’atmosphère.

Ges notions étant admises, supposons qu’on ait préparé une solution d’oxyhémoglobine, et imaginons, pour la clarté de notre exposé, que cette solution ne contienne ni hémoglobine, ni oxygène dissous, mais seulement de l’oxyhémoglobine. Supposons que cette solution ait été introduite dans une enceinte fermée de toutes parts et remplisse complètement cette enceinte. Si l’expérience est faite à une température à laquelle l’oxyhémoglobine est dissociable, par exemple à 15°, voici ce qui va se passer : l’oxyhémoglobine se décompose en hémoglobine et oxygène qui restent dissous, et cette décomposition se poursuit jusqu’à ce que l’oxvgène dissous ait atteint une certaine tension. Lorsque l’équilibre est réalisé, il existe une certaine relation, variable, bien entendu, suivant les conditions de l’expérience, entre l’oxyhémoglobine et ses produits de décomposition.

Inversement, supposons qu’on ait préparé une solution d’hémoglobine, et imaginons, pour la clarté

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de notre exposé, que cette solution contienne en outre de l’oxygène dissous ayant une certaine tension, et ne contienne pas d’oxyhémoglobine. Supposons que cette solution ait été introduite dans une enceinte fermée de toutes parts et remplisse complètement cette enceinte. Voici ce qui va se passer: une partie de l’oxygène dissous va se combiner à l’hémoglobine dissoute ; et cette combinaison va se poursuivre jusqu’à ce qu’il existe une certaine relation entre l’oxyhémoglobine, l’hémoglobine et l’oxygène dissous, relation qui dépend des conditions de l’expérience.

Au lieu d’opérer en vase clos et complètement rempli par la solution expérimentée, supposons qu’on opère en vase clos, mais contenant de l’air à une certaine tension. Introduisons dans une telle enceinte la solution d’oxyhémoglobine pure dont nous nous sommes précédemment servis : cette oxyhémoglobine se dissocie jusqu’à ce que soit établi un équilibre chimique, dépendant des conditions de l’expérience, entre l’oxyhémoglobine et ses produits de décomposition : en particulier, la tension de l’oxygène dissous atteint une certaine valeur. Mais cette solution est en contact avec une atmosphère gazeuse; que va-t-il se passer? Trois cas peuvent se présenter : 1° la tension de l’oxygène dissous est égale à la tension de l’oxygène dans l’atmosphère, aucune modification nouvelle ne va se produire ; — 2° la tension de l’oxygène dissous est supérieure à la tension de ce gaz dans l’atmosphère ; — alors une partie de l’oxygène de dissociation se

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dégage, de telle sorte que la tension de l’oxygène dissous et celle de l’oxygène gazeux soient les mêmes; mais l’équilibre chimique des substances en solution est rompu ; une nouvelle quantité d’oxyhémoglobine se décompose jusqu’à ce qu’un nouvel équilibre chimique soit atteint, et ainsi de suite. On conçoit donc que dans ces conditions expérimentales deux équilibres doivent être établis ; un équilibre physique entre l’oxygène de l’atmosphère gazeuse et l’oxygène dissous, et un équilibre chimique entre l’oxyhémoglobine, l’hémoglobine et l’oxygène dissous; 3° la tension de l’oxygène dissous est inférieure à la tension de ce gaz dans l’atmosphère : — alors une partie de l’oxygène de cette atmosphère se dissout dans la liqueur, augmentant la tension de l’oxygène dissous, jusqu’à ce que les tensions de l’oxygène de l’atmosphère et de l’oxygène dissous soient égales; — mais l’équilibre chimique des substances dissoutes est rompu : une partie de l’oxygène dissous se recombine à l’hémoglobine jusqu’à ce qu’un nouvel équilibre chimique soit atteint, et ainsi de suite. Dans ce cas encore, l’équilibre final est la composante de deux équilibres : un équilibre physique et un équilibre chimique.

Inversement, dans un vase clos contenant une certaine quantité d’air, introduisons une solution d’hémoglobine pure, ne contenant ni oxygène dissous, ni oxyhémoglobine dissoute. Une partie de l’oxygène de l’atmosphère se dissout dans la solution jusqu’à ce que la tension de l’oxygène dissous

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et la tension de l’oxygène de l’atmosphère soient égales. Or l’hémoglobine n’est pas stable en présence de l’oxygène, une partie de l’oxygène dissous se combine donc avec elle jusqu’à ce que soit atteint un certain équilibre chimique. Par suite de cette combinaison, l’équilibre physique précédemment réalisé est rompu : de l’oxygène se dissout de nouveau, etc. Finalement l’équilibre résulte de deux équilibres partiels, l’un physique, l’autre chimique.

Supposons enfin que l’expérience soit faite en présence d’une atmosphère indéfinie de gaz; en présence de l’air libre par exemple. Tout se passe comme dans le cas d’une atmosphère limitée d’air, avec cette différence que l’un des termes de l’équilibre physique ne varie pas, la tension de l’oxygène atmosphérique.

Telles sont les notions les plus générales qu’on puisse énoncer relativement à la dissociation de l’oxyhémoglobine.

L’oxyhémoglobine ne se dissocie pas à la température de 0°; mais aux températures supérieures, notamment à la température ordinaire 15°-20° et à la température du corps 37° elle se dissocie.

La relation qui existe entre l’oxyhémoglobine, l’hémoglobine et l’oxygène dissous, lorsque l’équilibre chimique est atteint, varie avec la température. Si l’on suppose établi l’équilibre chimique d’une telle solution à 15° et qu’on élève la température à 40°, une nouvelle portion d’oxyhémoglobine se décompose. En d’autres termes, la tension de

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l’oygène résultant de la dissociation de l’oxyhémoglobine, ce qu’on appelle la tension de dissociation de l’oxy hémoglobine varie avec la température : elle augmente avec la température.

Le rapport qui existe entre les quantités d’hémoglobine et d’oxykémoglobine à une même température, varie avec la quantité de ces substances en solution. Le rapport de la quantité d’oxyhémoglobine à la quantité d’hémoglobine augmente lorsque la quantité de pigment dissous augmente.

La question qui nous occupe peut être envisagée à un autre point de vue :

Les solutions d’hémoglobine exposées à l’air et agitées au contact de l’air absorbent des quantités variables d’oxygène, ces quantités dépendant de l’équilibre chimique qui s’établit entre l’oxyhémoglobine, l’hémoglobine et l’oxygène dissous dans les conditions de l’expérience. — Cet oxygène absorbé se compose de deux parts : l’oxygène combiné et l’oxygène dissous. Pour la clarté de notre exposé, négligeons cette dernière part, et ne nous occupons que de l’oxygène combiné.

La tension de dissociation de l’oxyhémoglobine, avons-nous dit, augmente avec la température. Par conséquent, toutes choses égales d’ailleurs, une même solution d’hémoglobine absorbe plus d’oxygène à 15° qu’à 40°.

Le rapport de l’oxyhémoglobine à l’hémoglobine augmente avec la quantité de pigment dissous ; — par conséquent, toutes choses égales d’ailleurs, une solution d’hémoglobine absorbe, pour une même

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quantité d’hémoglobine, d’autant plus d’oxygène qu’elle est plus concentrée.

Si l’on fait varier la tension de l’oxygène dissous, la quantité d’oxyhémoglobine varie d’une façon remarquable.

Lorsque l’on opère par exemple à 40°, voici ce qu’on observe : dans une atmosphère ne contenant pas d’oxygène une solution d’hémoglobine n’est pas modifiée. — Supposons que l’atmosphère en contact avec la solution d’hémoglobine contienne une faible proportion d’oxygène; supposons, pour fixer les idées que cet oxygène ait une tension de 10 millimètres de mercure, par exemple : la solution des pigments sanguins contiendra beaucoup d’hémoglobine et peu d’oxyhémoglobine ; en d’autres termes, elle absorbera peu d’oxygène. — Supposons que la pression de l’oxygène augmente dans l’atmosphère, atteigne 20, 30, etc., millimètres de mercure, la solution des pigments sanguins contiendra de moins en moins d’hémoglobine et de plus en plus d’oxyhémoglobine; en d’autres termes, elle absorbera de plus en plus d’oxygène. — Il en sera ainsi jusqu’à ce que la pression de l’oxygène atteigne 60 millimètres de mercure environ : à ce moment, la solution renferme très peu d’hémoglobine et beaucoup d’oxyhémoglobine : en d’autres termes, elle absorbe beaucoup d’oxygène. — Lorsque la pression de l’oxygène augmente encore au delà de 60 millimètres, le rapport de l’oxyhémoglobine à l’hémoglobine augmente encore un peu, mais fort peu : en d’autres termes, la quantité d’oxy-

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gène absorbé augmente un peu, mais très peu.

En résumé, on peut dire que la quantité d’oxygène absorbé par une solution d’hémoglobine augmente avec la pression de l’oxygène dans l’atmosphère : la quantité d’oxygène absorbé augmente rapidement lorsque croît la pression de l’oxygène jusqu’à 60 millimètres environ ; — elle augmente, mais augmente à peine, lorsque croît la pression de l'oxygène à partir de 60 millimètres.

Telles sont les principales notions qu’il importe de connaître pour comprendre quel est l’état de l’oxygène dans le sang, pour comprendre quel est le mécanisme de la respiration.

La quantité d’oxygène faiblement combiné, c’està-dire qui peut être mis en liberté dans la dissociation de l’oxyhémoglobine, est de tcc,58 (mesuré à 0° et à la pression 760 millimètres de mercure) pour 1 gramme d’oxyhémoglobine I)

Les gaz du sang. — Lorsqu’on porte du sang à l’ébullition, ou lorsqu’on soumet le sang à l’action du vide barométrique, il se dégage des gaz qui sont de l’oxygène, de l’azote et du gaz carbonique.

Quel est l'état de ces gaz dans le sang? Sont-ils dissous? Sont-ils combinés?

Lorsqu’un liquide est mis en contact avec une

(1) Il n’existe qu’une seule oxyhémoglobine; c’est dire qu'une hémoglobine donnée ne contracte qu’une seule combinaison avec 1 oxygène.