CHAPITRE XVI
Les fonctions protoplasmiques ou fonctions de mécanisme colloïde.
En agissant ainsi, par voie d'injection dans le milieu intérieur, nous restreignons évidemment notre étude aux fonctions qui s'accomplissent dans rintimité des tissus, aux fonctions protoplasmiques. Ce n'est pas en remuant ses bras et ses jambes que l'homme ou l'animal peut lutter contre un venin introduit dans son sang; nous aurons à voir ensuite si les lois découvertes pour ces fonctions protoplasmiques s'appliquent également aux fonctions macroscopiques comme celles qui empruntent le secours de l'appareil
FONCTIONS PROTOPLASMIQUES
locomoteur; mais nous commençons par Tétude des premiers, parce qu'elle est beaucoup plus facile et donne immédiatement des résultats généraux.
Quelle que soit la substance colloïde injectée, vivante ou morte, du moment que l'animal a résisté à cette injection sans mourir, il paraît n avoir pas changé^ tant qu'on n'emploie pas, comme réactif de vérification, précisément le colloïde sur lequel a porté l'expérience. Et, par conséquent, si l'on néglige l'emploi de ce réactif, on peut croire à la rigueur de la loi d'assimilation établie dans la troisième partie de ce livre; on doit même penser que l'animal, restant vivant, a purement et simplement assimilé, transformé en sa propre substance, le colloïde qui lui a été injecté et qui lui a servi d'aliment. Il faut donc que les variations, s'il s'en est produit, soient peu importantes, et en effet, à un certain point de vue, la loi d'assimilation peut paraître suffisamment rigoureuse.
Il n'en est plus de même si l'on emploie comme réactif le colloïde injecté; on constate toujours alors que l'animal a subi une modification en rapport avec la nature même de ce colloïde, une modification tellement spécifique par rapport à ce colloïde qu'elle est ordinairement insensible vis-à-vis de tout colloïde différent.
Quelques exemples sont nécessaires à l'établissement de cette loi générale qui semble, au premier abord devoir écarter comme définitivement condamnée, la loi pure et simple d'assimilation.
L'ASSIMILA TION FO^CTIOî^NELLE
Charbon des moutons. — Un premier exemple, que nous avons déjà signalé plus haut, est emprunté à l'histoire du mouton qui guérit du charbon. Ce mouton, auquel on a inoculé des bactéridies charbonneuses a été malade (c'est la période de lutte contre le microbe que l'on appelle maladie), mais enfin, au bout de quelques jours, toutes les bactéridies inoculées ont disparu de son milieu intérieur; or elles n'ont pas été éliminées par les reins ou les autres organes d'excrétion; on s'en est assuré avec soin dans les laboratoires. Donc elles ont été tuées et assimilées par le mouton pour lequel elles ont été un aliment; un aliment peu agréable, dangereux même il faut l'avouer, mais enfin, un aliment tout de même, puisqu'elles ont été transformées en substance de mouton.
Après la guérison, et malgré les apparences, le mouton n'est pas redevenu ce qu'il était auparavant; il est devenu réfractaire au charbon^ c'est-à-dire que, si on lui fait, au bout de peu de temps, une nouvelle inoculation des bactéridies charbonneuses, il n'est plus malade et assimile ces bactéridies sans en être incommodé. Et c'est seulement par rapport aux bactéridies charbonneuses qu'il a acquis cette immunité'., il est resté sensible à une autre maladie, prise au hasard, de l'espèce mouton. On peut résumer le fait en disant que le mouton s'est habitué à assimiler des bactéridies charbonneuses; cette habitude spéciale est l'expression de la modification déterminée chez le mouton par une injection de bactéridies charbonneuses à laquelle il a résisté.
FONCTIONS PROTOPLASMIQUES
Le plus souvent, si Ton prend un mouton au hasard, et des bactéridies charbonneuses tirées du cadavre d'un mouton mort du charbon, les bactéridies inoculées au mouton, le tuent au bout de peu de jours, et l'on constate alors que les bactéridies se sont multipliées à l'infini dans le milieu intérieur du mouton. Dans ce cas ce sont les bactéridies qui, s'étant développées aux dépens de la substance du mouton, ont assimilé le mouton.
Ont-elles assimilé rigoureusement la substance du mouton? Sont-elles restées identiques à ce qu'elles étaient au début ? Le plus souvent, on constate qu'elles se sont modifiées et que leur modification est relative au mouton. On dit qu'elles ont augmenté de virulence par rapport au mouton; ce qui veut dire qu'elles sont devenues plus aptes à prospérer dans un nouveau mouton et à le tuer. Le seul cas où elles ne se modifient pas est celui où les bactéridies inoculées avaient déjà le maximum de virulence pour le mouton.
De même, dans le cas où c'était le mouton qui l'emportait dans la lutte, il pouvait ne pas se modifier s'il avait déjà le maximum d'immunité pour le charbon. Il y a une limite aux habitudes acquises et quand on a atteint cette limite, on ne s'habitue plus \
Dans les deux cas, que ce soit le mouton qui ait résisté ou la bactéridie qui Tait emporté, nous nous intéressons seulement à celui des
I. Et alors, ainsi que nous le verrons, la loi d'assimilation pure et simple devient applicable.
L'ASSIMILATION FONCTIONNELLE
deux partis qui a gagné la bataille; c'est seulement pour l'être qui continue de vivre que nous pouvons établir la loi générale d'habitude.
L'histoire de la lutte entre le charbon et le mouton est intéressante parce qu'elle se présente à nous d'une manière symétrique, chacun des deux antagonistes ayant, si Ton ignore leur provenance, des chances inconnues de remporter la victoire ; on peut rendre le langage plus symétrique encore en employant pour le mouton par rapport au charbon, la même expression que pour le charbon par rapport au mouton; nous dirons alors que le mouton réfractaire est virulent par rapport au charbon, ou que le charbon virulent est réfractaire par rapport au mouton; c'est tout un.
Dans cette lutte symétrique, le côté bactéridie charbonneuse nous intéresse plus immédiatement, d'abord parce que la bactéridie n'a pas la complexité histologique du mouton, et que, par conséquent, nos conclusions à son sujet se présenteront sous une forme plus simple; ensuite parce que, étant dans le mouton, le mouton réalise bien pour elle toutes les conditions extérieures d'existence; nous disions tout à l'heure que la vie d'un être A pouvait être représentée symboliquement par le produit de deux facteurs (AxB). Ici, pour la bactéridie charbonneuse, B c'est le mouton.
Au contraire, quand nous étudions le mouton, nous voyons que le charbon qu'on lui inocule est bien un des facteurs du milieu qui jouent un rôle important dans la vie du mouton A ; mais
FONCTIONS PROTOPLASMIQUES
ce n'est qu'un des facteurs ; le facteur B contient encore l'air atmosphérique, l'herbe des prairies, le loup carnassier, etc. Quoiqu'atteint du charbon, le mouton peut être asphyxié par manque d'oxygène ou être dévoré par un loup. La vie du mouton A n'est donc pas tout entière déterminée par le fait de la présence de la bactéridie à son intérieur, tandis que la bactéridie trouve, dans le mouton qui la contient, tous les éléments du facteur B qui détermine à chaque instant son fonctionnement particulier.
Pour la bactéridie donc, la fonction, au sens que nous avons défini précédemment, se traduit symboliquement par la formule :
(Bactéridie X mouton).
Ce mécanisme protée qu'est la bactéridie, ou toute cellule vivante qui continue de vivre, oriente toute son activité contre les conditions extérieures qui l'environnent. Dans le cas où elle se trouve dans l'intérieur d'un mouton, elle est orientée dans le sens de la lutte contre le mouton ; elle est devenue un mécanisme défini, une bactéridie luttant contre un mouton et elle diffère ainsi de cet autre mécanisme défini, une bactéridie luttant contre un bouillon phéniqué.
Ici est la partie délicate de l'exposé de cette question fondamentale.
Je suppose qu'un savant, doué de connaissances qui nous manquent, sache établir à un moment donné, et complètement, toute la structure tant colloïde que chimique d'une bactéridie envisagée à un moment précis. Ce mécanisme ne sera pas comparable à celui d'une locomotive qui, si elle
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V ASSIMILA TION FONCTIONNELLE
fonctionne, fonctionne toujours de la même manière ; au contraire, dans cette bactéridie, un grand nombre de mécanismes pourront être réalisés, un grand nombre de fonctions sont possibles. Ces fonctions ne sont pas déterminées d'avance dans la structure de la bactérie ; elles ne peuvent être déterminées que par Tensemble B des circonstances extérieures qui interviennent dans la détermination de ce fonctionnement. Autrement dit, étant données, à un moment donné, deux bactéridies charbonneuses identiques à tous les points de vue, je puis réaliser avec chacune d'elles un mécanisme différent en trempant la première dans un bouillon phéniqué, en inoculant la seconde à un mouton. Et en effet, les deux mécanismes (bactérie X bouillon phéniqué) et (bactérie X mouton) donneront des descendants différents. Ceux du bouillon phéniqué auront subi des variations (que nous ne pouvons guère apprécier directement, car la bactéridie ne s'habitue jamais complètem^ent au bouillon phéniqué), mais qui se traduisent si l'on arrête l'expérience assez tôt, par une diminution de la virulence pour le mouton ^ ; au contraire, ceux du mouton, s'ils ont triomphé, auront acquis une augmentation de virulence.
Nous pouvons nous imaginer provisoirement, ne connaissant pas la structure d'une bactéridie, que cette bactéridie comprend diverses parties actives et que ces parties actives se disposent différemment dans le cas d'une lutte nouvelle,
I . Et aussi par la perte de la faculté de donner des spores.
FONCTIONS PROrOPLASMIQUES
de manière à réaliser un mécanisme adapté à la lutte ; ou plutôt que, des diverses parties constitutives de la bactéridie, les unes interviennent pour une part plus grande que les autres dans la réalisation du mécanisme nécessité par l'ensemble B des conditions extérieures. Si ce n'était commettre en quelque sorte une faute deméthode, nous pourrions comparer à ce propos la bactérie, être simple, à l'homme, être complexe; quand l'homme accomplit un acte, une fonction déterminée par les circonstances, les diverses parties de l'homme n'interviennent pas au même degré dans la réalisation de cet acte ; nous pouvons supposer, provisoirement et seulement pour fixer les idées, que la même chose se passe dans une bactéridie A qu'un ensemble de circonstances B amène à exécuter la fonction [Ax B).
Quoi qu'il en soit de ces hypothèses, nous constatons que, sous Tinfluence d'un ensemble de circonstances longtemps prolongé et qui détermine, chez la bactéridie, la fonction (bactéridie X mouton) il apparaît, dans le mouton vaincu, une race de bactéridies ayant acquis précisément le caractère correspondant à l'exécution de cette fonction, savoir, la résistance au mouton.
Nous avons appelé organe l'ensemble des parties qui collaborent à l'exécution d'une fonction ; la fonction totale de la bactéridie incluse dans le mouton étant déterminée par la nature du mouton, nous pouvons considérer, à chaque instant, le mécanisme actuel de la bactéridie parasite comme étant V organe ào. la lutte contre le mouton.
L'ASSIMILA TION FONCTIONNELLE
Et nous constatons que, au bout d'un certain nombre de générations, le mouton étant mort sous les coups des bactéridies multipliées, ces bactcridies ont précisément toutes, au plus haut point, l'aptitude à lutter contre le mouton. En d'autres termes, ce qui s'est multiplié dans le mouton, ce sont des organes bactér^idiens de lutte contre le mouton. Il 3^ a bien eu assimilation de la substance du mouton par les bactéridies, mais pas assimilation quelconque ; l'assimilation d'une bactéridie dans le mouton n'a pas donné les mêmes résultats qu'eût donnés l'assimilation de la même bactéridie dans du bouillon phéniqué ; il y a eu assimilation relative à la fonction exécutée, ou pour parler plus brièvement ; assimilation fonctionnelle.
C'est là la grande loi biologique ; elle est la traduction littérale du principe de Lamarck: « La fonction crée Torgane ». En effet; la fonction définit l'organe, nous l'avons vu: et si les circonstances sont telles que la même fonction soit exécutée longtemps, \' assimilation fonctionnelle correspondante transforme l'organisme considéré en l'organe même de cette fonction.
Il y a, avons-nous dit, des limites à l'habitude : un individu ne peut pas acquérir, au delà d'un certain degré, l'accoutumance à des conditions données, c'est-à-dire que les parties de son mécanisme qui sont moins utiles dans l'accomplissement d'une fonction longtemps répétée, ne se détruisent pas pour cela complètement ; il en reste assez, pour que d'autres fonctions soient possibles ; un individu ne s'adapte jamais à un
FONCTIONS PROTOPLASMIQUES
genre de vie assez exclusivement ^ pour que d'autres genres de vie lui deviennent défendus.
Une expérience de Pasteur, Chamberland et Roux est extrêmement intéressante à cet é^ard.
Quand, par des moyens factices, comme la culture en bouillon phéniqué, on a obtenu des bactéridies charbonneuses n'ayant plus aucune virulence pour le mouton, c'est-à-dire des bactéridies qui, inoculées à n'importe quel mouton, sont assimilées par lui sans le rendre malade, l'organe de la résistance au mouton n'est pas pour cela détruit chez elles. Une circonstance favorable a permis de le démontrer : c'est qu'il se trouve que l'organe de la résistance au mouton est, chez la bactéridie charbonneuse,, dérîni de la même manière que l'organe de la résistance au lapin, au cochon d'Inde, à la souris. La bactéridie la moins virulente pour le mouton a toujours, pourvu qu'elle soit vivante, un organe suffisant pour lutter avantageusement contre une jeune souris d'un jour; ayant tué cette souris, elle redevient capable de tuer une souris d'une semaine ; ayant tué la souris d'une semaine elle tue une souris adulte, puis un cochon d'Inde, puis un mouton. Mais il lui faut du temps pour récupérer ses qualités atrophiées. Il est plus difficile à un homme, qui a travaillé du cerveau pendant vingt ans, de devenir forgeron, ou à un
I . Cependant, il y a des cas de parasites bien étroitement adaptés à leur hôte ; le parasite de la malaria au sang de l'homme par exemple. Encore ce parasite si délicat dans ses besoins peut-il s'accommoder des conditions réalisées dans le corps des moustiques du genre anophèles.
L'A S SI MI LA TION FONCTl ON N ELLE
forgeron de devenir penseur ; mais néanmoins, il n'y a pas d'impossibilité. Le développement exagéré d'un organe chez un individu ne détruit pas entièrement chez lui les éléments constitutifs des autres organes. Entre les individus d'une même espèce, même soumis à des régimes différents, il n'y a jamais que des différences quantitatives ; ils ont tous les mêmes parties, mais plus ou moins développées chez chacun d'eux. C'est même là, nous le verrons, la définition de V espèce en biologie.
Vaccination. — Je signale en passant, à cause de l'intérêt pratique de la chose, que Pasteur a tiré des phénomènes que nous venons d'étudier la méthode générale de vaccination. Par des procédés empiriques, on arrive à déterminer chez un microbe pathogène une modification qui se traduit par une diminution de virulence pour une espèce donnée ; en inoculant à un animal de cette espèce le microbe atténué, on lui donne une maladie légère dont il guérit aisément ; il en sort aguerri et résiste à une seconde inoculation d'un microbe plus virulent; finalement il devient réfractaire aux attaques des individus les plus virulents de l'espèce pathogène considérée.
Nous pouvons répéter pour le mouton, lorsqu'il a guéri du charbon, ce que nous avons dit du charbon lorsqu'il a triomphé du mouton ; il a développé chez lui l'organe de la résistance au charbon, par assimilation fonctionnelle; mais, comme, en même temps, il a respiré, il a brouté, il a uriné, il a développé par là même les autres
FONC TIONS rn OrOPLA SMIQ UES
parties de son organisme, conjointement avec le mécanisme de résistance au charbon ; c'est pour cela que le cas du mouton est moins simple que celui du charbon, mais une fois compris l'exemple du charbon, le mouton se comprend aussi, aisément. Pour parler rigoureusement, ainsi que nous Tavons dit plus haut, nous ne devons d'ailleurs pas séparer l'organe de la résistance au charbon, de celui de la respiration, de la mastication ou de la miction ; si l'une de ces fonctions partielles faisait défaut, les autres s'arrêteraient aussi, et dans le langage très général que nous employons en ce moment, nous devons parler uniquement d'une fonction d'ensemble, la fonction mouton^ qui, dans le cas actuel, comprend la résistance au charbon. Nous étudierons un peu plus tard la division du travail physiologique.
Colloïdes morts, toxines, allments. — Au lieu d'injecter, à un animal, un être vivant comme la bactéridie charbonneuse^ on peut se proposer de voir ce qui se passe quand on introduit dans son milieu intérieur une substance morte quelconque.
Les substances purement chimiques, non colloïdes, donnent, dans cette voie, des résultats assez peu intéressants ; cependant on sait que l'homme s'accoutume à des doses croissantes de morphine, et que Mithridate était arrivé à absorber impunément de fortes quantités de divers poisons.
L'injection de colloïdes empruntés à d'autres êtres vivants, d'éléments provenant d'autres ani-
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L*A SSIMILA TION FONCTIONNELLE
maux par exemple (lait, sang, urine, foie, etc.) ou de cultures filtrées de microbes (toxines, diastases) est infiniment plus riche en enseignements de toutes sortes.
Ici, un seul des deux antagonistes étantvivant, nous ne nous occuperons que des cas où l'animal injecté survit à son injection. Alors, au bout d'un certain temps, tout le colloïde injecté a disparu, a été assimilé par l'animal vivant auquel il a servi d'aliment. L'animal ayant assimilé ce colloïde ne semble pas avoir subi de modification, et l'on pourrait croire, par conséquent, qu'il est indifférent de nourrir un animal avec tel ou tel colloïde, pourvu qu'il n'en meure pas.
Cependant, dans le cas où le colloïde injecté est ce qu'on appelle une toxine ou un venin^ on peut observer une modification de l'animal injecté. Si en effet le mot toxine on venin (expressions toutes relatives), pouvait s'appliquer à l'espèce de Tanimal considéré, c'est que l'injection de ces substances devait, faite en quantité suffisante, rendre malade, ou tuer un individu normal de cette espèce. Supposons que l'animal ne soit pas mort ; lorsqu'il aura guéri de sa maladie, il pourra recevoir, sans être malade, ou du moins, en n'étant plus aussi malade, une nouvelle injection de la même toxine ou du même venin ; finalement, il pourra devenir réfractaire à la toxine ou au venin, et en supporter, sans souffrir, des doses très considérables.
Ici encore il y aura eu assimilation fonctionnelle^ développement de l'organe défini par la fonction de résistance au venin ou à la toxine.
FONCTIONS PROTOPLASMIQUES
Si, au lieu de venin ou de toxine, nous injections à un animal des substances totalement inoffensives, comme du lait, du sang de veau ou du foie de bœuf, nous n'aurions, semble-t-il, aucun moyen de savoir si l'animal a été modifié par l'injection; n'ayant pas été gêné par la première injection, il ne pourrait pas l'être moins par la seconde ; et cependant, il est difficile d'admettre qu'une substance colloïde puisse être totalement inoffensive, car, injectée à une dose suffisante, elle tuerait évidemment le malade — d'indigestion. — Mais les symptômes de malaise, quand on injecte une dose raisonnable, sont trop minimes pour qu'il soit possible de remarquer qu'ils ont diminué à la seconde injection.
Heureusement, dans certains cas au moins, une particularité extrêmement importante permet de constater indirectement^ une variation de l'organisme, même par rapport aux colloïdes d'apparence totalement inoffensive. Nous étudierons dans le prochain chapitre cette particularité remarquable qui est le point de départ de la méthode féconde connue depuis quelques années sous le nom de sérothérapie.
Avant d'entreprendre cette étude, il est bon de placer ici une remarque.
L'habitude a des limites, avons-nous dit; une fois qu'un animal ^ s'est habitué au maximum à des conditions données, il peut subir ces conditions sans éprouver désormais aucune variation; lors, donc, qu'un être a été soumis longtemps à des circonstances qui n'ont pas varié, la loi d'assimilation fonctionnelle fait place à la loi ri-
L'ASSIMILA TIOX FONCTIGX SELLE
goureuse diassimilation que nous avons établie comme loi approchée dans la troisième partie de ce volume. C'est pour cela que nous avons pu constater une assimilation sans variation dans une bactéridie charbonneuse surveillée dans un bouillon par un expérimentateur habile ; nous pourrions dire la même chose d'une bactéridie qui, ayant déjà tué plusieurs moutons, ayant, par conséquent acquis le maximum de virulence pour le mouton, se multiplierait sans variation dans un nouveau mouton. La loi d'assimilation fonctionnelle est relative aux périodes de changement dans les circonstances ; elle est donc très générale, car les circonstances changent ordinairement dans la nature; mais si, pendant ces périodes, la loi d'assimilation n'est qu'approchée, elle est rigoureuse toutes les fois que des conditions, longtemps réalisées, restent constantes.
