CHAPITRE XXVIII Le théorème morphobiologique

Cependant, même dans les cas où le squelette est nul ou peu résistant, même dans les cas d'une espèce à corps mou, nous reconnaissons l'espèce d'un être unicellulaire, malgré ses déplacenients à travers les conditions de milieu. Quoique les êtres à corps mou se déforment en se déplaçant, il reste en effet quelque chose de commun à leurs formes, à leurs aspects successifs, et c'est pour cela que, tant qu'ils vivent, nous continuons ordinairement à les reconnaître.

Il y a néanmoins une exception, assez rare d'ailleurs, et qui se manifeste chez des bactéries traînant, dans les conditions défavorables d'un milieu de culture non renouvelé depuis longtemps, un reste d'existence précaire. Certaines espèces bactériennes prennent, dans ces milieux dépourvus d'aliments et chargés d'excréments, des formes bizarres que Ton appells formes d'in- 7'olution. Telle bactérie qui, dans un bouillon

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neuf, aurait la forme d'un bâtonnet, affecte dans CCS conditions défavorables la forme d'une larme ou d'un sphéroïde. Mais, si l'onn'attend pasque la mort se produise, il suftit de semer ces formes d'involution dans un bouillon neuf pour obtenir une culture de bactéries normales. On peut se rendre compte de l'origine de ces formes d'involution, en remarquant que, dans ces conditions déplorables, les phénomènes de la condition n° 2 l'emportent sur ceux de la condition n"" i ; ce sont des bactéries moribondes et non des bactéries vivantes que l'on observe.

En dehors de ce cas spécial, à travers les changements de milieu, quelque considérables qu'il soient, pourvu qu'ils ne diminuent pas la vitalité de l'être, la forme de cet être change assez peu pour que nous le reconnaissions aisément. Mais, si les conditions sont telles que l'être continue de vivre, nous savons que, par assimilation pure et simple ou par assimilation fonctionnelle, il conserve ou à peu près, ses propriétés colloïdes et chimiques. Et nous entrevoyons déjà ce résultat remarquable que, dans des conditions où il continue de \ivre, dans des conditions où les phénomènes de construction l'emportent chez lui sur les phénomènes de destruction, un être, même mou, conserve sa forme personnelle avec assez peu de changements pour qu'il soit toujours aisé de le reconnaître à l'observation visuelle.

Cependant, nous savons, d'autre part que la forme d'un être mou dépend, non seulement de sa structure corporelle, mais encore des condi-

PHÉNOMÈNES VITAUX ET BRUTS

tions mécaniques réalisées dans l'ambiance. Une goutte de substance visqueuse, non vivante, emportée dans des tourbillons d'eau courante, épouse la forme de ces tourbillons ; au contraire, une goutte de substance vivante, quand elle continue de vivre à travers des variations considérables de conditions mécaniques, conserve une forme peu modifiée, quoique cette forme dépende certainement des conditions mécaniques réalisées autour d'elle. La conclusion de cette remarque est évidemment que, pendant qu'elle vit, la substance vivante en train de vivre crée elle-même dans l'ambiance autour de son corps semi-fluide, des mouvements tourbillonnaires qui entrent pour une large part dans la détermination de sa forme propre. Et ainsi, du moment qu'il continue de vivre, l'être vivant transporte avec lui, non seulement sa substance propre, mais encore un certain régime de mouvements qu'il impose au milieu dans les environs immédiats de son corps. La chose est assez importante pour mériter d'être vérifiée expérimentalement.

Et d'abord, nous concevons fort aisément l'origine de ces mouvements tourbillonnaires. La masse vivante, plongée dans un milieu aqueux, occupe un volume limité dans ce milieu. La vie de la masse vivante, ensemble de réactions qui se passent entre le corps vivant et le milieu, se manifeste en tous les points de la substance protoplasmique, grâce à la pénétration, par osmose, de matières empruntées au milieu (substances alimentaires ou substances Q de l'équation delà vie élémentaire manifestée) et à la sortie, par dif-

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fusion, des substances R ou substances excrémentitielles. Il y a donc un double courant d'entrée et de sortie, courant qui n'est pas visible au microscope, et qui est nécessité par le rétablissement constant de l'équilibre d'échanges sans cesse détruit par la réaction assimilatrice. Nous allons voir que le noyau intervient dans tous ces phénomènes d'échanges: il est d'ailleurs lui-même limité dans le cytoplasma comme le cytoplasma est limité dans le milieu, et par des mouvements tourbillonnaires du même ordre.

Ces mouvements d'échanges entre le noyau, le cytoplasma et le milieu, créent donc un état de mouvement incessant, qui a pour premier résultat de limite?^^ autour du noyau limité lui-même, le volume possible de la masse de cytoplasma en équilibre. Cela explique que V accroissement dû à l'assimilation, s'accompagne forcément, au bout de quelque temps, d'une fragmentation de la masse vivante ;'multiplication des bactéries, division cellulaire).

Que le régime des mouvements déterminés par les échanges dépende de l'état colloïde du protoplasma, nous le concevons sans pouvoir en donner une démonstration a priori, puisque nous ne savons pas définir avec précision cet état colloïde. Qu'il nous suffise d'avoir compris l'origine des mouvements morphogènes : l'expérience va nous apprendre les résultats.

L'observation courante nous a prouvé que, tant que les phénomènes d'assimilation l'emportent sur les phénomènes de destruction, tant que la vie persiste, en un mot, la forme de Tanimal pro-

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PHÉNOMÈNES VITAUX ET BRUTS

toplasmique reste reconnaissable. Or il se trouve que nous avons un moyen de supprimer, quand nous voulons, tout phénomène d'assimilation, sans rien chansrer aux conditions du milieu, en supprimant le noyau. C'est là en eftet le résultat le plus certain des expériences de mérotomie.

ExpÉRiEN'CES DE MÉROTOMIE. — Lcs expérieuces de mérotomie consistent à couper en deux ou plusieurs morceaux le corps d'un être vivant, à voir si ces morceaux restent vivants, et à constater ce qui se passe dans les morceaux qui restent vivants.

Quand le corps en expérience est un être unicellulaire, on remarque assez aisément que les fragments dépourvus de noyau cessent immédiatement d'assimiler ; les fragments qui contiennent le noyau ou un morceau de noyau, continuent au contraire à assimiler. Or, résultat très important, les fragments nucléés, qui continuent à assimiler, reprennent, au bout de peu de temps, quelque troncature qu'ils aient subie, la forme normale de leur espèce. Le cytoplasma et le noyau reprennent la forme d'équilibre qu'ils ont dans un individu ordinaire non soumis à la mérotomie.

Au contraire, les morceaux de cytoplasma dépourvus de noyau ou les morceaux de noyau dépourvus de cytoplasma ne sont susceptibles que de phénomènes destructeurs, et se détruisent sans reprendre la forme spécifique.

L'ensemble de ces deux résultats prouve que (en dehors de Tintervention d'un squelette rigide

LE THÉORÈME MORPUOBIOLOGIQUË

qui troublerait les résultats), la forme spécifique d'équilibre, dans les conditions normales, est la preuve que le phénomène d'assimilation se produit dans Tétre doué de cette forme ; que. en d'autres termes, la forme spécifique d'équilibre est l'une des conséquences de l'assimilation de l'être protoplasmique. Je dis conséquences^ je ne dis pas conditions^ car Tétre tronqué par la mérotomie, est, s'il contient un morceau de noyau, capable d'assimilation, quoique n'ayant pas la forme spécifique normale.

En d'autres termes, la fonction mojyJiogène est une conséquence de l'assimilation. En même temps qu'un être vivant crée du protoplasma, il crée du protoplasma ayant une certaine forme. La fonction morphogène est un des aspects de l'assimilation, et n'en est pas séparable.

Du moment qu'il y a assimilation, il y a détermination de la forme spécifique d'équilibre.

Sous le mot assimilation, nous comprenions d'ailleurs déjà deux choses distinctes quoique non séparables, savoir: i" la fabrication des substances chimiques spécifiques ; 2" l'attribution, à ces substances chimiques spécifiques, de l'état colloïde spécifique, de l'état protoplasmique spécifique.

Cet état colloide^ que nous ne savons pas encore définir dans le détail, joue, dans tous les phénomènes biologiques, un rôle primordial. Nous savions déjà qu'il est inséparable de l'assimilation chimique, qu'il en est, non seulement la conséquence inévitable^ mais encore la condition nécessaire, autant que nous pouvons en juger par

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l'absence de phénomène d'assimilation chez tout corps non colloïde. Voici que cet état colloïde se trouve lié à un autre phénomène, celui de la détermination de la forme générale du corps, mais néanmoins, la liaison semble moins profonde, car, si la forme spécifique est une conséquence àe l'état colloïde du protoplasma, elle n'est pas une condition indispensable du maintien de cet état colloïde, ainsi que nous l'a prouvé la continuation des phénomènes d'assimilation protoplasmique chez les êtres tronqués.

L'état colloïde ou protoplasmique nous paraît donc diriger constamment deux phénomènes également remarquables et auxquels il sert de lien : l'assimilation chimique, dans le domaine des dimensions moléculaires, et la morphogenèse du corps vivant tout entier dans le domaine des dimensions des êtres vivants. Nous retrouvons une fois de plus les trois mécanismes que nous avons appelés mécanisme anatomique, mécanisme colloïde et mécanisme chimique ; mais le mécanisme colloïde prend une place prépondérante et domine les deux autres.

Ce théorème expérimentalement démontré, de l'existence d'un lien entre la forme spécifique et la constitution chimique des êtres vivants, unit la morphologie ou science des formes à la physiologie ou science des activités; on peut l'appeler pour cette raison le théorème morphobiologiqiie.

Les expériences de mérotomie peuvent se faire également sur des êtres pluricellulaires, aussi compliqués que Thomme et les vertébrés. On

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LE THEOREME MORPHOBIOLOGIQUE

peut toujours couper un corps en morceaux, voir si quelques-uns de ces morceaux restent vivants, et ce qu'il en advient.

Ici. naturellement, il ne sera plus question de cytoplasma et de noyau, mais de mécanisme capable de continuer à vivre, c'est-à-dire, comme nous l'avons vu plus haut, d'assurer, par des échanges convenables avec l'ambiance, le renouvellement du milieu intérieur. Il y aura autant de cas que d'expériences ; la section d'une petite artère peut entraîner la mort d'un homme qui a survécu à l'amputation d'une cuisse. Nous n'aurons aucune formule générale permettant de prévoir que le corps continuera à vivre, mais nous pourrons rechercher s'il y a une loi des phénomènes qui se passent quand le corps continue à vivre. Or, au premier abord, il semble que les espèces vivantes se rangent, sans aucun ordre apparent, en deux catégories entièrement opposées au point de vue des conséquences des expériences de mérotomie.

Dans la première catégorie, se rangent des êtres qui, lorsqu'ils ont été tronqués et ont survécu, régénèrent leur forme spécifique normale. Nous y trouvons, par exemple l'hydre d'eau douce, l'étoile de mer, le crabe, le ver de terre, l'axolotl, le lézard, etc.

Dans la deuxième catégorie se rangent au contraire des êtres qui, lorsqu'ils ont été tronqués et ont survécu^ restent tronqués. Nous y trouvons, par exemple, l'oursin, la pieuvre, la grenouille, la carpe, le serpent, les mammifères, etc.

Serait-ce donc que, chez certains êtres, l'état

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protoplasmique dirigerait la forme d'ensemble, tandis que, chez d'autres êtres, il n'aurait aucune influence sur elle ? Cela serait d'autant plus extraordinaire que les animaux répartis dans ces deux groupes, appartiennent aux mêmes classes ou aux mêmes embranchements zoologiques.

L'oursin qui reste tronqué est un échinoderme comme l'étoile de mer qui régénère ses bras ; le serpent est un reptile comme le lézard, la grenouille un amphibien comme l'axolotl et le triton.

Si d'ailleurs, au lieu de s'adresser aux animaux adultes, on fait des expériences de mérotomie sur des larves ou embr3'ons très jeunes, on constate que, dans n importe quelle espèce^ il y a régénération des parties coupées, jusqu'à un certain âge quelquefois très tendre. L'embryon d'homme, lui-même, quand les hasards de la matrice le coupent en deux au stade où il est formé de deux cellules, donne naissance à deux jumeaux qui sont parfaitement complets.

Ainsi donc, ce qui varie chez les diverses espèces, ce n'est pas la présence ou l'absence de la faculté de régénération après troncature, mais seulement V âge jusqu auquel cette faculté persiste. Le théorème morphobiologique est général chez les êtres vivants, mais il apparaît, au cours du développement individuel, et plus ou moins vite suivant les caractères spéciaux des espèces, un facteur nouveau qui en voile ou même en annule les effets. Il n'est pas besoin de réfléchir longuement pour comprendre que ce facteur est le squelette ; j'entends naturellement par squelette, non seulement les os, mais encore toutes les par-

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LE THEOREME MORPIIOBIOLOGIQUE

tics résistantes et non vivantes qui encombrent l'ensemble de l'être et deviennent un facteur important de son équilibre morphologique.

ISJous ne savons pas encore apprécier à l'avance la valeur, au point de vue des régénérations possibles, du squelette d'une espèce donnée ; c'est l'expérience de mérotomie qui nous renseigne après coup; nous n'aurions, par exemple, aucune raison de prévoir, dans l'état actuel de la science, que la grenouille restera tronquée et que le triton régénérera sa patte. Nous dirons simplement, une fois l'observation faite, que de la substance d'homme, habillant un squelette manchot, donne un homme manchot. Mais cela n'enlèvera pas au théorème morphobiologique sa valeur explicative du développement individuel, car les parties qui fabriquent le squelette, se fabriquent elles-mêmes avant d'avoir produit le squelette qui fige leur forme.

La fonction morphogène et l'importance de i/état colloïde. — Revenons maintenant aux êtres unicellulaires. Pour ces êtres, le théorème m.orphobiologique a été établi sans difficulté par les expériences de mérotomie; la régénération a été la règle chez les morceaux pourvus de novau (sauf pour une espèce d'Infusoires ciliés, les Paramécies^ qui restent tronquées, comme l'homme reste manchot). Nous en avons conclu que, parmi les fonctions dans lesquelles nous pouvons décomposer artificiellement l'activité totale de l'être protoplasmique, existe une fonction morphopiènc inséparable des autres.

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PHÉNOMÈNES VITAUX ET BRUTS

Cette fonction colloïde ne se manifeste naturellement pas en dehors du corps vivant lui-même par une diastase diffusée dans le milieu mort ambiant ; elle s'étend seulement, au cours de l'assimilation, à toutes les parties nouvelles gagnées par assimilation. Cette fonction ne paraît donc pas transportable hors du corps vivant comme les fonctions définies par la résistance à une toxine ; elle est, si Ton veut, la fonction de la lutte pour V espace ; mais pour n'être pas transportable, elle n'en est pas moins définie et inhérente à l'état colloïde du protoplasma comme les autres fonctions.

Une expérience extrêmement importante prouve d'ailleurs que cette fonction est en réalité transportable dans un corps mort, à savoir, le cadavre de l'être vivant lui-même, quand la mort est survenue dans de certaines conditions.

Si nous tuons un protozoaire par l'ammoniaque, nous ne respectons rien de son état colloïde, nous le dissolvons en entier (sauf son squelette s'il en a un assez résistant).

Mais le plus souvent, son état colloïde lui survit au contraire assez complètement pour que nous reconnaissions son cadavre pendant un temps plus ou moins long. L'état colloïde ainsi conservé est-il le même que celui de l'être vivant d'où provient le cadavre, quoiqu'il ne se passe plus dans ce protoplasma mort, aucun phénomène d'assimilation? Il est évident que la réponse à cette question dépendra de la manière dont l'être vivant considéré sera mort. Entre Tacide osmique, qui fixe la forme, et l'ammoniaque, qui

LE THÉORÈME MORPJIOBIOLOGIQiE

n'en laisse aucune trace, il y a évidemment toutes sortes de cas intermédiaires ; il y a une foule de manières de mourir. Il faudra donc spécilier le genre de mort que l'on a choisi.

Si l'on tue une culture microbienne par une chaleur douce, suffisant tout juste à produire la mort, on ne sait pas trop quelle modification on a produite ; mais on constate que la chaleur douce, conserve la forme assez exactement, même chez les êtres unicellulaires formés de protoplasma nu et mou. Il y a cependant des transformations réalisées, puisque la vie a disparu, il est même vraisemblable qu'il y a des transformations colloïdes; du moins l'une des fonctions colloïdes est-elle conservée, la fonction morphogène ; j'oserais presque dire la diastase morphogëiie^ puisque cette fonction a été transportée hors du corps vivant, à son cadavre.

Eh bien ! Y importance de cette fonction morphogene est telle que, si Von injecte à un animal des cadavres de microbeSy on vaccine l'animal contre les microbes vivants eux-mêmes !

En d'autres termes, un animal qui, en digérant, en assimilant physiquement des cadavres de microbes d'espèce A, a développé en luimême Torgane producteur de la diastase qui digère ces cadavres de microbes, est devtnu capable ensuite de digérer ces microbes A, même vivants. En d'autres termes encore, un micrube A qui, dans les conditions ordinaires, vivait facilement dans un animal donné et triomphait de cet animal dans la lutte, n'y peut vivre lorsqu'il y rencontre la diastase qui

PHÉNOMÈNES VITAUX ET BRUTS

peut détruire la partie morphogène de son état colloïde.

Au contraire, le plus souvent, si Ton a vacciné un animal contre une des diastases transportables du microbe A, contre une de ses toxines comme on dit, l'animal n'est pas pour cela vacciné contre le microbe vivant lui-même, ce qui prouve que la fonction morphogène inséparable du protoplasma du microbe A est plus indispensable à la vie de ce microbe que les autres fonctions transportables dans les colloïdes ambiants. Nous avons donc fait un pas de plus dans l'analyse réelle, effective, de l'activité vitale du microbe A, en ajoutant son cadavre, possesseur de sa diastase morphogène eu formative, aux autres diastases qui transportent dans les colloïdes morts ses autres activités partielles.

De plus en plus, un êtî^e vivant nous apparaît comme une superposition de choses mortes.

L'importance pratique de la considération des diastases morphogènes des protoplasmas sera évidente pour tous, quand on saura que c'est probablement à cette diastase morphogène, aussi dépourvue que possible des autres diastases et des substances excrémentitielles, que Koch d'abord, Behring ensuite ont demandé la guérison de la tuberculose; c'est en triturant des cadavres de bacilles tuberculeux qu'ils ont essayé de leur enlever, comme moyen curatif pour rhomme, leur diastase formative.

phi: NOM EN ES DE CONDUCTION