CHAPITRE V

Le mot fonction a plus d'un sens : on parle, par exemple, de fonctions logiques, de fonctions chimiques, de fonctions publiques. Cette expression conserverait quelque ambiguïté, alors même qu'on lui substituerait les mots actlo et Evépveta, employés dans le même sens par les médecins et les philosophes de l'antiquité. D'autres mots, « activité», « travail», etc., n'expriment pas le caractère essentiel de l'idée qu'il s'agit de rendre. Bref, le mot « fonction » doit être conservé. Malgré l'usage très répandu de cette expression dans beaucoup de sciences, aucun travail d'ensemble sur les idées qu'il signifie n'a encore été fait. La mathématique, habituée aux définitions précises, a seule cherché à déterminer exactement ce qu'elle entend par fonction. Aucune des autres sciences, qui entendent autrement ce même mot, et, moins qu'aucune autre discipline, la physiologie, dont les fonctions physiologiques sont l'objet exclusif, n'a entrepris de se rendre compte de ce concept fondamental.

Preyer. — Physioloyie. 15

Au sens le plus général du mot, connexion de fonctions ou liaison fonctionnelle signifie coordination des termes d'une série aux termes d'une autre série, de manière que, à chaque terme de la première, en corresponde un de la seconde. Un peu plus précise est l'idée de fonction quand ce mot signifie qu'une variable dépend d'une autre variable, de telle sorte que, deux variables étant ainsi liées entre elles, par un rapport de dépendance, si l'on donne à l'une une valeur, la valeur de l'autre se trouve déterminée. L'idée se précise encore davantage si l'on ajoute qu'avec le changement d'un terme, l'autre se modifie aussi régulièrement suivant une marche constante. Les nombreuses transformations qu'a subies l'idée mathématique de fonction, introduite pour la première fois au dix-septième siècle, montrent combien il est difficile de déterminer les rapports généraux de deux termes variables.

Le concept mathématique de fonction est, à la vérité, de la plus grande valeur pour la physiologie, comme instrument ou moyen de recherche et d'exposition des résultats obtenus ; mais on ne saurait l'employer pour établir la nature du concept de fonction physiologique.

Le concept de la fonction physiologique.

En' physiologie, le sens du mot fonction est tout différent de celui qu'il a dans toutes les autres sciences. Il n'a de commun avec le concept

mathémathique de ce mot que l'idée de dépendance. La fonction mathématique est une forme de coordination, la fonction physiologique est un processus, un changement matériel.

Pour toute fonction physiologique il faut : 1° un substratum (c'est lui qui fonctionne), c'est à savoir, un individu organique de quelque ordre ou degré qu'il soit, ou une partie d'un individu ; 2" un objet, c'est-à-dire un objet de la fonction, et 3° un excitant {stimulus).

L'objet et l'excitant de la fonction ne peuvent être séparés du substratum, tant qu'il fonctionne ou vit, sans que la fonction soit interrompue. La fonction physiologique est un événement, un fait, au cours duquel le substratum, aussi bien que l'objet, se modifient. Les modifications du substratum s'accomplissent donc de concert avec celles de l'objet, suivant des lois déterminées. Le but principal de la physiologie expérimentale est la découverte et l'explication de ces lois.

On ne saurait parler ici, au sens mathématique du mot, de variable dépendante et de variable indépendante, parce qu'il ne s'agit pas de deux valeurs, mais de modifications variées d'une part clans le substratum fonctionnant, d'autre part dans l'objet de la fonction, ainsi donc de processus matériels d'un côté comme de l'autre. Ces processus sont aussi absolument inconvertibles. La nutrition, par exemple, est une fonction des organes de la nutrition et s'effectue par des chan-

gements simultanés clans ces organes et dans la nourriture, objet de la fonction. Dire que la nutrition est une fonction de la nourriture, serait une proposition dénuée de sens en physiologie. De même, la respiration est une fonction des poumons, et dépend de l'air, etc. Si Ton voulait considérer les modifications de ces substrata comme des variables indépendantes, et celles des objets comme des variables dépendantes, alors apparaîtrait clairement ce caractère d'inconvertibilité dont nous parlons (car la respiration n'est pas fonction de l'air, etc.). Mais des considérations pseudo-mathématiques de ce genre sont inadmissibles, parce que le substratum, regardé ici comme une variable indépendante, dépend, dès qu'il fonctionne, constamment de l'objet, tandis que celui-ci n'en dépend pas. Les substances nutritives et l'air demeureraient ce qu'elles sont s'il n'y avait pas d'organes de la nutrition et de la respiration ; mais ceux-ci ne sauraient fonctionner sans air et sans substances nutritives. Pourtant, les substrata ne sauraient non plus être désignés comme variables dépendantes (au sens mathématique du mot), parce que à la même nourriture servent des organes de nutrition infiniment variés, et au même air des appareils de respiration extrêmement variés, tandis que la fonction reste toujours identiquement la même. La fonction physiologique es! doue active de la part du substratum, passive de la pari de l'objet.

L'histoire de l'idée physiologique de fonction recule à la vérité bien plus loin dans le temps que celle de l'idée qu'on attache au mot fonction en mathématique, mais elle témoigne bien moins de la pénétration du génie de l'homme. Ce que, longtemps déjà avant le développement de la physiologie expérimentale, on appelait l'« usage» d'un organe, est essentiellement la même chose, dans la plupart des cas, que ce qu'on appelle aujourd'hui sa « fonction ». L'idée de finalité, à peine séparablc du mot usus, s'attache encore aujourd'hui trop souvent à l'idée de fonction physiologique, car beaucoup considèrent toute fonction physiologique comme si elle avait pour but la conservation de l'individu ou la conservation de l'espèce ; c'est l'idée qu'ils s'en font. Mais il y a des fonctions absolument sans but, par exemple la croissance d'organes sans fonction, voire contraires au but, qui compromettent gravement la conservation de l'individu et celle de l'espèce. Des buts à atteindre, des fins à réaliser, sont choses aussi étrangères aux fonctions physiologiques qu'au mouvement planétaire, aux courants marins et aériens, etc. L'intrusion de la téléologie dans la physiologie a été bien plus funeste qu'utile, et a longtemps empêché de prendre pour base l'idée physique de force avec une explication des phénomènes empruntée aux causes purement efficientes. L'affirmation d'un but, d'une finalité, est elle-même une fonction

du cerveau, un processus cérébral qu'il reste à expliquer.

L'ancienne distinction dedynamis ou fàcultas et d'énergie ou actio [= functio), ne correspond nullement aux idées actuelles de force potentielle et actuelle (vivante ou cinétique). La première expression correspond souvent au mot faculté, par exemple à ce que les psychologues appellent «facultés de l'âme», et par conséquent à des dispositions très complexes dérivées, après une longue évolution, de fonctions simples ; d'autres fois elle a le sens d' «excitabilité» ou «irritabilité», et de «capacité fonctionnelle». Mais, comme le galénisme admettait autant de facultés que de fonctions, sans écarter l'objection qu'avec une fonction il en existe d'autres en même temps qui en dépendent, cette idée de faculté, après avoir duré un grand nombre de siècles, ne pouvait être encore conservée au sens de fonction potentielle ou en puissance. Les fonctions principales étaient bien distinguées des fonctions accessoires, mais la manière dont les dernières dépendent des premières n'était pas appréciée. Jusqu'à notre temps on croyait avoir beaucoup fait si l'on maintenait le principe, que les fonctions doivent toujours être déterminées par la nature des parties qui fonctionnent, tandis qu'en réalité la nature de l'objet (Tune fonction et le mode de son stimulus entrent également eu considération.

La structure du substratum fonctionnant ne

détermine qu'en partie la nature de la fonction, car des appareils équivalents au sens morphologique peuvent posséder des fonctions très dissemblables, de même qu'une seule et même machine inorganique peut exécuter des travaux très différents ; et, d'autre part, il y a des substrata très dissemblables qui sont doués de fonctions identiques, de même encore que des machines tout à fait différentes peuvent accomplir le même travail.

Une jjhysiologie topograioliique, qui considère les fonctions d'après les substrata, et a réponse à la question : Quelle fonction a appartenu et appartient à chaque partie de l'organisme ? démontre que, moins un substratum est développé, plus il possèds à la fois de fonctions fondamentales, et que des substrata doués d'une seule fonction ne se montrent qu'avec les progrès d'une différenciation avancée ; — ou, ce qui revient au même, que plusieurs fonctions, à un degré inférieur de développement, n'ont qu'un substratum commun, et que ce n'est qu'à un degré supérieur de développement qu'une fonction se trouve avoir un substratum qui lui appartienne en propre.

En général, ce n'est pas la fonction qui, à l'origine, est déterminée par la structure du substratum, mais bien la structure du substratum par la fonction.

Une condition générale pour la manifestation d'une fonction physiologique, c'est que ce qui est

apte à fonctionner, c'est-à-dire apte à vivre, soit modifié par des changements extérieurs (n'ayant l>as seulement lieu dans le substratum apte à fonctionner), par des excitants [stimulï). C'est ainsi qu'à l'origine, en vertu de cette "action réciproque, les formes organiques ont pu se développer immédiatement du protoplasma avec leurs propriétés physiologiques. Ces propriétés sont les plus simples fonctions physiologiques, dont la somme totale constitue la vie. Quand le suhstratum, sous l'action de causes extérieures variées, ne suffit plus à la fonction, il se transforme progressivement (de sorte que, on le voit, les appareils et les agrégats organiques dépendent en fait des fonctions), ou bien les êtres vivants, ainsi affectés, abandonnent les lieux qu'ils habitent, et émigrent dans les contrées où existent les conditions extérieures qui leur sont habituelles, ou bien, enfin, la fonction s'éteint et cesse d'être.

Mais, si une partie d'un organisme, au milieu de circonstances extérieures variées, a longtemps exercé et conservé une fonction déterminée, elle réagit alors de la môme manière contre toutes les excitations, et ne peut plus, si ce n'est d'une façon tout à fait imparfaite, s'acquitter d'une autre fonction. C'est cette propriété qu'on appelle énergie spécifique. Ainsi, avec une différenciation progressive avancée, mais seulement alors, la l'onction dépend entièrement du substratum;

La différence essentielle qui distingue la lune-

tion physiologique ou l'événement organique, des mouvements inorganiques ou des fonctions d'une machine, peut donc se formuler ainsi : l'appareil en fonction se développe chez les êtres vivants, il ne se développe pas dans les machines. Les corps et les appareils inorganiques naissent l'un après l'autre, les corps et les appareils organiques naissent les uns des autres. Les premiers s'usent pendant qu'ils travaillent, sans se réparer et se renouveler; les seconds s'usent bien également, mais ils se réparent, se renouvellent et se transforment, quand le travail change. Lorsqu'au cours d'une longue évolution, ceux-ci ont acquis un développement spécial, qui ne convient qu'à une sorte de travail, mais qui y convient parfaitement, alors ils ne peuvent plus, ou à peine, acaccomplir encore un autre travail, et ils ne se réparent et ne se renouvellent que dans une direction, dans celle qui est déterminée par le caractère spécial qu'ils ont acquis.

Les conditions fondamentales de toute fonction physiologique.

Dans tout cas qui peut se présenter, il y a trois choses à distinguer :

I. — Il doit exister, comme substratum nécessaire de la fonction, quelque chose de matériel, quelque chose d'absolument essentiel pour la fonction, dont le défaut, sans rien qui y supplée, sup-

prime aussitôt la fonction, alors même que tout le reste demeure intact : l'appareil fonctionnant. Chez les animaux supérieurs, par exemple, le système vasculaire pour la circulation des liquides, les organes de la respiration pour la ventilation, l'estomac et l'intestin, etc. , pour l'assimilation, les glandes pour la sécrétion, des foyers de combustion pour la combustion, des organes des sens pour la sensation.

IL — Il doit exister, comme objet nécessaire de la, fonction, quelque chose de matériel, quelque chose d'absolument essentiel pour la fonction, dont le défaut, sans rien qui y supplée, supprime aussitôt la fonction, alors même que tout le reste demeure intact. Ainsi, par exemple, les courants exigent quelque chose de liquide, la ventilation quelque chose de gazeux, le manger quelque chose de mangeable, la combustion quelque chose de combustible, l'activité des sens quelque chose de perceptible. Cet objet matériel de la fonction est toujours passif en regard de I.

III. — Sous l'action d'une influence externe, d'un stimulus, c'est-à-dire en vertu du processus de Y excitation, le rapport réciproque de I et II a lieu, et, par conséquent, la fonction. L'excitation du cœur, par exemple, et d'autres parties de l'appareil circulatoire, rend possible le cours du sang; l'excitation du centre de la repiration (de l'appareil respiratoire), l'échange de gaz; les appareils d'assimilation, excités par la nourriture elle-

même, rendent possible la nutrition, comme l'excitation des glandes la sécrétion, l'excitation des organes des sens, la sensation.

Aucune fonction n'a lieu si I, ou II, ou III fait défaut. Une comparaison simple explique bien cette nécessité : le moulin à vent (le substratum) ne peut travailler, si la force impulsive du vent fait défaut, l'excitant, pour ainsi dire ; les grains de blé, l'objet de la fonction, demeurent alors sans changement, non moulus, entre les meules; mais que le vent s'élève et amène la force nécessaire, la meule commence à tourner, et alors ce n'est plus seulement le grain qui éprouve des modifications, qui est moulu, c'est aussi la meule dont la masse se modifie, qui s'échaufïe et s'use. De même pour les fonctions physiologiques. Si aucun stimulus n'agit sur le substratum , la fonction n'a pas lieu ; l'excitation se produitelle, alors l'objet et le substratum se modifient.

Il y a donc, pour toute fonction, trois choses à mettre en lumière : le substratum, l'objet et le stimulus, c'est-à-dire les conditions fondamentales de la fonction.

De même que, pour l'ensemble des fonctions physiologiques qu'on nomme la vie, certaines conditions externes et internes, que l'observation et l'expérience découvrent, doivent être remplies, — de même aussi pour chaque fonction en particulier.

Lorsque toutes les conditions d'une fonction

236 riTYSiOLor.iE générale

physiologique sont entièrement connues, cette fonction l'est elle-même complètement.

Mais, pour aucune fonction, les conditions fondamentales ne sauraient être jusqu'ici indiquées complètement.

Une partie essentielle de la physiologie consiste précisément dans la détermination de l'objet et du substratum de chaque fonction ; or la détermination exacte de ces deux concepts, sans lesquels on ne peut concevoir aucune fonction, n'est point fixée d'une manière définitive pour chaque cas particulier.

Aucune fonction physiologique n'est si simple qu'on puisse la considérer comme la résultante de deux facteurs variables seulement. L'analyse physiologique consiste à découvrir tous les processus les plus simples qui rendent possible la fonction physiologique. La découverte des parties anatomiquement séparées, nécessaires pour l'accomplissement d'une fonction, et physiologique* mont unies, trouve dans l'anatomie comparée et l'embryologie, ainsi que dans l'anatomie pathologique, un secours essentiel, mais souvent aussi une difficulté de plus. En somme, en procédant avec précaution par voie d'exclusion, l'expérience doit souvent être appelée à décider en dernier ressort.

On doit particulièrement noter qu'après avoir établi quelles sont les parties qui agissent de concert, an sens morphologique, il faut pousser aussi loin (pie possible Yanalyse morphologique; ce

n'est qu'alors que doit commencer l'analyse chimique des parties morphologiquement séparées. Car une analyse chimique d'un organe tout entier, par exemple, n'a, à cause de la diversité chimique considérable des parties qui le constituent, que peu de valeur pour la découverte des processus chimiques nécessaires à la manifestation d'une fonction.

Une fois que les éléments chimiques et les modes de combinaisons de ces éléments dans les substrata et dans leurs objets sont exactement connus, un grand pas est fait pour l'intelligence de la fonction; toutefois, il s'en faut encore beaucoup que le rapport immédiat existant entre le changement fonctionnel et ces éléments soit connu.

Il convient d'en dire autant des processus physiques qui accompagnent constamment, dans toute fonction, les modifications chimiques. Tant qu'on ne connaît point de rapport régulier entre ces processus et les changements fonctionnels, ce n'est que dans d'étroites limites, et en quelque sorte sous réserve, qu'ils peuvent prétendre de jouer un rôle physiologique. C'est particulièrement le cas pour un grand nombre de phénomènes électriques manifestés par des animaux et par des végétaux.

Si, par exemple, on connaissait les modifications chimiques et électriques qui ont lieu dans la fibre musculaire lorsqu'elle se contracte, sa fonction — la contraction de ses parties contrac-

tibles — ne serait point déjà pour cela expliquée. De même, une connaissance aussi exacte que possible des processus chimiques et des modifications physiques de l'œuf fécondé ne nous expliquerait point ce qu'est en soi l'embryogenèse. Dans les deux cas, les explications seraient trouvées, si les processus chimiques et physiques essentiels, sans lesquels la fonction n'existe point, étaient séparés des processus non essentiels qui les accompagnent, et si la fonction était reconnue comme une conséquence nécessaire de ces processus essentiels.

Irritant et irritabilité.

On nomme irritants {stimuli) certaines modifications qui, en s'accomplissant avec une certaine vitesse, peuvent provoquer des changements d'état dans les corps qu'elles atteignent et qui se trouvent dans un équilibre instable, Si la vitesse du changement et sa quantité sont très petites, alors le trouble de l'équilibre instable n'a pas lieu : le quantum d'intensité du stimulus qu'on nomme le seuil <lc l'excitation, ou le seuil [Sch welle), n'est pas atteint ; l'excitation reste audessous du seuil, elle est subliminale, et le changement d'état n'a pas lieu, parée qu'aucune transformation suffisante d'énergie potentielle en énergie cinétique n'a en lieu.

Ces définitions valent en général pour toutes les espèces d'excitation, par exemple pour les

changements d'intensité d'un courant électrique,

de pression , de dessèchement , de refroidissement et d'échauffement, de décomposition chimique, et pour les ondulations de l'air et de Féther.

En outre, on peut dire de tous les excitants (stimuli), qu'ils possèdent une limite supérieure d'intensité, car les deux termes de cette intensité, dans les limites desquels a lieu le changement, ne doivent pas être trop éloignés l'un de l'autre ; autrement, le corps sur lequel agit l'irritant serait lésé d'une façon durable ou détruit.

Appliqué aux corps vivants, ces principes prennent une forme plus précise. Chez ceux-ci, en effet, la modification causée par un irritant consiste toujours, soit dans la mise en activité, soit dans l'arrêt, soit dans le changement d'une fonction, si toutefois la partie excitée est excitahle et ne se trouve pas dans un état d'équilibre stable.

Irritabilité, inc Habilité, excitabilité (et aussi, en maints cas, sensibilité), sont des expressions qui ne se rapportent qu'aux corps vivants et à leur propriété de fonctionner. Toutes les fois qu'un corps vivant est apte à fonctionner, il est excitable. Les idées (ïaptitude fonctionnelle et d'excitabilité ne sont pourtant pas identiques. En effet, des tissus organiques rudimentaires (fui ont perdu leur fonction sont encore excitables, en ce sens qu'un changement peut être produit en eux par le fait d'une excitation, et que, par la

répétition de cette excitation, leur fonction peut même être restituée.

A s'en tenir aux définitions verbales, le rapport

de la force au sens physique du mot au mouvement, est très semblable au rapport du stimulus au sens physiologique] à la fonction. On appelle force, en effet, ce qui transforme le repos en mouvement, ce qui change la direction d'un mouvement, ou l'arrête. Le stimulus est ce qui provoque la mise en activité dîme fonction, ou modifie le cours d'une fonction, ou l'arrête. Mais, en réalité, les excitants sont quelque chose d'autre que les forces, et toute fonction n'est pas nécessairement un mouvement. La fonction d'éprouver des sensations, quoiqu'elle soit nécessairement accompagnée de changements matériels, c'est-à-dire de mouvements, ne peut pas être elle-même un mouvement. En tout cas, il n'est pas permis d'admettre que les changements •le la pure sensation simple auraient liett dans l'espace ; ils n'ont lieu que dans le temps. Aussi, pour désigner l'ensemble de toutes Les fonctions provoquées par des excitants stimula — aussi bien celles qui son! des mouvements que celles qui n'en sont pas, — pour le désigner d'un mot qui ne préjuge rien, on nomme excitation la suite ou le résultai immédiat d'une stimulation, et, au lieu d 'irritabilité, on dit excitabilité pour désigner la propriété que possèdent les corps vivants en repos d'entrer en fonction sous l'influence des excitants stimuli , ou, lorsqu'ils fonction-

nent, d'être arrêtés ou modifiés dans leur activité par des excitants (stimuli).

Voici encore une considération qui montre bien que stimulus et force ne sont point la môme chose. Chez un corps inorganique, c'est la force d'inertie, la résistance passive, la masse, qui détermine le mode suivant lequel il réagit contre la force qui agit sur lui, dans l'hypothèse d'une certaine accélération de mouvement; chez un corps vivant, au contraire, un grand nombre de facteurs agissent de concert : ce sont eux qui déterminent chez ce corps l'état d'excitabilité et la manière dont il réagit contre la force qui agit sur lui. Il se peut faire qu'une telle force soit un excitant, mais il s'en faut de beaucoup que toute force soit un excitant ; celle-là seule en est un qui modifie l'équilibre organique instable. Sans cet équilibre instable, le dégagement et la transformation de forces caractéristiques de l'excitation ne-peuvent avoir lieu. Qu'on lance en l'air, par exemple, un poisson vivant : le mouvement de l'animal n'est pas la conséquence d'une transformation de ce genre accomplie en lui ; la force, qui le met en mouvement, n'est pas un excitant, et le mouvement ne diffère pas de celui qui pourrait projeter un poisson mort, partant, cette force n'est pas objet d'étude physiologique. Que quelque forme d'énergie actuelle se manifeste dans toute excitation comme premier effet, cela est certain. Si l'on donne le nom cV 'excitant aux actions chimiques, aux actions de contact, aux

Preyer. — Physiologie. 10

chues de décharge électrique, aux températures, on s'exprime mal. Dans tous les cas, l'application de l'excitant à la partie excitable, en d'autres termes le phénomène de l'excitation, est lié au transfert de l'énergie actuelle à cette partie, alors même que l'effet final, le résultat final de l'excitation, n'est point un mouvement, mais l'arrêt d'un mouvement ou une sensation.

Les notions d'équilibre et de mouvement en mécanique, et celles à" excitabilité et d'excitation en physiologie se correspondent de la manière suivante :

Equilibre stable : Inexcitabilité.

Equilibre instable : Excitabilité.

Mouvement : Excitation.

Accélérât ion du mouvement : Croissance de l'excitation.

Équilibre stable devenu instable : Anabiose.

Augmentation de l'équilibre instable : Croissance de l'excitabilité.

Dégagement et transformation des forces : Stimulation efficace.

L'état d'excitabilité est comparable à l'état d'explosibilité des produits chimiques explosifs. Là aussi, par l'effet d'un dégagement et d'une transformation de force, un équilibre instable passe à l'état d'équilibre moins instable. L'écart de quelques molécules du point de stabilité peut devenir si grand que l'explosion a lieu, même sans contact ni échauifement de source extérieure, par l'effet d'ébranlements insensibles et d'une élévation intramoléculah-e de la température, — phénomène correspondant aux mouvements dits spontanés ou automatiques, qui se

produisent sans excitation appréciable dans l'organisme vivant. Plus facilement une combinaison chimique simple, telle que l'iodure d'azote ou le chlorure d'azote fait explosion, plus grand est le trébuchement d'une balance sensible chargée d'un poids minime, et plus grandes sont leur « excitabilité», leur sensibilité. L'explosion, l'oscillation du fléau de la balance, correspondent à l'excitation. La différence essentielle entre l'explosibilité et l'excitabilité consiste en ce que les êtres vivants, après le dégagement et la transformation de forces provoqués par l'excitation, peuvent se régénérer, si bien que la même excitation est bientôt suivie du même effet, tandis que les substances explosives sont, après l'explosion, totalement détruites.

De la plus grande importance pour l'étude expérimentale des fonctions sont donc les modifications de l'excitation et de l'excitabilité, et, en première ligne, celles qui sont dues à la préparation artificielle d'un tissu vivant qu'on se propose d'examiner en vue de son excitation. Si, par exemple, un nerf est préparé ou seulement mis à nu sur une étendue limitée, son excitabilité s'altère déjà, et si l'on sépare du corps des muscles entiers avec leurs nerfs, et que, sur ces préparations entrées dans le « stade de survie », essentiellement modifiées, ne vivant, plus (rime vie normale, on constate ou on provoque des phénomènes d'excitabilité, — il est de tous points inadmissible de transporter ce que Ton constate alors

à un muscle normalement nourri et aux ner/s d'un organisme intact. La physiologie moderne a souvent été induite en erreur par les phénomènes variés qui se manifestent dans les expériences de ce genre, et elle a souvent été ainsi détournée de l'observation directe des tissus vivants non lésés.

Enfin, il ne faut jamais perdre de vue, dans ces expériences sur l'excitabilité des tissus, que si le résultat attendu d'une excitation fait défaut, la cause en peut être attribuée (abstraction faite d'une insuffisance d'intensité de l'excitant) soit à une paralysie fonctionnelle déterminée par un excès d'excitation, soit à une action d'arrêt simultanée. Chez les animaux supérieurs, les nerfs d'arrêt se trouvent très répandus et dans un rapport étroit avec les appareils de mouvement. Quand une excitation a lieu, quatre cas sont possibles, et, comme on le voit par l'aperçu suivant, le résultat peut être trois fois négatif et seulement deux fois positif.

Appareil d'arrêt. Appareil de mouvement. Résultat de l'excitation.