IX. SANG ET LYMPHE DES ANIMAUX INVERTÉBRÉS

Les liquides nourriciers des animaux invertébrés sont formés comme ceux des vertébrés, d'eau, de sels, de matières albuminoïdes, de substances organiques diverses et de gaz. Dans la plupart des cas, les éléments figurés sont peu abondants et se rapprochent des leucocytes. La proportion de sels ne montre pas la même constance que chez les vertébrés. J'ai constaté que chez les crabes, par exemple, le sang contient sensiblement la même proportion de sels que l'eau de mer dans laquelle ils vivent. On peut à volonté faire varier cette proportion du simple au quadruple en plaçant l'animal dans de l'eau de mer diluée par addition d'eau douce, ou concentrée par évaporation Le milieu intérieur se montre ici beaucoup moins indépendant des conditions du milieu extérieur que chez les vertébrés. La proportion de matériaux organiques, varie considérablement d'une espèce animale à l'autre. Le sang do certains mollusques lamellibranches ne contient que des traces d'albuminoïdcs, tandis que le sang du poulpe m'en a fourni près de 10 "/n.

L'hémogloliine existe (généralement en dissolution dans le plasma) dans le sang d'un certain nombre d'animaux invertébrés appartenant aux groupes zoologiqucs les plus divers, noianunent

r)4 CllAl'ITUK 11.

dicz beaucoup d'annelides, le ver de terre par c.\em])le (Uoli.ett). Chez d'autres annelides, riiémoglobine est remplacée par une substance verte, la chlorocruorine (Ray Lankester) qui forme avec l'oxygène une combinaison analogue à roxybcmoglobine. Chez le poulpe, une substance bleue, cuprifère à la(Hicllc j'ai donne le nom à' oxij/iémocyanine joue le même rôle respiratoire que Voxyliémoglobine du sang des vertébrés (fait déjà entrevu par Paul Bcrt). J'ai retrouvé l'hémocyanine chez plusieurs crustacés et mollusques gastéropodes. Krukenberg a fait des observations analogues.

Le sang de beaucoup d'animaux invertébrés se coagule au sortir des vaisseaux par suite de la prise en masse de substances analogues à la fibrine. Une température suffisamment élevée empêche la coagulation. Le sang des insectes présente en outre un phénomène des plus intéressants: il s'y forme au moment de la coagulation une substance incolore brunissant à l'air. La chaleur de -\- oO» empêche également ce phénomène (I^éon Fredericq).

CIRCULATION DU SANGfO.

Pour accomplir les éclianges nutritifs et respiratoires auxquels il pr le sang doit se renouveler constamment- il ne peut rester un instant en au contact des organes; il se meut incessamment dans un système de canaux élasti(iues fermés de toutes parts (vaisseaux). Partant du cœur, il parcourt un trajet circulaire fort long qui le conduit successivement à travers les artères, les capillaires et les veines du corps, le fait repasser par le cœur, puis le chasse dans les artères, les capillaires et les veines du poumon pour le ramener enfin à son point de départ. (Wu-uam Hahvey 1619). Puis le même cycle recommence.

Le cœur est le moteur central de la circulation, l'organe dont l'activité incessante entretient le mouvement du liquide nourricier. On peut comparer son action à celle d'une pompe double (cœur droit, cœur gauche) qui aspire le sang du côté des veines pour le lancer avec force dans les artères.

La (Ig. 23 représente schématiquement l'ensemble de l'appareil circula- f''?--'"- - '^'^l'^''"-' fl';''=M'l'-"''i.l nicnhit..

. ' ' riiuiiiiiic : 01), onniicttc (Iroilc; \ 1), \

toire. La disposition anatomique du culo droit; P, iioumon; OG. «ncillctiogM

cœur et des gros vaisseaux, la struc- ^'*'- vcniiiiMili' -anclu'; 1. intosiin; F.

, , ^ , .. , , , Los l]('(li(\s iiulitiiR'iit la tlii'i'clion du

turc des valvules situées de cliaquc ^\^^ j.,„,r.

éside, repos

ii'o do oiilriiidio ; , ioio.

cours

(1) V01.KMANN, llàmodyiiamik, 18t)0; Mauey, Circulalion du sang, (les dilTôrcntcs oditions — la dcrniôre de 1881); Article BfntbewrfiHiKj (Uollett), dans lo grand llundbuch dcr P/njsio-

56 CHAPITRE m.

côté entre l'oreillette et le ventricule (valvules auriculo-ventriculaires) et deà valvules sigmoïdes de l'aorte et de l'artère pulmonaire, déterminent le sens dans lequel se fait le cours du sang (Voir les traités d'anatomie descriptive). L'oreillette droite du cœur reçoit le sang veineux qui revient de toutes les parties du corps par les deux veines caves, elle envoie ce sang au ventricule droit qui le chasse à son tour par l'artère pulmonaire dans le réseau des capillaires du poumon. Pendant son passage à travers le poumon, le sang veineux se charge d'une nouvelle provision d'oxygène et se débarrasse de l'excès de CO-2 qu'il contenait. C'est à l'état de sang vermeil, de sang artériel qu'il revient du poumon à l'oreillette gauche par les quatre veines pulmonaires. De l'oreillette gauche, le sang passe dans le ventricule gauche, d'où il est projeté dans l'aorte et de là par les différentes artères, il gagne les capillaires de la circulation générale, où il redevient sang veineux, se dépouillant de l'oxygène apporté du poumon et se chargeant de CO» contenu dans les tissus. Le sang achève son mouvement circulaire en retournant au cœur par les deux veines caves.

Les mouvements des organes de la circulation du sang sont à la fois si rapides et si complexes, qu'il a fallu pour leur étude, recourir à des procédés spéciaux d'investigation, parmi lesquels la méthode graphique tient incontestablement le premier rang. L'emploi des appareils enregistreurs a permis d'analyser rigoureusement ces mouvements, et d'en fixer les phases trop fugitives. Comme ces appareils sont devenus d'un emploi courant, non seulement en hémodynamique mais encore dans les autres parties de la physiologie, il nous a paru utile de faire précéder l'étude de la circulation par quelques considérations générales sur la méthode graphique et sur l'emploi des appareils enregistreurs.

L MÉTHODE GRAPHIQUE(l).

Courbes graphiques. Nous avons à la page 18, figuré une courbe destinée à indiquer l'activité relative des mouvements du protoplasme aux diverses températures comprises entre 0° et SO». C'est Descartes (1630) qui nous a appris à représenter géométriquement, à traduire ainsi en courbe les relations que présentent deux quantités variables dont l'une est fonction de l'autre.

Dans la plupart des phénomènes que nous étudions en physiologie, le temps intervient comme l'un des éléments. On peut dans ce cas, considérer le temps comme une grandeur qui croît d'une manière régulière, et à laquelle on a l'habitude de rapporter les valeurs successives de l'autre variable. Supposons qu'il s'agisse de représenter graphiquement les variations diurnes de la température interne de l'homme. Nous prendrons les coordonnées rectangulaires OX et OY (fig. 'i'i) avec un réseau de lignes qui leur soient parallèles, afin de faciliter la construction de la courbe. Le temps, variable indépendante se comptera sur l'axe des x : chaque division de cette abscisse horizontale OX correspondra à la durée d'une heure. Les degrés de température se mesureront sur les ordonnées et nous conviendrons que chaque dixième de degré (au-dessus Je-t-ôO») correspondra à une des divisions de la ligne des y. A chacune des divisions de l'abscisse OX nous élèverons une ordonnée dont la longueur sera proportionnelle à la température observée

lorjie, de IIeumann, 1880, vol. IV, partie I, p. l'îG; Iîuivdon Sanderson, J/andbook for the ■physiolofjkal, Luhoralory, 187.1, p. 208; E. Cyon, Mul/wdik dnr physioloy. Expcrimente, 1876, p. 61); GsciiEiDLEN, Physioloipschc Methodik, 1879, FV, p. 506. (1) Marey, La Méthodn ymphirpin.

CIRCLLATION DU SAXG.

à l'heure correspondante. En joignant les cxlrémilés de ces ordonnées, nous oliliendrons une courbe dont les inflexions permettent au premier coup d'œil de saisir l'allure j^énérale des changements de la température interne pendant les vingt-quatre heures. En clinicpie on fait un usage fréquent de ces tableaux graphiques. On y représente par des courbes, la marche de la

Fig. 2i. — Courbe représentant les variations diurnes de la température axillaire de l'homme. Les chillres de la ligne OX indiquent les heures de la journée. Les lignes parallèles à OY indiquent par leurs hauteurs relatives, la valeur de la température à ces différentes heures. (Courbe construite par Lakdois d'après les chiffres de Juugensen.)

température, le nombie des pulsations et des respirations aux dilTérenles périodes d'une maladie. Prenons un autre exemple, celui d'un muscle qui se contracte, qui se raccourcit sous l'influence d'une excitation extérieure. Helmlioltz a montré que le raccourcissement du muscle n'est pas instantané. A partir du moment où le muscle est excité, il s'écoule encore près d'i/ioo« de seconde avantqu'il necommenceàse raccoincir. Le stade de raccourcissement s'opère d'abord graduellement, i)uis plus rapidement; il dure environ U centièmes de seconde, puis le muscle reprend sa longueur primitive, en repassant pendant environ 5 centièmes de seconde, par un stade d'allongement présentant les mêmes phases que le stade de raccourcissement, mais se succédant en sens inverse. Il est facile de traduire en graphique ces différentes périodes du raccourcissement du muscle pendant sa Fig. 25. — Graphique représentant les phases de la contraction, comme le montre la fîg.25. contraction musculaire. Les divisions de la ligne ox L'abscisse horizontale ox sera divisée représentent des centièmes de seconde. La longueur en parties égales, chacune d'elles cor- 'î"'^ ordonnées parallèles à o,j est proportionnelle au

, . r .-. 1 1 degré de raccourcissement du muscle,

respondant a un centième de seconde. °

Sur cette abscisse et paralèllement à oij nous élèverons des perpendiculaires dont la longueur sera proportionnelle au degré de raccourcissement du muscle à chacune des divisions du tcmjjs. En joignant les extrémités de ces ordonnées nous obtiendrons la courbe du raccourcissement qui nous renseignera à première vue sur les dilférentes phases du phénomène.

Toutes les relations de grandeur, tous les phénomènes à phases plus ou moins compliquées, peuvent être avec avantage représentés par des courbes analogues. Ces courbes ont le mérite de dispenser d'une longue description et de se graver plus facilement dans la mémoire que des séries de chilfrcs.

Segiiius irrilanl animas dciiiissa pcr aurem Quam qxiae sunt ocuUs submissa fidelibus et quae Ipse sibi tradil speclalor.

(Horace. Ars poctica).

cHArm.E m.

Appareils enregistreurs. — Mais la mclhode graphique a depuis long(('nii)s icalisé un progrès décisif. La courbe de la contraction musculaire que nous avons construite au

moyen de données numériques concernant le degré de raccourcissement du muscle, cette courbe nous pouvions l'obtenir sans coimaître au pi'éalable ces données. (IIehihoi.tz 1850).

Il existe en elTet im moj'cn trèssimple de forcer le muscle qui se con- Iracle à tracer lui-même la courl)e de son raccourcissement. Le muscle BI(fig.

2G) étant fixé supérieurement par une de ses extrémités, armons l'autre extrémité d'un pinceau mobile / trempé dans l'encre. Ce pinceau ou toute autre pointe écrivante / sera mise en contact avec la surface P du papier destinée à recueillir le graphique (fig. 26). Si le papier P restait immobile, le muscle au moment de sa contraction soulèverait le pinceau pour le laisser ensuite retomber cl celui-ci se borneiait à tracer un trait vertical. Pendant que ce muscle exécute sa contraction, déplaçons devant lui le papier en lui imprimant dans un plan vertical un mouvement horizontal d'une vitesse uniforme et suffisante, pour que chaque centième de seconde corresponde à une

Fig. 26. — Schéma du I\ryographe. Le muscle M soulève en se raccourcissant le levier l dont la pointe armée d'un pinceau trace sur la plaque mobile P la courbe du raccourcissement.

Fig. 27. — Cylindre enregistreur de Marcy muni du rc'gulateur de Foucault. L'appareil est représenté au moment oii l'on noircit le papier à la fumée, (Mauey, Méthode graphique.)

longueur appréciable de papier. Grâce à l'cmj)loi de cet appareil enregistreur, le mouvement si rapide du muscle laissera sur le papier une trace durable, s'inscrira sous forme d'une courbe eu

CIKCULATION DU S.VNG. 39

tout semblable à celle de la lig. 2'ô. Cette courbe permettra d'analyser le mouveiiient dans ses moindres détails. Nous pouvons sur le même papier inscrire également un trait de repère indiquant le moment où le muscle a été excité. Si nous connaissons en outre la vitesse de translation de la plaque P, nous pouvons rapporter chaque partie de la courbe à la fraction de temps qui lui correspond.

L'emploi des appareils enregistreurs a été introduit en physiologie par Ludwig (ISi7). L'illustre physiologiste de Leipzig imagina d'inscrire sur un cylindre tournant les variations de la pression intra-artérielle au moyen d'un manomètre à mercure muni d'un flotteur écrivant (Kymographe). Peu de temps après, Vierordt décrivait un appareil (Sphygmographe) destiné à enregistrer les pulsations artérielles chez l'homme; et Helmholtz construisait le premier Myographe. Marey, qui introduisit et vulgarisa en France les appareils enregistreurs employés en physiologie, a travaillé sans relâche à les perfectionner.

On connaît aujourd'hui un grand nombre d'appareils enregistreurs, mais ils se ramènent

^ -^8. — Cylindre enrcgislreur de Ludwig, disposé pour l'inscription des mouvements

l'cspiraloires.

tous a un petit nombre de types. Nous indl(]uerons les plus employés, en passant successivement en revue la surface qui reçoit le graphique, la pointe qui écrit, la transmission du mouvement à cette pointe et le contrôle chronographique des appareils enregistreurs.

La surface ukceptrice destinée à enregistrer le graphique est plane, rectangulaire dans quelques instruments destinés à des usages spéciaux et limités. (Sphygmographe de Marey pour l'inscription du pouls, Myographes pour la contraction musculaire.) Mais dans les appareils enregistreurs employés couramment, la feuille de papier sur laquelle s'inscrivent les courbes est enroulée à la surface d'un cylindre en métal animé d'un mouvement de rotation régulier.

60 cHvriTUE m.

La fig. 27 nous montre le cylindre enregistreur de Marey que tous les physiologistes français employent. Le cylindre tourne d'un mouvement uniforme autour d'un axe mu par un mécanisme d'horlogerie (à ressort) contenu dans la caisse placée à droite. Le régulateur à ailettes qui surmonte la caisse assure l'uniformité du mouvement de rotation. L'appareil est muni de trois axes présentant chacun une vitesse différente. (Un tour ou 40 centimètres de papier en I i/j seconde, en 7 secondes ou en 60 secondes.) Suivant qu'on veut enregistrer des mouvements lents ou rapides on choisit l'une ou l'autre de ces vitesses. On recouvre le papier d'une mince couche de noir de fumée en promenant sous lui la flamme d'une bougie ou d'une |)etite lampe à essence de térébenthine. La pointe effilée chargée d'inscrire la courbe, gratte le noir presque sans frottement et laisse un trait blanc sur fond noir.

La fig. 28 représente le cylindre enregistreur de Ludwig adopté dans presque tous les laboraloires allemands. Le mécanisme d'horlogerie contenu dans la caisse C fait tourner le cylindre A par l'intermédiaire du disque à friction D. On varie la vitesse de rotation du cylindre A, en haussant ou descendant au moyen de la vis V la roulette qui frotte contre ce discjuc. La vis V peut faire monter ou descendre ce cylindre de manière à amener successivement toutes les zones du papier en regard de la plume qui trace les courbes. Ici aussi l'on écrit sur papier enfumé. Les cylindres enregistreurs de Marey et de Ludwig peuvent à volonté se placer verticalement ou horizontalement.

Ludwig a construit également un autre appareil enregistreur dans lequel une bande de papier sans fin se déroule devant le style écrivant. Dans ce cas on ne ]icut songer à enfumer le papier. Le style écrivant est muni d'une plume creuse (pipette en verre) contenant un brin de fil imbibé d'encre colorée. Le frottement entre la pointe et le papier est un peu plus considérable, mais on a l'avantage de pouvoir prolonger l'inscription pendant un temps pour ainsi dire indéfini. En outre, on n'est pas obligé, lorsqu'on veut conserver les courbes, de les fixer au moyen d'un vernis comme c'est le cas pour les graphiques sur papier enfumé. Cet appareil est donc utile pour l'inscription de phénomènes de longue durée, mais n'exigeant pas une exactitude absolue des détails du tracé. Enfin un autre modèle d'enregistreur fort parfait est dû à E. Hering.

Le style qui trace le graphique sur la surface enfumée est ordinairement un levier léger (en jonc) terminé par une pointe effilée (taillée dans un copeau de baleine ou de plume d'oie). Dans quelques cas l'organe, dont il s'agit d'étudier le mouvement, agit directement sur le levier, ou par l'intermédiaire de pièces métalliques fort courtes. C'est le cas pour la plupart des myographes, pour le spbygmographe direct de 3larey, pour les cardiographes qui inscrivent les pulsations du cœur de grenouille, etc. Dans beaucoup d'expériences il est bien plus commode de transmettre à distance le mouvement que l'on veut inscrire. Il serait même impossible, quand il s'agit d'étudier simultanément les mouvements de diflerents organes, de les amener tous dans le voisinage immédiat de l'appareil enregistreur. On a recours alors aux procédés de transmission dont nous allons nous occuper.

Transmission des mouvements à distance. — i» Transmission par

LES LIQUIDES. Lorsqu'il s'agit d'enregistrer les variations de pression d'un liquide (le sang à l'intérieur des artères par exemple) on peut transmettre ces oscillations de pression à un

Fig. 29. — Schéma de la transmission du mouvcinonL par l'air. Les deux ampoules a et h communiquent par le tube de caoutchouc. Les mouvements imprimés à l'ampoule a se transmettent à b et actionnent le lc\ icr insciiplciir /.

manomètre à mercure par rintermédinire de tubes remplis do liquide. Les mouvements de la colonne de mercure se communiquent par un flotteur à la plume chargée de les enregistrer. (Voir plus loin ;i l'article pression sanguina, la figure représentant le manomètre enregistreur.)

CIRCLLATION DU SANG.

2» Transmission p\n i.'air.Cp procédé imaginé par Upham (1839) et Buisson (I861)a été ropris et porté à un liant degré de perfection par Marcy. Supposez deux ampoules en caoutchouc mince o et 6 (fig. 29) remplies d'air et communiquant l'une avec l'autre pur l'intermédiaire d'un tube également rempli d'air. Tous les mou\ements de compression, tous les chocs que vous imprimerez à l'ampoule «, auront pour effet de cliasser une partie de l'air qu'elle contient, dans l'ampoule b qui présentera chaque fois un mouvement d'expansion. Fixons un levier inscripteur l sur l'ampoule b de manière à ce qu'il suive exactement tous ses mouvements, il est clair

Fig. 30. — Schéma du tambour à levier l relié par le tube S à l'ampoule creuse a.

que le levier lié à l'ampoule b subira le contre-coup de tous les mouvements imprimes an et les indiquera dans le graphique qu'il inscrira sur le cylindre enregistreui-. Il suffira de relier l'ampoule a avec le corps dont on veut étudier les mouvements, de manière à ce que ces mouvements agissent sur la masse d'air renfermée en a, pour qu'ils se transmettent à l'ampoule b et au levier inscripteur qui les traduira en graphique.

Le tamboxir à levier de 3Iarey réalise de la façon la plus heureuse cette transmission par l'air à un levier inscripteur. Supposez que l'ampoule à air b dont il vient d'être question soit

Fig. 51. — Tambour à levier de Jlarcy, se disposant facilement à côté d'autres appareils inscripteurs (Mauey, Slélhode r/rapfu'que).

formée d'une capsule métallique largement ouverte par le haut, mais complétée par une membrane en caoutchouc extensible. La masse d'air renfermée dans la capsule communique par un tube avec la première ampoule o. Tous les mouvements que l'on imprime à l'ampoule a

Fig. 52. — Détails de la construction du tambour à levier (^Iarey. Mélliode f/rop/iirpie).

se communiquent à la capsule 6 et à sa membrane. Celle-ci actionne un long levier muni d'une pointe écrivante. La fig. 50 représente sclicmatiquement la disposition du tambour à levier relié îi une ampoule en caoutchouc. Les fig. 51 et ,"2 empruntées à Mare\ montrent les détails de la construction du tambour à levier.

CIlAI'lTliE m.

La fig. 55 montre deux tambours à levier conjugués. Donders (1867) a constaté que dans ce cas les moindres mouvements imprimés au style du premier tambour se transmettent fidèlement au stvle du second.

Fig. 55. — Deux tambours à levier conjugués. Tons les mouvements imprimés au premier tambour se transmettent au second. (Mauev, Mélhode (jraphiqrie).

La fig. oi montre une combinaison de i tambours à levier conjugués deux à deux et permettant à la façon du pantographe de transmettre à distance un mouvement compliqué tel que celui d'une pointe qui trace un cercle ou tout autre dessin sur une surface plane.

~i. — l'anlograpbe. Combinaison de quatre tambours à levier pour la transmission à distance d'un mou\ement curviligne. L'appariiil est vu d'en haut.

(ftlAKKV, MéUiodt; (jrup/ii(/iic).

5" Transmission a distance pau i.'Éi.ECTniciTÉ. Certains mouvements peuvent être signalés à distance par l'électricité au moyen d'un clectro-ai/nant muni d'un style écrivant. Les choses doivent être disposée.", de manière ([ne le mouvement dont on veut noter l'instant précis, agisse

CinCLLATIO.N DU SANG.

sur le circuit d'une pile soit pour le fermer, soit pour l'ouvrir. On intercale sur le même circuit un signal électrique charge d'inscrire les moments de fermeture et de rupture. Le signal électrique n'est autre qu'un électro-aimant capable d'attirer, lorsque le courant passe, une petite masse de fer munie d'une pointe écrivante. Dès que le courant cesse, la masse de fer et la pointe retombent, d'où inscription des moments de rupture et de fermeture. A l'aide du signal électrique de Mai-ccI Dej)rez représenté fig. 5o et basé sur ce principe, on peut inscrire à distance une foule de phénomènes intéressants, noter par exemple sur les graphiques de contraction musculaire le moment précis de l'excitation du muscle; inscrire sur un

Fig. 35. — Signal électro-magnétique de Marcel Deprez (demi-longueur).

tracé de respiration ou de circulation le moment où l'on sectionne un nerf (névrotome de François Franck) ou celui où on l'irrite; obtenir une inscription des flux électriques de la torpille, etc. etc. Enfin le signal électrique rend de grands services dans le contrôle chronograj)hique du mouvement des appareils enregistreurs.

Inscription du temps et contrôle de la vitesse des appareils

enregistreurs. — Pour savoir à quelle fraction de temps correspond chaque portion du graphique que l'on a recueilli, il est nécessaire de connaître la vitesse avec laquelle le papier

Fig. 56. — Chronographe électrique de 31arey (demi-longueur).

chemine devant la plume écrivante et de contrôler la régularité de cette vitesse. Les chronographes ou appareils qui fournissent un graphique du temps remplissent ce double but.

Pour les déplacements relativement lents, on peut se servir d'une horloge à secondes munie d'un levier ellilé qui reçoit un petit choc à chaque mouvement du balancier. Ces chocs s'inscrivent directemenl sur le papier de l'appareil enregistreur, sous forme de petits traits(\'.fig. 57. D). L'espace qui sépare deux traits successifs correspond naturellement à la durée d'une seconde. On peut également transmettre le mouvement de l'horloge à distance au moyen du signal électro-magnétique. Ludwig a fait construire une horloge dont le cadran rotatif ferme un courant électrique toutes les 1, 2, 3.. secondes et agit de cette façon sur un électro-aimant inscripteur. La plume de celui-ci dessine un trait sur le cylindre toutes les 1, 2, 3.. secondes.

Pour l'étude des mouvements rapides et fugitifs on recueille les graphiques sur des surfaces bc mouvant avec une grande vitesse. On inscrit alors en regard du graphique physiologique, un ti'acé des vibrations d'un diapason faisant 20, oO, 100, 200 vibrations à la seconde. L'une des branches du diapason est munie d'une pointe flexible que l'on approche de la surface enfumée et qui y laisse une ligne sinueuse très-régulière, dont chaque ondulation représente une vibration, c'est-à-dire i/'iC, i/so'', i/JOO", 1/200^ de seconde.

La présence d'un diapason volumineux est souvent gênante dans le voisinage immédiat de l'ajjparei! enregistreur. 11 est plus commode de transmettre les vilirations à distance. On peut emplojei- la (l'ansmission par l'air; l'une des branches du diapason agit alors sur la masse d'aiirenfermée dans une capsule métallique recouverte d'une membrane de caoutchouc; cette capsule communique par un tube en caoutchouc avec un tambour à levier de 3Iare}", dont le st^ le suit tous les mouvements du diapason et les inscrit sur le cylindre de l'appareil enregistreur.

Le plus souvent on transmet les mouvemenls du diapason à la plume d'un signal électrique, (fig. 57 et 58). Le diapason interrupteur D est intercale dans le circuit de la pile électrique P

ainsi que la bobine du signal électrique S. L'une des branches du diapason porte un fil de platine /"qui à chaque mouvement vibratoire du diapason vient fermer le circuit en touchant la borne b, puis l'interrompt en s'en éloignant. Supposons que l'on emploie un diapason de iOO vibrations doubles à la seconde, le courant électrique sera fermé et interrompu cent fois et viendra agir sur le signal électrique dont l'électro-aimant attirera cent fois par seconde la

Fig. 57. — Chronographe tenu à la main et donnant continuellement 100 vibrations doubles par seconde. (Marey, Méthode graphique.)

pièce de fer qui porte le style j celui-ci tracera autant de zigzags que le diapason exécute de \ ibralioiis. Le courant passe également à travers un double électro-aimant E destiné à entretenir

Fig. 58. — Sciiéma du cliioiiogriii)lic éJcctriciue avec diapason interrupteur. — P, pile. S, signal électro-magnétique. D, diapason interniptour du courant. L'interruption se ])roduit entre la borne h et le (il de platine /'. E, éleclro-aimanl chargé d'entretenir les vibriilions du diapason.

les vibrations du diapason. La branche en ier du diapason une Ibis él)ranlée, est attirée 100 fois par seconde par l'éleclro-aiiiiant E, aussi loiigleiii[)s que le courant passe.

On a généralement l'habitude d'associer un graphique du temps aux courbes que l'on inscrit

sur l'appareil enregistreur. Les deux styles écrivants sont placés alors exactement l'un au dessous de l'autre.

La méthode graphique est absolument indispensable quand il s'agit d'étudier la concordance entre plusieurs phénomènes qui se passent simultanément dans différents organes. Chacun de ces organes transmet ses mouvements à un tambour à levier; les différents tambours à levier sont placés les uns à côté des autres, et inscrivent leurs graphiques sur le même cylindre enregistreur. Lorsqu'on a soin dans l'enregistrement des phénomènes, de ne rien omettre d'essentiel, d'inscrire une courbe du temps, de marquer les moments où l'on excite un nerf, ou ceux où l'on modifie les conditions de l'expérience, les graphiques obtenus représentent un véritable procès-verbal de chaque expérience, et en relatent les différentes péripéties bien plus fidèlement que ne le ferait une longue description.