II. CIRCULATION CARDIAQUE
Rythme du coeur. — Chaque pulsation, chaque révolution cardiaque comprend trois pliases successives: 1" pause; 2° contraction des oreillettes; 5" contraction des ventricules. Nous commencerons par la phase de repos ou pause.
1'^*' Phase. Repos ou pause. Les deux oreillettes se remplissent passivement de sang veineux qui leur est amené à droite par les veines caves, à gauche par les veines pulmonaires. La cause principale de cette aspiration du sang vers les oreillettes est due à la pression négative qui règne dans le thorax (voir respiration) et qui se transmet à travers les parois flasques et molles des oreillettes.
La pression a été mesurée par Adamkiewicz et Jacobson dans le péricarde chez le chien, le mouton, etc. Elle a toujours été trouvée négative : — 3 à — 5""" de mercure.
A une certaine distance du cœur, le sang des grosses veines présente au contraire une pression positive. Il en est de même des racines des veines pulmonaires qui sont situées en dehors de l'action du vide thoracique. Aussi ces veines n'ont-elles pas de valvules à leur embouchure dans le cœur.
Il faut peut-être faire intervenir également l'élasticité des parois auriculaires qui, une fois la contraction des oreillettes passée, tend à leur faire prendre une forme d'équilibre correspondant à un certain degré d'expansion.
2« Phase. Systole ou coniraclion simultanée des deux oreillettes (repos ou diastole des ventricules). La contraction des oreillettes débute dans la partie des grosses veines immédiatement voisine du cœur; elle chemine sous forme d'onde péristaltique vers les oreillettes, qu'elle envahit ensuite subitement. Les deux oreillettes se contractent en même temps ainsi que les auricules, chassant leur contenu liquide dans les ventricules à travers les orifices auriculo-ventriculaires. La durée de la systole auriculaire est fort courte comparée à celle des deux autres phases d'une révolution cardiaque (v. lig.41). La pression sous laquelle le sang est chassé hors de l'oreillette est peu considérable, aussi ne rellue-t-il pas vers les veines avoisinantes, mais pénètre dans le ventricule où règne à ce moment une pression négative.
Au moyen d'un manomètre à valvule introduit dans le ventricule, Goltz et Gaule (0 ont pu constater l'existence de cette aspiration ventriculaire
(1) Goltz et Gaule, P/liioer's Archiv., 1878. XVII. p. 100.
66 cuAPiTUE m.
sur des chiens dont la poitrine était ouverte et chez lesquels l'action du vide pleural était par conséquent supprimée. Cependant le maximum de pression négative se montre dans le ventricule immédiatement après la systole ventriculaire. Il est douteux que le vide ventriculaire existe encore au moment de la systole auriculaire.
D'après Fick(l), la contraction des oreilleUes ne serait même pas accompagnée d'une augmentation de pression ; à mesure que l'oreillette diminue de volume par la contraction de ses parois, le sang qu'elle contient serait dans la même mesure aspiré par le ventricule. Nous verrons plus loin que les graphiques fournis par les sondes cardiographiques de Marey et Chauveau indiquent cependant une augmentation légère de pression au moment de la systole auriculaire. Beaucoup de physiologistes considèrent à l'exemple de Skoda, les oreillettes comme des réservoirs veineux de capacité variable, disposés de manière à permettre au sang de couler vers le cœur d'une façon non interrompue. Ces réservoirs veineux se dilatent pendant la pause et la systole ventriculaires et se vident dans le ventricule pendant leur propre systole.
ô° Phase. Systole ou contraction simultanée des deux ventricules (diastole ou repos des oreillettes).
Pendant la systole des oreillettes, les ventricules se remplissent de sang à la fois par aspiration ventriculaire et par la pression due à la contraction auriculaire. Puis les deux ventricules se durcissent brusquement et se contractent avec énergie. Sous l'influnece de l'augmentation de pression qui en résulte et qui s'exerce dans tous les sens, les bords flottants des valvules auriculoventriculaires sont projetés les uns contre les autres de façon à empêcher tout reflux vers l'oreillette. La traction exercée par les cordes tendineuses et la contraction des muscles papillaires maintiennent en place les bords de ces soupapes et assurent leur occlusion hermétique. Les muscles intrinsèques de ces valvules, jouent peut-être un rôle actif dans leur fermeture. (Paladino, 4876.)
Dès que la pression a atteint dans le ventricule gauche une valeur supérieure à la pression du sang dans l'aorte, les valvules sigmoïdes s'ouvrent et le ventricule gauche lance toute son ondée sanguine dans l'aorte (environ 180 gr. de sang), en même temps que le ventricule droit lance la sienne dans l'artère pulmonaire (également 180 gr.). Lorsque le ventricule a terminé sa contraction et son mouvement de projection du sang, la pression y subit une brusque diminution. A ce moment, sous l'influence de la pression élevée qui règne dans l'aorte (et l'artère pulmonaire), [les valvules sigmoïdes se rabattent et ferment au sang la voie par laquelle il pourrait refluer dans le ventricule. (Ceiiadini 1872).
La durée de la systole ventriculaire varie peu chez l'homme. (Durée moyenne 0.51 secondes d'après Dondeus 186S.) Le ralentissement ou l'accélération des pulsations dépend surtout de l'allongement ou du raccourcissement de la pause.
(VOLKMANN 1845, DoNDERS 1865, LUDWIG et IIoiTA 1850.)
L'ordre de succession de ces différentes phases peut avec quelque attention s'observer à la simple vue sur le cœur d'un chien ou d'un lapin vivant, chez lequel on a ouvert la poitrine tout en entretenant la respiration artificielle, (l'our les procédés opératoires, voir le ciiapitie Uc'spiration.) Les chevaux âges conviennent surtout pour cette élude à cause de la lenteur de leurs pulsations cardia([ues.
(1) FicK, Arbeilen, Wiirzhurg, 1872.
t;iIiCULAT10N DU SAiNG.
On constate également dans ces conditions un changement de forme et un mouvement de torsion à chaque contraction du ventricule. La hase du ventricule, d'elliptique et d'aplatie dans le sens transversal qu'elle était, prend une forme à peu près circulaire (Ludwig, 18i8). La base et la pointe du cœur se rapprochent, mais de telle sorte que la base seule exécute un mouvement de locomotion vers le bas, la pointe ne changeant pas de place et conservant ses rapports avec les organes voisins. Ce mouvement d'abaissement de la base du cœur pendant la systole ventriculaire, peut se constater sur l'animal vivant (lapin), sans qu'il soit besoin d'ouvrir la poitrine. Des épingles enfoncées à travers les parois thoraciques jus(]ue dans la substance musculaire du cœur traduisent par leurs mouvements ce changement de situation de la base du cœur (Jukg, 1856; Schiff, 184-9 -^ 3Ioleschott, 1862).
Si la pointe du cœur ne descend ni ne monte pendant la systole, c'est que le mouvement qu'elle tend à exécuter dans la direction de la base, se trouve exactement compensé par le recul dû à l'épanouissement, à l'allongement des grosses artères de la base au moment où ces artères se trouvent distendues par l'ondée sanguine. Pendant la systole, la pointe du cœur est comme poussée en avant contre la paroi thoracique qu'elle ébranle plus ou moins fortement (Ludwig, 1S49)(').
Le ventricule exécute en même temps un mouvement dé torsion autour de son axe vertical, torsion de gauche à droite et d'avant en arrière, qui a pour effet de découvrir davantage le ventricule gauche et d'amener sa surface gauche en avant (Kùrschner, ISM).
Cardiographes. — L'emploi de la méthode graphique peut seule donner à ces observations un degré de précision réellement scientifique. Plusieurs
Fig. o9
>9. — Schéma représentant la sonde cardiaque droite de Chauvoau et Marey introduite dans le cœur. L'ampoule du ventricule Y transmet les variations de pression par l'intermédiaire du tube t. v. au tambour à levier /. v. L'ampoule de l'oreillette 0 agit pareillement sur un tambour à levier t. o.ci o./.Les graphiques s inscrivent sur le cylindre.
instruments appelés cardiographes, sont destinés à enregistrer les mouvements du cœur à chaque pulsation.
Marey et Chauveau(2) sont parvenus à enregistrer sur le cheval vivant et sans ouvrir le thorax, les variations de pression du sang à l'intérieur des cavités du cœur, variations de pression qui correspondent aux différentes phases de relâchement et de contraction des oreillettes et des ventricules, (Voir fig. 59 et 40). Ils se servirent de sondes exploratrices formées d'ampoules élastiques,
(1) Ludwig, Zcils. f. rai. Medicin, \Si9. ]\ et 7.
(2) Marev et CiiAUVE.vu, Gazette médicale, 1861, p. 6i7 ; ^Farev, la circulation duxanfi.
compressibles, reliées chacune par un long tube avec un tambour à levier. Deux de ces ampoules associées en un seul instrument étaient glissées par la veine jugulaire respectivement dans l'oi^eillctte et dans le ventricule gauche. La fig. 59 représente schématiquement cette partie de l'appareil. La troisième
Fig. iO. — Sondes cardiaques de Jlare}' et Chauveau ; to, l,o, tube et tambour à levier communiquant avec l'oreillette droite; tv,lv, tube et tambour à leyier du ventricule droit; c, te, le, ampoule, tube et tambour à levier pour le choc du cœur ou pour le ventricule gauche. (Gravure extraite de La eirculation du sang, de 3Iarey.)
ampoule était introduite par une carotide et poussée jusque dans le ventricule gauche. On pouvait aussi employer cette troisième ampoule pour recueillir un tracé du choc du cœur. (Fig. 41). Chaque augmentation de pression comprime l'air de l'ampoule, et le mouvement se transmet par les tubes flexibles jusqu'au tambour à levier dont la plume monte. Chaque diminution de pression correspond de même à une descente de la plume. La fig. 41 reproduit une portion des graphiques obtenus par cette méthode. On constate parfaitement l'ordre de succession des trois phases que nous avons décrites et leur durée relative: la brièveté de la systole auriculaire, comparée à la longueur de la systole ventriculaire et de la pause.
Le cœur de la grenouille, quoique différant anatomiquement du cœur des mammifères (ventricule unique, deux oreillettes) présente avec lui une grande analogie dans son fonctionnement et peut fournir des tracés où l'on reconnaît parfaitement la systole des oreillettes, celle du ventricule et la pause. La fig. 42 montre un appareil fort simple destiné à inscrire simultanément les mouvements de l'oreillette 0, et ceux du ventricule V. Pendant la pause, le cœur est aplati, flasque et les deux leviers sont abaissés. Pendant la systole des oreillettes, leurs parois se durcissent, prennent une forme globulaire et soulèvent le levier 0. Le levier V est pareillement soulevé par la systole ventriculaire.
CIUCLLATIO.N DU SANG.
Gî»
François Franck (1877) a pu chez une femme atteinte d'ectopie du cœur, appliquer à la surface de la peau des appareils enregistrant simultanément les
Fig. ii. — Graphiques obtenus au moyen de la sonde cardiaque droite et de l'appareil enregistrant le choc du cœur. 0, tracé de Toreillette droite; SO, systole auriculaire ; V, tracé du ventricule droit ; SV, systole ventriculaire; P, Choc du cœur. Les divisions de la lisne inférieure représentent des dixièmes de seconde. Les bandes blanches du haut de la figure ont été ajoutées pour représenter la durée relative des deux bruits du cœur qui correspondent à chaque pulsation.
pulsations des oreillettes et celles des ventricules. Les graphiques obtenus de cette façon présentent beaucoup d'analogie avec ceux de la fig. 41.
Fig. 42. — Double myographe de François Franck pour le cœur de grenouille. 0, oreillette avec son levier; V, ventricule avec son levier.
(Travaux du laboratoire de JIarev, 1878-79).
Pression intracardiaque. — Nous avons vu que la pression intraauriculaire et intra-vcntriculaire devient négative pendant la diastole. Pendant la systole, la pression atteint 140 mm. de mercure dans le ventricule gauche et 50 mm. dans le ventricule droit d'après Chauveau et Marey (1863). Goltz et
Gaule (1878) ont trouvé respectivement jusqu'à 442 mm. de Hg dans le ventricule gauche et OO mm. dans le ventricule droit chez le chien. Ces différents chiffres sont probablement trop faibles.
Choc du coeur. — En appliquant la main sur la région prccordiale au niveau du 5« espace intercostal, un peu en dedans et en bas du mamelon gauche (chez l'homme), on perçoit à chaque systole ventriculaire un léger soulèvement
Fig. ^3. — Cardiographe de Marey (explorateur à coquille) relié au tambour à levier, inscrivant un graphique sur le papier du polygraphe de Marey (ancien modèle).
accompagné d'un ébranlement de la paroi thoracique, auquel on donne le nom de Choc du cœur. Le même phénomène s'observe chez les autres mammifères.
Fig.
Cardiographe de Marey (explorateur à tambour) pour l'exploration du choc du cœur chez l'homme.
Le choc du cœur n'est pas dû, comme son nom pourrait le faire croire, à un mouvement de locomotion de la pointe du cœur qui [)rimitivemcnt séparée de la
paroi thoracique, viendrait frapper celle-ci au moment de la pulsation. La pointe du cœur ne change pas de place, mais le ventricule s'arrondit, se durcit pendant la systole et presse plus fortement contre la paroi thoracique, d'où l'ébranlement de cette paroi (J. MI'ller, 4855; Donders, 4859; Ludwig, 4849; Marey).
Marey a construit plusieurs instruments permettant d'enregistrer le mouvement de la paroi thoracique qui est dû
au choc du cœur. Ce sont toujours des capsules à air que l'on applique au niveau du 5" espace intercostal et qui transmettent le mouvement à un tambour à levier. La fig. 45 représente une de ces capsules reliée à un tambour à levier et inscrivant un graphique de choc du cœur sur le papier du polygraphe de Marey (ancien modèle). La fig. 44 nous montre une autre variété de capsule à air servant de cardiographe. La fig. 45 représente un appareil du même genre (applicable aux petits animaux : lapin, cobaye) recueillant à la fois les pulsations cardiaques à droite et à gauche du thorax et transmettant leur somme h un tambour à levier de Marey. Il est destiné surtout à nous renseigner sur la fréquence des pulsations cardiaques, là où les pulsations sont trop rapides pour pouvoir être comptées avec certitude Sanderson (4875), Grunmach (4876), Knoll instruments analogues. La fig. 44
Fig. 4o. — Explorateur à deux tambours de Marey, servant à enregistrer le choc du cœur chez les petits animaux. L'appareil est censé fixé autour du thorax du lapin dont le périmètre est représenté par la ligne elliptique pointillée (BIarey, Circulation du sang).
Brondgeest (4875), Burdon- 1879), etc. ont construit des
reproduit en P d'après Marey et Chauveau une courbe cardiographique. La signification des détails de cette courbe est encore fort obscure (interprétations de Marey, Landois, etc.).
Variations de volume du coeur. — Pendant la diastole, le
cœur se remplit peu à peu de sang, r-- /,. ^ , i .•
. . ° ^'o* *"• — L appareil cardio-pneumographique
puis la systole du ventricule vide deslmé à enregistrer les variations de pression brusquement le contenu sanguin. '""■'''l"'l"'onaire dues aux variations de volume r 1 •» 1 .1 ^ , "" *^''*^"'' (ptMiliant la suspension de la respira-
Le cœur subit donc a chaque revo- tion). La brusque descente s du graphique lutioii cardiaque un changement de <^oiiespond à la systole ventriculairc. volume dont on peut recueillir un graphique chez Thomnie. Il suffit de
mettre la cavité d'une narine (l'autre étant fermée, ainsi que la bouche) ou la bouche en rapport avec un tambour à levier, et de suspendre la respiration. Si la glotte est ouverte, le vide relatif et la diminution de pression qui se produit à chaque systole ventriculaire dans la masse d'air des poumons et des bronches, se transmettra à la membrane du tambour enregistreur; le style descendra à chaque systole (pouls négatif) pour remonter pendant la diastole. D'autres facteurs interviennent d'ailleurs dans la production du mouvement cardio-pneumographique (Klemensiewicz 1875, Landois 1876, François Franck 1877, Mosso 1879).
Marey (187S), François Franck (1877) et d'autres ont étudié graphiquement les changements de volume du cœur de tortue excisé et suspendu dans un appareil à déplacement, communiquant avec un tambour à levier.
Bruits du coeur. — L'oreille appliquée contre la paroi thoracique au niveau du cœur, soit immédiatement, soit par l'intermédiaire d'une tige solide (Stéthoscope de Laennec) perçoit à chaque pulsation cardiaque deux bruits qu'Harvey connaissait déjàC). Ces bruits sont altérés dans les maladies du cœur et présentent une grande importance clinique (Laennec, Skoda). Le premier, grave, sourd et prolongé coïncide avec la systole ventriculaire (TuRNER 1828, Chauveau et Faivre 1856). Le second, plus aigu (d'une tierce ou d'une quarte) et beaucoup plus bref (véritable bruit de claquement) suit immédiatement la systole ventriculaire et coïncide avec la fermeture des valvules de l'aorte (Rouanet 1832). Les appareils microphoniques imaginés dans le but d'amplifier les bruits du cœur n'ont pas jusqu'ici rendu de grands services.
Rouanet (1852) et Williams (1835) attribuaient la formation du premier bruit à la vibration des valvules auriculo-ventriculaires au moment de leur fermeture. Ce bruit est fréquemment altéré dans les maladies qui affectent la structure de ces valvules. Ludwig et Dogiel (1868) insistèrent sur la part qui revient à l'ébranlement des fibres musculaires du cœur au moment de leur contraction. Pour eux le premier bruit est en grande partie d'origine musculaire (quoique la systole cardiaque paraisse n'être qu'une simple secousse). Wintrich (1873) démonti'a directement au moyen de résonnateurs que le premier bruit du cœur résulte du mélange d'un son musculaire grave avec un son valvulaire plus aigu.
Le second bruit est dû au claquement des valvules de l'aorte et de l'artère pulmonaire qui se referment après la systole. Il est altéré dans les maladies de ces valvules; il disparait quand on empêche artificiellement leurs mouvements.
Travail du coeur. — Robert Mayer (1845) (2) a le premier cherché à évaluer rationnellement la somme de travail exécuté par le cœur de l'homme considéré comme moteur. Le ventricule gauche lance à chaque systole une ondée sanguine d'environ 180 grammes (1/400 du poids du corps,
(1) FIauvey, Exerc'd. Anal,, dn mol. cord., 1(528; Laenkec, AuscuUaiion mcd., 1819; Skoda, AtmlcuU. u. Per/cuss, 1839; Houanet, Analyse des bruils du cœur, 1852; Ludwig et Dogiel, lier. d. Saks. Ges., 18G8; Lijdwig'.s Arbeilen, 1808.
(2) I{. Mayeu, Die or(junische Ilewegimrj, Ileilbroiui, 18-45'.
VoLKMANN 1850) SOUS unc pression de SSO"""" de mercure, qui équivaut à 3.21 mètres de sang. Le ventricule gauche serait donc capable à chaque systole de soulever 180 grammes de sang à la hauteur de 3.21 mètres, c'est-à-dire d'exécuter un travail représenté par 578 grammètres (on peut sans grande erreur faire abstraction de la vitesse du sang). En admettant 72 pulsations par minute, on arrive au chiffre d'environ 60,000 kilogrammètres comme représentant le travail du ventricule gauche en 24 heures. En évaluant le travail du ventricule droit au quart de cette valeur, c'est-à-dire à 15,000 kilogrammètres, le travail total du cœur serait représenté par 75,000 kilogrammètres.
Le travail exécuté par le cœur se transforme tout entier en chaleur, par les frottements que subit le sang dans l'appareil circulatoire. Les 75,000 kilogrammètres de travail représentent environ 180 calories (425 kilogrammètres = 1 calorie), c'est-à-dire la quantité de chaleur correspondant à la combustion d'un peu plus de 20 grammes de charbon (1 gramme de charbon produit 8.080 calories en brûlant). Les 75,000 kilogrammètres de travail diurne du cœur représentent environ 1/86" de cheval-vapeur (1 cheval-vapeur = 75 kilogrammètres par seconde), ou un peu moins du quart de la somme d'efforts déployés par un travailleur adulte dans une journée de 8 heures de travail (320,000 kilogrammètres).
Enfin en admettant que le cœur qui pèse 350 grammes, contienne 100 gr. de substances organiques représentant 50 gr. de charbon, on voit que le travail exécuté pendant deux jours et demi par le cœur, correspondrait à la combustion de la totalité du charbon qui entre dans sa constitution.
Nombre des pulsations cardiaques. — L'homme adulte présente en moyenne 72 pulsations cardiaques à la minute. Elles sont un peu plus fréquentes chez les individus de petite taille et chez la femme. Dans les derniers temps de la vie intra-utérine et au moment de la naissance il y a 130 pulsations chez les garçons et 140 chez les filles. D'après Quételet (1835)(1) ce nombre varie avec l'âge de la façon suivante:
Age. Pulsations.
lan 120-130
lS-20
Age. Pulsations par minulc.