V. CIRCULATION DAIVS LES CAPILLAIRES

Observation. — Les phénomènes de la circulation capillaire s'observent fort bien au microscope dans les parties transparentes des animaux vivants

(Malpighi 1 661, Leeuwenhoek 1095).

(Membrane interdigitale, poumon,' langue de la grenouille, queue des jeunes poissons et des larves de batraciens, membrane à l'air de la chauve-souris, mésentère des jeunes mammifères, troisième paupière du lapin, lèvre de l'homme etc.). C'est un des spectacles les plus intéressants et les plus instructifs auquel on puisse assister. En suivant le passage des artères aux capillaires, on voit le courant sanguin se ralentir graduellement et perdre le caractère intermittent qu'il présentait dans les artères : les saccades correspondant aux pulsations cardiaques s'affaiblissent peu à peu et disparaissent, de sorte que le mouvement de progression devient en apparence tout à fait uniforme dans les capillaires.

Fig. 77. — Circulation dans la membrane interdigitale de la patte de grenouille; aa^ artères; vv, veines. (Marey, La eirculation du sang.)

Dans certains cas exceptionnels, les pulsations sanguines peuvent se faire sentir dans les capillaires et même se propager jusque dans les veines. Claude Bernard (1858) a découvert que la section du cordon cervical du grand sympathique était suivie d'une dilatation des petites artères de la face et de l'oreille. Dans ce cas les résistances ne sont plus sulfisantes pour éteindre les pulsations artérielles qui se propagent à travers les capillaires et se montrent dans les veines. L'excitation de la corde du tympan produit un effet analogue dans les vaisseaux de la glande sous-maxillaire : dilatation vasculaire, pouls capillaire et veineux.

Dans les vaisseaux présentant une certaine largeur, les globules rouges se suivent à la file ou en colonne serrée, occupant l'axe des vaissefiux (à cause de leur densité plus élevée que celle du liquide) (Schklarewski 18()8), tandis que le plasma forme un bord clair des deux côtés le long de la paroi (Poiseuille 1835). Les leucocytes se rencontrent fréquemment dans ce bord clair, cheminant plus lentement ou même s'arrétant tout-à-fait contre la paroi. Dans certaines circonstances, on les voit se glisser à travers la paroi des capillaires et se répandre en dehors des vaisseaux dans les interstices des tissus environnants. Les globules du pus dans l'inflammation n'ont pas d'autre origine (Waller 1846, CoiiNiiEiM 1868). Dans les capillaires les plus fins, dont le diamètre est inférieur à celui des globules rouges, ceux-ci sont obligés de s'elfiler, de s'amincir pour passer. On peut alors se faire une juste idée de leur grand degré de mollesse.

Vitesse du courant. — La vitesse du sang dans les capillaires se détermine directement au microscope; connaissant le grossissement employé, il est facile de mesurer la vitesse de déplacement des globules dans le champ de l'oculaire micromètre et de calculer leur vitesse absolue. Elle est en moyenne d'un demi-millimètre par seconde chez la grenouille (E. H. Weber 1838); un peu plus forte chez les mammifères : 0.8 Mm d'après Volkmann.

Dans certaines circonstances, l'observateur peut percevoir le mouvement de la circulation dans les capillaires de sa propre rétine (comme phénomène entoptique). Vierordt (1856) a utilisé ce fait pour déterminer la vitesse de la circulation capillaire et l'a trouvée un peu supérieure à un demi-millimètre par seconde.

La vitesse avec laquelle le sang circule dans les capillaires, peut servir à évaluer approximativement l'aire totale des capillaires de la grande circulation. Les vitesses, avons-nous vu, sont en raison inverse des aires dans chacune des sections successives de l'arbre circulatoire. Dans l'aorte la vitesse est en moyenne d'un demi-mètre, c'est-à-dire iOOO fois celle des capillaires. Il s'ensuit que l'aire totale des capillaires du corps doit représenter mille fois la section de l'aorte. D'après Haies (1727) la vitesse serait plus grande dans les capillaires du poumon : on peut en conclure que l'aire totale des capillaires du poumon présente une surface moindre que celle des capillaires de la circulation générale.

D'après Donders, la vitesse dans les dernières ramifications artérielles est encore dix fois plus forte que dans les capillaires. Le courant fortement ralenti dans les capillaires, s'accélère de nouveau en passant dans les veines, en raison de la diminution de capacité des canaux.

Pression. — La pression dans les capillaires ne peut se mesurer que d'une façon détournée. Ludwig et v. Kries (1873) ont déterminé cette valeur en cherchant quelle pression il faut exercer sur la peau ou sur d'autres organes riches en capillaires pour faire pâlir ces vaisseaux et en chasser le contenu sanguin. Ils ont trouvé que cette pression varie entre 20 et 50 millimètres de mercure, c'est-à-dire qu'elle est 5 à 5 fois plus faible que la pression dans les artères.

Élasticité. Contractilité. — La paroi des capillaires est extensible et élastique; le diamètre de ces vaisseaux est variable, il dépend de la quantité de sang qu'ils reçoivent par les artères et de la résistance que la paroi et les tissus voisins opposent à leur extension. Les capillaires ne contiennent pas de fibres musculaires dans leur paroi; cependant les cellules endothéliales qui les constituent pourraient, sous l'influence d'excitants extérieurs, changer de forme, se renfler par leur milieu et rétrécir ainsi la lumière du vaisseau (Stricker 1865; Tarchanoff 1874).

Variations de volume des organes sous l'influence de la circulation. — Une notable portion du parenchyme des organes est formée de vaisseaux capillaires et autres. Il n'est donc pas étonnant que le volume de

ces organes puisse varier dans des limites assez larges sous l'influence de différences dans l'énergie de l'afflux sanguin.

Chelius (1850), Fick (1869), Buisson, Mosso (1874), François Franck, V. Bascli (1876), Bowditch (1879){1) ont imaginé des appareils (pléthysmographes) servant à étudier ces changements de volume. L'organe est

enfermé dans un appareil inextensible rempli d'eau. Les changements de volume de l'organe déplacent une quantité équivalente de liquide. Ces déplacements de liquide se transmettent à un tambour à levier qui se charge de les traduire en graphique.

Les graphiques montrent la grande influence des variations de la tension artérielle. Le pouls des organes à chaque battement du cœur est représenté par un tracé en tout semblable à celui que le sphygmographe indique pour les artères.

Les mouvements respiratoires et un grand nombre d'autres influences modifient le volume des organes par l'intermédiaire de la circulation. En général, dans les glandes, les muscles et tous les organes à activité intermittente, la circu- Fig. 78. — Ilydrosphygmographe de Fran- lation s'accélère pendant le fonctionnement çois Franck pour étudier les changements nhvsioloeioue de volume de la main sous l'influence " ^ n 4 •

des variations de la tension artérielle. J. Ranke estime qu'un quart de la masse

{Tavaux du laboratoire, de Marey.) totale du sang circule dans les muscles, un quart dans le foie, un autre quart dans le cœur et les gros vaisseaux et le reste dans les autres organes du corps.