A. — INNERVATION DU COEUR

Propriétés générales du muscle cardiaque et centres nerveux intracardiaques. — Dans ce qui précède, nous avons fait intervenir les contractions cardiaques comme force motrice de la circulation, sans nous préoccuper des conditions diverses, nerveuses surtout, qui influent sur ces contractions, soit en les produisant, soit en les réglant.

Les autres muscles striés ne se contractent que s'ils sont sollicités, normalement par une innervation motrice venue de certaines cellules des centres nerveux, à travers les nerfs terminés dans ces muscles. Le cœur extrait du corps, n'ayant plus aucun rapport avec le système nerveux central, continue à se contracter avec son rythme habituel. Il renferme donc en sa masse toutes les conditions physiologiques nécessaires à sa contraction rythmique: mouvements automatiques du cœur. Dans des conditions favorables à déterminer plus loin (surtout de température, d'humidité et de nutrition), un cœur de grenouille isolé peut ainsi continuer à battre pendant des jours; un cœur d'animal à sang chaud pendant des heures, et même pendant une journée entière. Il y a même plus : divisons le cœur isolé en deux parties, par une section suivant son sillon transversal, le ventricule et l'oreillette (les 2 oreillettes) continueront chacun de son côté à se contracter rythmiquement. Divisons les deux parties par des sections longitudinales, nous aurons 4 fragments cardiaques dont chacun continue son jeu de systole et de diastole. La division de l'oreillette peut aller beaucoup plus loin encore, sans que les parcelles musculaires cessent leur jeu rythmique.

Ce fait surprenant trouva un commencement d'explication par la découverte, dans les cœurs de tous les vertébrés, de nombreuses cellules ganglionnaires intercalées sur le trajet des nerfs cardiaques: de même que les cellules motrices des cornes antérieures de la moelle provoquent des contractions des muscles volontaires, de même aussi les ganglions intra-cardiaques innerveraient le muscle cardiaque; ces ganglions constituent un centre moteur intra-cardiaque. — Le bien fondé de cette hypothèse s'est trouvé confirmé par de nombreux travaux, dont l'exposé suppose la connaissance anatomique de l'appareil nerveux cardiaque.

Nerfs et ganglions du coeur. Anatomie. — Chez les mammifères, le

« plexus cardiaque, » situé à la base du cœur, fournit seul des filets nerveux au cœur, il renferme beaucoup de petits amas ganglionnaires. Ces filets pénètrent par la base du cœur, et continuent dans la masse charnue à s'anastomoser en un réseau, dans lequel sont intercalés de nombreux ganglions microscopiques : en d'autres termes, le plexus cardiaque se prolonge dans la masse du cœur. Il s'y localise en certains endroits : superficiellement, sous le péricarde, et dans la profondeur. On distingue dans le sillon transversal du cœur une traînée nerveuse étendue jusque dans la séparation des ventricules. La paroi inter-auriculaire est. elle aussi, riche en filets nerveux et en ganglions microscopiques. De ces endroits partent de nombreux rameaux (moteurs) qui se sulidivisent et se perdent entre les fibres musculaires, où leur terminaison

exacte est encore inconnue. On sait cependant qu'elle ne se fait pas à la manière des autres, muscles striés, par une plaque terminale. D'autres rameaux (vaso-moteurs) se rendent aux vaisseaux cardiaques; d'autres enfin (sensibles?) au péricarde et à l'endocarde.

Dans le cœur de grenouille, ce terrain de prédilection pour les recherches sur l'innervation du cœur on trouve les cellules ganglionnaires dans les oreillettes, surtout dans le septum inter-auriculaire, et dans le sillon transversal. Le ventricule en est tout à fait dépourvu; sa pointe extrême semble ne pas même renfermer de fibres nerveuses.

Le plexus cardiaque reçoit chez les mammifères des filets (dits cardiaques) cérébro-spinaux de deux sources différentes : 1" du nerf vague, les uns directs, les autres indirects, ceux-ci émis par les deux nerfs laryngés et par les rameaux pulmonaires du pneumogastrique; 20 le nerf grand sympathique fournit aussi des rameaux cardiaques, dont les fibres semblent provenu- du système nerveux central : les trois ganglions cervicaux, et surtout le premier ganglion dorsal émettent de ces filets cardiaques.

Une section transversale du cœur de grenouille, pratiquée un peu en dessous du sillon transversal, divise cet organe en oreillette plus la base du ventricule,

segment continuant ses contractions,et enpointe du ccewr, dépourvue de cellules ganglionnaires et qui ne se contracte plus, à moins qu'une excitation artificielle ne vienne la solliciter; elle répond généralement par une seule systole à n'importe quelle excitation (mécanique, électrique, etc.) suffisamment forte. Elle est précisément dans le cas d'un autre muscle strié sépare du corps : toutes les conditions de la contractilité y sont conservées, mais il lui manque le stimulus, l'excitant normal, provenant des cellules nerveuses.

Cette pointe cardiaque (de grenouille), surtout son extrémité dépourvue même de fibres nei'vcuses, constitue donc un objet favorable pour l'étude des

Fig. 79. — Manomètre cardiaque, inventé et perfectionné peu à peu par Ludwig et ses élèves (modèle de Kroxeckeu). Les 2 réservoirs A et B doivent cire fermés supérieurement par des bouchons de licgc, sinon la pression du liquide serait trop forte a l'intérieur du cœur c.

du cœur revient au tissu musculaire et ce intra-cardifK}iic.

Certaines de ces expériences peuvent se faire Mais beaucoup d'entre elles ressortcnt mieux

Propriétés physiologiques du muscle cardiaque,

sans l'intervention des centres intra-cardiaques, et même du système nerveux en général, de manière à pouvoir distinguer ce qui dans les contractions normales qui revient à l'appareil nerveux

en observant simplement le cœur, si on expérimente avec l'appareil

de la figure 79, connu sous le nom de manomètre cardiaque (inventé et perfectionné peu à peu par Ludwig et ses élèves). Il permet d'entretenir une circulation artificielle dans le cœur, et d'en conserver très-longtemps les propriétés physiologiques; ensuite il peut servir à l'exciter artificiellement, à évaluer l'énergie de chaque contraction par la hauteur de la colonne mercurielle soulevée, à étudier l'influence qu'exercent certaines substances (poisons, etc.) sur le cœur, etc.

Le cœur en entier, ou bien seulement le ventricule sans cellules ganglionnaires, est lié sur une canule métallique double p, l'un des canaux amenant le sang, l'autre le conduisant hors du cœur. Les 2 canaux sont séparés par la ligne ponctuée. Le sang est amené au cœur par 2 réservoirs A et B. Suivant la position qu'on donne au robinet r, on fait arriver le sang de A ou celui de B. L'un des réservoirs renferme du sang empoisonné, ou un autre liquide dont on veut étudier l'influence sur le cœur. Le robinet x' permet de laisser écouler le sang par la canule recourbée et de le recevoir dans un vase u, ou bien de le diriger dans le manomètre M, dans lequel il soulève à chaque systole la colonne mercurielle, surmontée d'un flotteur muni - d'un style inscripteur, pouvant inscrire sur le kymographe K l'énergie des contractions cardiaques. — Le cœur plonge dans un vase V rempli d'un liquide

Fig. 80. — Pince cardiographique de Marey.

inoffensif (solution physiologique de NaCl), dans le but de prévenir les effets nuisibles de la dessiccation. Enfin les 2 fils a et (3 peuvent y amener des courants électriques pour l'exciter; le fil [3 communique avec le mercure qui remplit le fond du vase V.

Pour l'étude de plusieurs questions, il suffit de placer sur le cœur un levier inscripteur, qui inscrit les mouvements sur un kymographe. On peut même placer deux leviers de ce genre, l'un sur le ventricule, l'autre sur l'oreillette, et enregistrer simultanément les mouvements des 2 parties du cœur (!'<= partie, p. G9).

Un instrument très-démonstratif pour certains faits est la pùicc cardiocjraphiqiie deMïircy (fig. 80). Le cœur est reçu entre deux palettes, dont l'une est fixe; l'autre, mobile, ramenée toujours vers le cœur par un ressort, agit sur un

levier qui inscrit sur un kymographe les mouvements du cœur. Ce dernier peut être excité électriquement, si on relie chaque palette (métallique) à un fil conducteur. On voit même qu'on peut de cette manière inscrire les mouvements d'un cœur traversé encore par une circulation normale.

Voici les principales propriétés du tissu contractile de la pointe cardiaque.

1° Chaque excitation y provoque une contraction unique, qui est l'analogue de la secousse des muscles striés ordinaires (voyez plus loin 2= partie, page 33); elle a une période latente, une d'énergie croissante et une d'énergie décroissante; seulement la secousse dans son ensemble, ainsi que ses périodes constituantes, dure plus longtemps que pour les muscles volontaires.

Le cœur constitue un objet très-favorable à la démonstration des manifestations électriques des muscles actifs. Il est facile de constater que la surface du cœur actif développe une tension électrique négative coïncidant avec la période latente ; ce phénomène électrique disparaît avant l'arrivée de la contraction.

Il faut naturellement tenir compte des tensions électriques qu'un cœur blessé développe à sa surface, même à l'état de repos. La surface du cœur intact est électriquement inactive; mais chaque blessure, quelque petite qu'elle soit (une simple contusion par exemple), développe

localement une tension électrique négative. — Chaque point de la surface normale du ventricule isolé est positif par rapport à la section transversale de la base. Un circuit fermé entre la base et le sommet de la pointe est donc traversé par un courant allant dans le cœur de la base au sommet. Après avoir excité le cœur par un courant d'induction ou en le pinçant, on constatera à l'aide de n'importe quel rhéoscope un peu sensible, même d'un galvanomètre, qu'après chaque excitation, le courant dit de repos diminue d'intensité. On a pu constater aussi que cette tension négative se développe d'abord à l'endroit excité, et que de là elle se communique au reste du cœur, avec une vitesse de SO""" environ à la seconde (Engelmann).

2° Contrairement à ce qui a lieu pour les fibres musculaires striées ordinaires, l'excitation née en un point de la masse contractile se transmet de proche en proche (SO"""" environ à la seconde) à toutes les fibres du ventricule, sans l'intervention des fibres nerveuses (ENGELMANN).Cela résulte déjà du fait que la pointe cardiaque (ne renfermant plus de cellules nerveuses), excitée (mécaniquement, électriquement, etc.) en un point circonscrit, se contracte dans son ensemble. Le résultat est le même si on excite le sommet de la pointe, qui ne renferme plus même de fibres nerveuses. On peut aussi sectionner la pointe cardiaque par plusieurs incisions alternativement de gauche à droite et de droite à gauche, mais de manière à ce qu'aucune d'elles ne divise le muscle tout à fait, puis étirer la masse en une " cuiaires d"u"cœur,''placécs bôul- '«"gue lanière musculaire ; alors on voit une contraction à-bout, vues à un grossissement provoquée en n'importe quel point se propager à toute la de 300 environ; plusieurs sont lanière, aussi longtemps que les segments sont reliés parle subdivisées,; 1, 2, 3, 4; 3, 6, moindre pont de substance contractile, en principe par une hmites entre fibres ou cellules ,^ ^.^^^^.^ musculaire. Il faut donc que dans le muscle carvoisines»

diaque de la grenouille, l'excitation se propage d'une fibre

à l'autre (alors que dans les fibres striées ordinaires, elle se transmet tout le long d'une fibre, mais n'en dépasse pas les limites). Les fibres musculaires jouent ici un rôle qui ailleurs est réservé aux nerfs : elles conduisent et communiquent à des éléments anatomiques voisins

Fig. 81. — Schéma de fibres mus-

CIRCULATION DU SANG. iO'.J

l'èlal d'excilalioti. Celle particularité physiologique esl reuiluo possible par la paiticularilé anatomique suivaule. Les libres se subdivisent (fig. 81), se placent bout à bout, de manière à former de la masse cardiaijue un réseau continu. Le microscope révèle cependant entre les fibres anastomosées une ligne de séparation bien nette (1, 2, 3, 4), qui toutefois, nous venons de le dire, n'isole pas pliysiologiquement les éléments contigus. Une de ces fibres venant à être blessée, la dégénérescence traumatique ne franchit cependant pas la ligne de démarcation : « les cellules contractiles du cœur vivent ensemble, et meurent isolément » (Engiîlmann). — Du reste, les libres musculaires du cœur se distinguent des fibres striées ordinaires par plusieurs autres particularités. Ainsi la terminaison exacte des nerfs, inconnue encore, n'a certainement pas lieu par une plaque terminale.

0" Le muscle cardiaque ne peut pas être mis en tétanos. Si au lieu d'exciter un muscle strie ordinaire par des stimulations isolées, on les fait suivre rapidement, il est comme fixé en une contraction permanente, composée toutefois de nombreuses contractions isolées : il est tétanisé. Avec le muscle cardiaque, on a beau varier la nature, l'intensité et la fréquence de ces excitations, si elles sont assez fortes pour provoquer une secousse, celle-ci est immédiatement suivie d'un repos, suivi lui-même d'une nouvelle systole, etc. Pour cette expérience, on se sert ordinairement d'interruptions fréquentes d'un courant constant, ou bien de courants induits se succédant rapidement; l'œil suffit pour en apprécier le résultat.

Ces intervalles entre les contractions sont jusqu'à une certaine limite d'autant plus courts que l'excitation es plus intense. Si les courants employés sont très-intenses, la substance cardiaque se détruit localement, des parcelles de la masse contractile se contractent isolément et irrégulièrement, et le cœur semble être pris d'une contraction continue; mais la simple inspection suffit pour constater qu'il n'en est rien : la substance contractile est traversée de tremblements irréguliers. Du reste, ces excitations mortelles dépassent de loin les limites de l'état normal, et leur résultat n'infirme en rien la proposition formulée, touchant le tétanos du muscle cardiaque.

JIakey a insisté récemment sur un fait qui semble devoir enlever son caractère exceptionnel à l'impossibilité qu'il y a de provoquer un tétanos cardiaque. Nous verrons qu'après chaque excitation efiicace d'un muscle strié ordinaire, son excitabilité est diminuée pour un lemps très-court, mais appréciable. Le même fait se reproduit dans le muscle cardiaque ; seulement cette période réfractaire, qui du reste est d'autant plus courte que les excitations sont plus fortes, est beaucoup plus longue dans le cas du muscle cardiaque, de même que toutes les périodes de son excitation. Si donc des excitations d'intensité moyenne se suivent de très-près, une première donne une contraction qui disparaît, une seconde, une troisième, etc. sera inefficace, puis survient de nouveau une secousse, et ainsi de suite — précisément comme cela a lieu dans le fonctionnement normal du cœur.

Dans certaines circonstances, cette période réfractaire })eut se prolonger beaucoup. Si à l'aide d'un stylet en métal, on touche un peu fortement un endroit circonscrit du ventricule d'un cœur de grenouille, mis simplement à nu, et se contractant sur le sang, cette place se contracte violemment, puis pendant plusicures systoles, elle restera inactive — ce qu'on voit à la couleur rouge persistante — : pendant tout ce temps celte partie est réfractaire à son excitant normal (Rossbach).

]5owditch a révélé une curieuse propriété du tissu musculaire cardiaque. Les secousses des muscles striés ordinaires augmentent d'intensité, entre certaines limites, a\cc l'intensité de l'excitant. Quand on applique à la pointe du cœur, montée sur la canule du manomètre cardiaque, des courants d'induction isolés, ou bien si on ouvre ou ferme un courant constant qui traverse le cœur à des intervalles plus grands (pie la période réfractaire. on obtient une secousse ou on n'en obtient pas; et si on en olUieut une, elle est toujours la plus forte possibl» (mesurée au manomètre, fig. 79) pour l'état momentané de nutrition du muscle, c'est-à-dire qu'une excitation i)lus forte ne renforce pas la contraction : ^< Une excitation sufiisanle est toujours maximale. » Si maintenant une seconde interruption du courant (d'intensité moyenne)

lue

ClIAPlTllE III.

suit la première de trop près, elle est inefficace, d'après ce qui précède. Espacée un peu plus loin, elle donne une contraction plus forte que la première, et il en esl de même d'une troisième et d'une quatrième, jusqu'à obtention d'un certain maximum de la contraction : il y a formation du phénomène de « l'escalier. » Si maintenant on laisse reposer le cœur pendant quelque temps, une première contraction est plus petite que la dernière (de la série précédente), et elle devient de nouveau le point de départ d'un « escalier. « — Un fait du même genre a été constaté chez les autres muscles striés : après un repos prolongé, une première secousse provoquée est moins forte qu'une seconde et une troisième.

Le fait que des muscles inactifs s'atrophient paraît se rattacher ici. D'après ce que nous venons de dire, la nutrition intime, dont dépend l'énergie des contractions, semble ne se faire bien que dans le muscle actif. Il faut songer ici à une circulation de la lymphe dans les fentes interstitielles, si développées dans les muscles ordinaires, et représentant les seuls voies circulatoires dans le cœur de grenouille. Le muscle ne se contractant pas, cette lymphe stagne, ne circule pas, et les phénomènes de diffusion entre elle et les fibres contractiles, dont dépend la nutrition et la respiration du cœur, seront entravés plus ou moins.

In cœur entier, empoisonné par la muscarine (alcaloïde très vénéneux extrait par Schmiedeberg d'un champignon : Amanita miiscaria) se comporte dans son ensemble comme la pointe cardiaque isolée. A cet effet, on lie un cœur de grenouille par son aorte sur la canule du manomètre cardiaque, et on y laisse arriver pendant quelque temps du sang renfermant de la muscarine. Ce cœur cesse tout à fait ses battements, mais continue à réagir sur les excitations les plus diverses par des systoles isolées, toujours intermittentes et toujours maximales pour un cœur donné. On suppose donc que la muscarine paralyse le centre moteur intra-cardiaque, tout en respectant les propriétés physiologiques du muscle lui-même. Ce cœur empoisonné par la muscarine se comporte tout à fait comme la pointe séparée du reste du cœur.

Une pointe du cœur liée sur un tube rempli de sérum sanguin exécute très longtemps des contractions rythmées par le seul fait de la pression qui règne dans son intérieur d'une manière continue. L'excitant est ici la distension mécanique qui cesse au moment de la contraction et reparaît ensuite. Je ne sache pas qu'on ait répété la même expérience avec un cœur immobilisé par la muscarine; il est à supposer que le résultat sera identique.

D'après ce qui précède, nous pouvons mettre sur le compte des propriétés du muscle cardiaque lui-même le fait qu'il se contracte et se relâche toujours alternativement. Le muscle ne se contracte pas de lui-même; mais il suffit que sur le vivant des excitations en nombre quelconque lui arrivent de la part du centre intra-cardiaque; il y répondra toujours par des contractions intermittentes.

Ce qui n'empêche que le centre nerveux ne puisse envoyer au muscle des décharges d'innervation isolées, espacées même de manière à ce qu'aucune ne soit perdue. Cela est même assez probable, si on songe que d'après certains faits énoncés plus loin, il semblerait que toutes les innervations centrifuges émises par les centres nerveux sont rythmiques.

Circonstances qui influent sur le temps pendant lequel un cœur isolé continue à se contracter. — Extrait du corps, le cœur continue donc à se contracter, celui de la grenouille très-longtemps, si on le préserve de la dessiccation, et si de temps en temps on lui donne du sang frais (de grenouille ou même de mammifères). Ces contractions persistent beaucoup moins longtemps chez les animaux à sang chaud. Dans des circonstances favorables, on en a trouvé des traces

CinrULATlON DU SANG. 107

après des jours pour la grenouille, après 10 et 15 lieures pour le lapin. Des auteurs assurent en avoir trouvé encore plus longtemps après la mort. — On voit les eontractions diminuer peu à peu d'intensité et de fréquence (fatigue, épuisement du cœur); les systoles ventriculaires cessent d'abord, puis celles des oreillettes (l'ultiimcni moriens est la base de l'oreillette, près du sinus veineux). Si à ce moment on excite le cœur, on y provoque encore de faibles systoles. Quand enfin les excitations énergiques n'ont plus d'effet, on peut, chez des mammifères, réveiller l'excitabilité par l'injection de sang artériel dans les artères coronaires; pour le cœur de grenouille, il suffit de le plonger dans du sang.

A l'abri de l'oxygène, et préservé de la dessiccation, par exemple dans une atmosphère de CO2, de H, de i\, dans le vide saturé d'humidité, etc., le cœur de grenouille cesse bientôt ses contractions, pour les reprendre si on le replonge dans l'oxygène ou dans l'air atmosphérique. Chaufl'é en dedans des limites où ses substances albuminoïdes ne se coagulent pas, il bat plus rapidement, mais ses contractions cessent plus tôt; refroidi, il bat plus lentement, mais les contractions durent plus longtemps.

Tous ces faits s'expliquent par la considération que le muscle cardiaque isolé doit trouver en lui-même l'énergie nécessaire à ses contractions ; comme dans les autres muscles striés, des affinités chimiques de certains principes (inconnus) se saturent et de l'énergie est mise en liberté. Le cœur renfermant une réserve limitée de ces principes nutritifs, ceux-ci finissent par être usés; le muscle s'épuise, se fatigue comme on dit; la contractilité est abolie. Avec du sang frais, on rend au muscle ces matériaux nutritifs au moins en partie : sa contractilité reparaît plus ou moins. Ces réactions chimiques paraissent consister pour la plus large part en oxydations, et l'oxygène n'est pas accumulé en assez grande quantité à cet eff^et dans le muscle. Normalement, le cœur n'utilise pas de l'oxygène libre; de même quêtons les muscles, il en emprunte à des combinaisons oxygénées très-instables. Mais il peut au besoin utiliser l'oxygène libre de l'air, surtout s'il est de petites dimensions, et si l'oxygène de l'air a un accès plus ou moins libre à toutes ses fibres constituantes, comme c'est le cas chez la grenouille. De là l'effet de la suppression de l'oxygène autour du cœur. Pour une nutrition intégrale, il faut le combustible, fourni par le tube digestif, et le comburant, l'oxygène, fourni normalement par la respiration. — Le cœur travaillant ainsi dégage de l'anhydride carbonique, tout à fait comme les autres muscles striés.

La même notion de fatigue, d'épuisement du muscle cardiaque fournit l'explication d'une série de faits observés sur un cœur plongeant dans la solution physiologique (| "/o) de NaCl, au contact de laquelle hi plupart des tissus conservent assez bien leurs propriétés physiologiques. Le cœur plongé dans ce liquide cesse bientôt de battre, pour recommencer si on le replonge dans du sang. Au début de l'immobilité ainsi obtenue, des excitations y provoquent encore des contractions. Le même phénomène s'observe si on nourrit de cette solution le cœur lié sur le manomètre cardiaque. On suppose que la solution de NaCl enlève par lavage, par dilution, les matériaux nutritifs du cœur; on les lui rend en le plongeant dans du sang.

Le cœur de grenouille ne renfermant pas de vaisseaux, est nourri directe-

108 CIIAPITUE 111.

ment par le sang qui circule dans ses cavités, et qui pénètre dans les fentes interstitielles nombreuses, ouvertes à la face cardiaque interne, et étendues dans la masse musculaire jusque contre le péricarde. Ces fentes sont tapissées par un cndothélium, continuation de celui de l'endocarde (Engelmann).

On a essayé de déterminer quels principes du sang jouent ce rôle nourricier à l'égard du cœur. Arrivé au repos par le lavage signalé, le cœur recommence à battre, même en l'absence d'oxygène libre, si on lui fournit, non pas du sang artériel, mais seulement du sérum sanguin de n'importe quel animal, une solution d'albumine, ou simplement une solution très-faible (à 0,3 "/o) de carbonate de soude, des traces de soude caustique ajoutées à la solution physiologique de NaCl. Probablement ces principes chimiques ne sont pas des sources d'énergie pour le cœur; la soude notamment paraît jouer le rôle d'un excitant nécessaire aux contractions cardiaques. D'après Kronecker et Martius (1882), l'albumine du sérum est la seule substance capable d'entretenir les battements du cœur de grenouille.

Le centre nerveux intra-cardiaque est-il réellement automatique? Le centre cardiaque est donc l'origine des innervations cardiaques; le rythme caractéristique du cœur est en partie au moins le fait des propriétés physiologiques du tissu musculaire cardiaque. Mais comment se fait-il que le centre cardiaque lance des innervations vers les fibres musculaires? Le tissu nerveux, pas plus que le tissu musculaire, n'est doué d'une « spontanéité » d'action. Pour qu'il fonctionne, il faut que des influences extérieures viennent l'exciter. Quels sont donc les excitants du centre nerveux intra-cardiaque? On admet plus ou moins tacitement que la nutrition interstitielle est une cause permanente d'excitation de ce centre, de même que pour le centre respiratoire dans la moelle allongée (présence ou absence d'O et de CO^). — En réalité, on ne peut rien préciser touchant les principes ou processus chimiques qui exciteraient les cellules nerveuses intra-cardiaques.

Toutefois, les centres nerveux automatiques sont très-rares dans l'économie, et règle générale, les centres n'agissent que s'ils y sont sollicités par une innervation venue d'une autre partie du système nerveux, et qu'on appelle alors « centripète » par rapport au centre considéré. Il n'est pas prouvé que le centre intra-cardiaque ne rentre pas dans la catégorie de ces «centres réflexes », non automatiques. Une observation semble même parler dans ce cens : beaucoup d'excitants provoquent plus facilement des contractions dans un cœur immobilisé par NaCl si on les applique sur l'endocarde que partout ailleurs. Toutefois cela s'expli([ue encore à d'autres points de vue, et ne prouve pas que des fibres terminées dans l'endocarde amènent au centre intra-cardiaque des innervations centripètes qui en provoqueraient l'activité. 3Iais ce qui est bien démontré aujourd'hui, c'est que le cœur, dont la sensibilité est normalement à peu près nulle, renferme des fibres nerveuses centripètes par rapport au système nerveux central : témoin les convulsions générales chez la grenouille à la suite de l'application d'une goutte d'acide acétique glacial sur la base du cœur.

L'ancienne opinion de Haller, d'après laquelle le sang, et peut-être le mouvement du sang constituerait l'excitant du cœur, tombe devant l'observation du cœur se contractant en dehors du corps. Certes, les contractions sont plus énergiques en présence du sang; mais le sang n'est pas la cause de ces contractions, il en est une condilion, en ce sens qu'il assure surtout la nnirition intégrale de l'organe.

La systole cardiaque est une secousse simple. — Malgré sa durée considf'rable (chez la grenouille souvent d'une seconde), dépassant de beaucoup celle de la secousse d'un muscle strié ordinaire, la systole cardiaque iialiirclle doit être considérée comme l'acte liomologuc d'une simple secousse d'un imiscle ordinaire, provoquée par une seule excitation (voir 2'"« partie:

physiologie générale des muscles). Il y a même plus; d'après ce qui précède, nous savons qu'on ne parvient pas même à provoquer dans le muscle cardiaque une contraction durable, tétanique. Si au lieu d'enregistrer les secousses artificielles de la pointe du cœur, nous inscrivons les contractions naturelles, nous obtenons un graphique qui ressemble tout à fait à celui de la pointe : l'une et l'autre contraction est une simple secousse. Mais les propriétés du muscle cardiaque sont telles que cette secousse dure très longtemps. Celle des muscles lisses est du reste encore beaucoup plus lente que celle du muscle cardiaque; sa durée se chiffre par secondes. — Cette manière de voir est corroborée par l'étude des manifestations électriques du cœur battant normalement, manifestations qui sont précisément les mêmes que celles de la pointe isolée du cœur.

Une patte galvanoscopique (patte de grenouille avec son nerf) dont le nerf repose sur un cœur de mammifère ou même sur un gros cœur de grenouille exécute une simple secousse à chaque systole. Le nerf est-il appliqué sur un muscle strié ordinaire, la patte exécute une simple secousse chaque fois qu'on provoque une secousse dans le muscle; elle entre en tétanos avec le muscle. Les variations électriques du muscle sont dans ces expériences l'excitant du nerf (voyez gm» partie : muscles et nerfs). Puisque la systole cardiaque induit une simple secousse dans la patte et non pas un tétanos, il semblerait qu'elle ne consiste qu'en un seul ébranlement des molécules, tout comme la secousse d'un muscle ordinaire. Cette preuve est toutefois insuffisante, car le tétanos naturel des muscles striés ordinaires n'induit pas non plus de tétanos secondaire, tout au plus à son début une seule secousse.

La même patte galvanoscopique sert à démontrer avec plus d'évidence que dans l'intervalle des systoles, la surface du cœur intact n'est le siège d'aucune tension électrique notable, et que la moindre blessure superficielle développe de ces tensions. On laisse tomber le nerf sur le cœur intact d'un lapin; le graphique des secousses induites n'en offre jamais d'autres que celles qui résultent des systoles cardiaques; et cependant la patte galvanoscopique est un des rhéoscopes les plus sensibles. Il suffît au contraire d'un attouchement un peu brusque du cœur pour que la patte se contracte au moment du contact, si ce dernier a lieu aux environs de l'endroit lésé.

On a du reste constaté avec les rhéoscopes physiques qu'une tension électrique négative se développe pour un court instant à la surface du cœur battant naturellement, un peu avant l'apparition delà systole, et qu'elle dispaiait avant l'arrivée de celle-ci.

Le rythme cardiaque, le fait que l'oreillette se contracte d'abord, puis le ventricule, doit être mis sur le compte du centre intr a-car diacpie. Il faut évidemment que le centre en question innerve d'abord l'oreillette, puis seulement le ventricule. La différence de longueur entre les fibres nerveuses qui du centime se rendent aux fibres auriculaires et ventriculaires est trop petite pour expliquer le retard de la systole ventriculaire sur la systole auriculaire.

Il ne faudrait pas croire que la succession de ces contractions est due à ce qu'une onde contractile parcourt le cœur depuis la base jusqu'au sonmiet de la pointe. Il y a un temps Irès-appréciabic entre la contraction de l'orcillclte et celle de la base du ventricule, même chez les mammifères, à systoles plus rapides. — J'ai constaté que sur le cœur de lapin fonctionnant norinalcnieiit, la tension électrique négative naît à la base du ventricule j^ de seconde après son apparition dans l'oreillette. Pendant ce temps, si l'onde d'excitation avait continué son chemin, elle aurait parcouru une lanièi'c musculaire beauciHi|i plus longue.

CHAPITRK Iir.