INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX GÉNÉRAL SUR LE CENTRE L^TRA-CARDIAQUE

Le cœur renferme donc un mécanisme nerveux qui suffît à provoquer des systoles régulières, aussi longtemps que l'état de nutrition du muscle lui permet d'exécuter encore des mouvements, ce qui est le cas aussi longtemps qu'il est traversé par du sang artériel. Un animal dont le cœur n'aurait plus aucun lien nerveux avec les centres cérébro-spinaux pourrait continuer à vivre. Cependant, ce mécanisme nerveux intra-cardiaque est influencé, soit en plus, soit en moins, par des innervations centrifuges qu'amènent au cœur les filets nerveux cardiaques du nerf vague (chez tous les vertébrés) et du grand sympathique (chez les mammifères). Nous allons voir toutefois que dans l'ensemble de l'innervation motrice du cœur, le rôle principal revient au centre intra-cardiaque; les autres influences nerveuses ne font que régler les détails de cette contraction, la graduer suivant les circonstances momentanées.

Pour élucider l'influence exercée sur les mouvements cardiaques par les innervations centrifuges des différents nerfs cardiaques (provenant du pneumogastrique et du grand sympathique), observons les mouvements du cœur d'abord en coupant ces nerfs, puis en excitant leurs bouts périphériques. Commençons par le

Nerf pneumogastrique [u. vague) ou nerf modérateur du cœur. La section des deux n. vagues au cou accélère le rythme cardiaque d'une manière durable chez les mammifères (mais non chez la grenouille). La section d'un seul nerf n'a pas d'influence marquée. Si on tétanise (en excitant par des courants électriques induits très-fréquents) un bout périphérique, même après

Fig. 82. — Infliience d'iine courte tétanisation du nerf vague sur les battements du cœur de gicnouille (d'après Fosteh). Les battements sont enregistrés par un levier reposant sur le ventricule. En a;, tétanisation pendant une seconde environ. Les systoles reviennent en escalier et d'abord espacées.

section d'un seul nerf, les pulsations cardiaques cessent un court espace de temps, si la tétanisation est courte; elles cessent pour longtemps, surtout chez la grenouille, si la tétanisation dure longtemps. Le cœur s'arrête en diastole. (Jiez les mammifères, il faut la tétanisation des 2 nerfs pour provoquer un arrêt bien sensible. Après cessation de la tétanisation, les pulsations reprennent, faibles d'abord et très-espacées; mais bientôt le rytlime habituel est rétabli. Si on continue à tétaniser, les systoles reprennent tout de même: l'appareil nerveux modérateur se fatigue. La figure 82 représente le graphique obtenu à l'aide d'un levier reposant sur le ventricule d'un cœur de grenouille. En x, on ;r tétanisé un nerf vague pendant une seconde environ.

CIUCULATIO.N DU SANG. 111

Pendant que les systoles sont ainsi espacées et amoindries, la pression sanguine baisse notablement, comme cela ressort de la ligure 85, donnant en raccoui'ci le graphique de la pression sanguine d'un lapin; les systoles cardiaques sont marquées sous forme de très-petites élévations. En X arrive une tétanisation très courte du nerf vague au cou, suivie d'un arrêt du cœur (disparition des élévations correspondantes) et d'une chute très-prononcée de la pression sanguine. Celle-ci remonte rapidement à son niveau habituel quand reparaissent les systoles. — Si au lieu de tétaniser,

Fig. 83. — Graphique montrant l'effet d'une courte tétanisation du nerf vague du lapin sur la pression sanguine (d'après Poster). En x, tétanisation du nerf pendant une seconde environ. Il survient encore une systole (les systoles marquées par les petites élévations de la courbe, les mouvements respiratoires par les grandes), puis le cœur s'arrête, la pression tombe. Elle remonte pendant que les systoles reprennent.

nous excitons le nerf vague par des interruptions ou des fermetures isolées, une ou plusieurs périodes cardiaques sont simplement allongées, chez les mammifères. Chez la grenouille, on n'obtient aucun effet par une seule excitation de ce genre; mais si on continue à exciter ainsi toutes les secondes une fois, les contractions du cœur diminuent d'intensité, jusqu'à disparition presque complète, sans que les périodes soient allongées (Heidenhain d882).

Le nerf vague exerce donc pendant la vie d'une manière permanente un effet modérateur sur le cœur : innervation centrifuge tonique d'm^rèt. La section des nerfs supprimant cette influence, le cœur bat plus rapidement; si on renforce cette innervation en tétanisant le nerf vague, on ralentit et on ari'ète le cœur.

Ces fibres d'arrêt ne sont pas contenues dans le nerf vague dès sa sortie de la moelle épinière; elles sont empruntées au nerf spinal encore dans le canal rachidien.CL.BERNAnDl'a démontré par l'arrachement du nerf spinal(de la portion de ce nerf qui ne se fusionne pas avec le nerf vague) à sa sortie du crâne; on arrache ainsi en même temps les fibres d'origine qui se joignent au nerf vague. Après quelques jours, quand la dégénérescence traumatiquc s'est propagée au loin le long des fibres nerveuses, l'excitation du nerf vague au cou ne ralentit plus le cœur.

L'interprétation de cette influence curieuse du nerf vague sur le cœur ofl're de grandes diiricultés. Nous comprenons que l'excitation d'un nerf moteur ou

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sécrétoire provoque dans le muscle correspondant une contraction, dans la glande une sécrétion, c'est-à-dire une activité fonctionnelle. Mais on ne se figure guère comment l'excitation d'un nerf arrête dans un élément anatomique un mouvement qui sans elle aurait lieu. On admet généralement que le nerf vague agit, non pas sur le muscle cardiaque, mais sur les ganglions intracardiaques, parce que le cœur arrêté par tétanisation du nerf vague se contracte encore si on l'excite directement. L'activité du nerf vague enrayerait donc l'effet des cellules du centre en question, dans lesquelles il se termine probablement. Ceci naturellement n'est pas une explication, mais seulement la constatation d'un fait, qui, du reste, a depuis sa découverte perdu beaucoup de son caractère extraordinaire, puisque peu à peu on a découvert de nombreuses influences nerveuses analogues, dites d'arrêt, de modération, notamment dans le système nerveux central.

L'iij pothèse d'après laquelle le nerf vague agirait, non sur le muscle cardiaque (dont il diminuerait i'excitabilité), mais sur le centre intra-cardiaque, s'accorde cependant mal avec ce fait bien constaté qu'à un moment donné, les contractions cardiaques sont toujours maximales; et cependant des excitations, surtout espacées, du nerf vague diminuent chez la grenouille la force des contractions, même sans allonger les périodes. En admettant que le nerf vague diminue l'excitabilité, ou plutôt la contractililé des fibres musculaires — ce qui n'est pas plus difficile à admettre que la même action sur les cellules ganglionnaires, — les choses s'expliqueraient mieux. La tétanisation du nerf vague exerce donc une double influence sur le cœur : elle en allonge les périodes et diminue la force des contractions. Dans un travail sur ce sujet, j'étais arrivé à la

conclusion que ces deux effets ne marchent pas parallèlement; que dans certaines circonstances, les systoles peuvent être affaiblies sans allongement notable ou même appréciable des périodes. Heidenhain vient de démontrer, comme cela est énoncé plus haut, que des excitations espacées du nerf vague de grenouille affaiblissent les systoles sans les espacer. Il semble donc que les deux effets dépendent de deux espèces de fibres nerveuses. — Je crois aussi avoir trouvé que le nerf vague exerce sur l'oreillette une influence un peu différente de celle qu'il exerce sur le ventricule.

Chez certains animaux, le nerf vague droit exerce sur le cœur une action plus forte que le

nerf gauche (Masoin).

Enfin, la fatigue provoquée par tétanisation d'un nerf vague paraît abolir l'action du second.

Les deux nerfs semblent donc agir sur le même élément périphérique, et ce serait ce dernier

qui se fatiguerait (Tarchanoff et Poelma),

Dans le temps on faisait beaucoup de cas de l'influence exercée sur les contractions cardiaques

de la grenouille par certaines ligatures et sections cardiaques; dans les traités de physiologie,

on continue à consacrer un paragraphe à part aux ligatures de Stannius. Une ligature placée

sur l'oreillette arrête souvent les mouvements du cœur, qui reparaissent si on la lève ou si on

coupe le cœur à ce niveau : la ligature exciterait les extrémités intra-cardiaques du nerf vague.

L'explication satisfait d'autant moins que pour expliquer l'arrêt du cœur par une ligature

placée dans le sillon transversal du cœur, on invocjue au contraire une paralysie de certains

éléments nerveux.

Le résultat d'une seule ligature ou section du cœur a trouvé une explication satisfaisante;

c'est celle qu'on pratique en dessous du sillon transversal, c'est-à-dire en dessous du centre

nerveux intra-cardiaque. (Voir plus haut.)

Un empoisonnement faible de l'animal (ou du cœur monté sur le manomètre cardiaque) par l'atropine abolit l'influence d'arrêt du nerf vague; son excitation alors ne ralentit plus le cœur. On suppose que l'atropine paralyse les extrémités intra-cardiaqucs du nerf vague.

Rameaux cardiaques du nerf grand sympathique, ou nerfs accélérateurs du coeur. — La tétanisation des bouts périphériques de

CinCULATlON DU SANG.

certains rameaux cardiaques du grand sympathique accélère les pulsations cardiaques. Ces fibres nerveuses « accélératrices » du cœur sont renfermées chez le chien dans les filets cardiaques provenant du dernier ganglion cervical, et surtout dans ceux provenant du premier ganglion dorsal. La figure 8i représente [ne, n'c' , n"c") les nerfs accélérateurs du chien, provenant tant du ganglion cervical inférieur [g. cerv. i) que du i" thoracique {i" yl. th.). Ces fibres ne prennent pas leur origine dans le grand sympathique lui-même-

Fig. Si. — Schéma des nerfs cardiaques du chien (d'après Poster). — v. s. los nerfs vague et sympathique réunis (ils sont j)his ou moins confondus chez le chien). Leur contiiniation en ligne droite, au delà du ganglion cervical inférieur {r/l. cerv. i) est le nerf Aague; ann. F., anneau de Vieussens, formé autour de l'aitère sous-clavière {art. sel.) par deux branches sympathiques (pii se rejoignent au delà, dans le premier ganglion thoracique (1'^'' gl. th.). D'après Schmiedeherg, le filet passant au-devant de l'artère renferme des fibres accélératrices ; sym. th., sympathique thoracique^ r. vert., rameaux vers l'artère ■vertébrale; n. rec.^ nerf récurrent; n. c, nerfs cardiaques accélérateurs provenant du ganglion cervical inférieur (Schmiedeberg) ; n'c', nerfs accélérateurs (Cyo\) provenant du 1" ganglion thoracique; n"c" , nerfs accélérateurs piovcnant (souvent) du nerf récurrent.

l'expérimentation physiologique les a poursuivies à rebours à travers les racines antérieures des nerfs rachidicns, à travers la moelle cervicale, jusque dans la moelle allongée.

On suppose qu'elles aussi n'agissent pas directement sur le muscle cardiaque, mais indii'cctement, par l'intermédiaire des ganglions intra-cardiaques.

Quand on excite simultanément les nerfs accélérateurs et les nerfs d'arrêt, l'action de ceux-ci remporte (BowDiTcn, Baxt). — Le nerf vague parait renfermer des fibres accélératrices chez la grenouille ((pii n'a pas de nerfs accéléi'atcurs isolés) : témoin une accélération du cœur qu'on observe souvent à la suite de la tétanisation de ce nerf, après empoisonnement par l'atropine. Normalement, lors de l'excitation du nerf, les deux espèces de fibres (d'ai'i'ct et d'accélération) seraient excitées; seulement rinlhience d'arrêt l'cmporfci'ait, tout comme chez les mammifères.

li)