SALIVE

Propriétés. — La salive mixte ou liquide qui humecte les parois de la bouche est un mélange du produit de sécrétion des glandes salivaires proprement dites, des glandules mucipares et de l'épithélium buccal. La salive de l'homme est mi liquide incolore, transparent, insipide, très-aqueux, légèrement filant, à peine troublé par la présence de quelques cellules épithéliales et de quelques corpuscules salivaires (cellules arrondies à protoplasme nucléé), d'une densité de 1002 à 1006, contenant environ 0.5 p. "/o de matériaux solides: chlorures et sulfates de sodium et de potassium, carbonates et phosphates de calcium et de magnésium, souvent des traces de sulfo-cyanure de potassium (coloration rouge par le perchlorure de fer. Treviranus 1814).

La salive contient toujours de la mucine en quantité notable, ordinairement des traces d'albumine, presque toujours (chez l'homme et le lapin, mais non chez le chien et le cheval) un ferment diastatique auquel on réserve généralement aujourd'hui la dénomination de Ptyaline appliquée autrefois à diverses substances extraites de la salive. C'est à la présence de ce ferment que la salive de l'homme doit la propriété de saccharifier assez rapidement l'amidon cuit (et lentement l'amidon cru) et le glycogène. (Leuchs 1851 .)

La ptyaline diffère de la diastase végétale par différents caractères : la température qui correspond au maximum d'activité est de -t- 40" pour la première et de -4- 70" pour la seconde. La ptyaline transforme l'amidon (ou le glycogène), en dexlrine et en une glycosc autre que le sucre de raisin et de diabète ou dextrosei\) :

C24H40O20-+- 3H20=C6Hio05-t-5C6Hi206 Amidon Dextrine Clycose

Il est facile de constater le pouvoir saccharifiant de la salive humaine. Si l'on mélange de la salive avec une petite quantité d'empois d'amidon, on pourra au bout de peu de temps constater la présence de la glycose dans le liquide au moyen de l'une des réactions de cette substance. En même temps l'amidon disparaît du liquide. L'absence de coloration bleue par l'iode que l'on a invoquée comme preuve de la disparition de l'amidon, n'a aucune signification depuis que l'on sait que la présence de la salive empêche l'iode d'agir sur l'amidon et décompose même la combinaison iodée. L'empois d'amidon bleui par l'iode est décoloré en quelques instants si on le tient en

(1) D'après des recherches récentes, la ptyaline transformerait l'amidon (et le glycogène), fil dextrine et en maltose. La maltosc (C, 2II22OJ j -t- HoO) est un véritable sucre; elle est directement fermentescible, réduit l'oxyde de cuivi'c en .solution alcaline et est fortement dcxtrogyrc. La maltose se transforme lentement en dextrose sous l'inllence du ferment diastatique. Elle subit la même transfointalion dans l'oiganisme.

bouche, quoiqu'il contienne encore beaucoup d'amidon. Les solutions aqueuses de glyco"ène additionnées de salive s'éclaircissent graduellement et perdent complètement leur opalescence à mesure que le glycogène se transforme en glycose.

Réactions de la glycose : 1° Réaciion de Trommer. On ajoute au liquide un peu de lessive de soude et une goutte d'une solution de sulfate de cuivre. L'hydrate cuivrique formé se redissout avec une belle couleur bleue; si l'on fait bouillir le mélange, la glycose réduit le composé cuivrique à l'état d'oxyde cuivreux qui forme un précipité rouge ; en même temps le liquide se décolore.

La liqueur cupro-potassique de FehlingC) sert à doser la glycose. Comme dans la réaction de Trommer cette liqueur est décolorée avec précipitation d'oxyde cuivreux rouge par l'ébullition avec les solutions de glycose. La quantité de cuivre est calculée de manière à ce que 1 c. c. de liqueur bleue soit exactement décoloré par S milligrammes de glycose (sucre de diabète). On introduit dans un petit matras 10 c. c. de liqueur de Fehiing que l'on dilue avec trois fois son volume d'eau. Le liquide à doser dilué au préalable est versé dans une burette graduée : on le laisse couler, goutte à goutte dans le matras (tout en maintenant l'ébullition) jusqu'à ce que la liqueur bleue soit exactement décolorée. La quantité de liquide sucré versé par la burette contient S centigrammes de glycose.

2" Réaciion de Bottger. On fait bouillir le liquide avec une certaine quantité de lessive de soude ou de potasse et une petite pincée de sous-nitrate de bismuth. La glycose réduit par l'ébullition le sous-nitrate à l'état d'oxyde de Bismuth qui se dépose sous forme de précipité noir. Cette réaction, de même que celle de Trommer, est commune à tous les corps réducteurs.

5» Essai par la potasse. On chauffe le liquide à l'ébullition après l'avoir additionné de lessive de potasse. Le liquide se colore en jaune ou en brun suivant la quantité de gh cose présente.

i" Essai par la fermentation. On ajoute un peu de levure de bière (lavée au préalable à l'eau) au liquide à essayer. S'il y a de la glycose, la fermentation s'établit bientôt, le liquide mousse abondamment et répand une odeur alcoolique. C'est le procédé le plus sûr pour la recherche du sucre dans les urines diabétiques (quand on n'a pas de polarimètre à sa disposition). Tout médecin peut l'exécuter facilement sans le secours de réactifs ou d'ustensiles de chimie. On introduit l'urine et la levure dans une fiole à médecine que l'on remplit exactement. On bouche au moyen d'un bouchon de liège présentant latéralement un petit canal (fait au canif par deux petites entailles longitudinales se rejoignant) pour empêcher que la fiole n'éclate pendant la fermentation. On retourne la fiole, on la plonge le col en bas dans un verre à boire rempli de la même urine. On conserve le tout à une douce chaleur (au soleil ou près du feu). S'il y a du sucre, il ne tarde pas à fermenter : les bulles de COj montent et se rassemblent au haut de la fiole, qui au bout d'un certain temps se trouve remplie de gaz, le liquide s'étant échappé par l'ouverture ménagée dans le bouchon.

L'appareil de la figure 122 permet de doser la glycose par fermentation. La solution sucrée additionnée de levure est introduite dans le matras A; puis on pèse l'appareil. La fermentation s'y établit bientôt; les bulles de COa se dégagent à travers le matras B (rempli d'acide sulfurique destiné à retenir l'eau entraînée par le courant de COa). Quand la fermentation est terminée, on pèse de nouveau l'appareil : la perte de poids indique la quantité de COa formée; celle-ci est proportionnelle à la quantité du sucre contenue dans le liquide.

b» Dosage par le polarimètre. Le pouvoir rotatoire du sucre de diabète (glycose) est aD = ■+- 55». Il est donc facile de doser cette substance optiquement lorsqu'on dispose Fig. 122. — Appareil pour le d'une certaine quantité de liquide et que celui-ci est trans- dosage de la glycose par ferparent et peu coloré. Au besoin on décolore par l'acétate de nientation. plomb. Pour le maniement de l'instrument voir p. 25,fig.l0.

D'après Vulpian l'injection sous-cutanée de salive normale produirait des désordres "raves

(1) Préparation de la liqueur de Fehiing. Dissoudre ô-i.fiî) gr. de sulfate de cuivre dans 160 c. c. d'eau; dissoudre d'autre part IT,") gr. de tartrate double de potassium et de sodium dans 600 à 700 c. c. de lessive de soude d'une densité de (.12; mélanger les doux solutions et diluer de manière à faire un litre de liqueur.

pouvant se terminer par la mort. La toxicité de la salive est due sans doute à la présence d'organismes inférieurs qui se développent facilement dans ce liquide.

Gaz de la salive. 100 volumes de salive (sous-maxillaire du chien) contiennent d'après Pflûger : oxygène 0.6 vol.; azote 0.8 vol.; CO2 dissous 22.5 vol.; CO-2 combiné 42.5.

Rôle de la salive. — Le rôle digestif de la salive est nul chez les animaux où manque la ptyaline (chien); et dans tous les cas peu important chez les autres animaux en raison de la courte durée de l'action de la salive sur les aliments. Le rôle mécanique de la salive dans la déglutition est plus important : elle sert à humecter les aliments secs, à en former une pcàte molle, le bol alimentaire qui glisse facilement à travers l'isthme du gosier, le pharynx et l'œsophage au moment de la déglutition.

Les sels calcaires de la salive jouent probablement un rôle de réparation pour la substance des dents, lorsque celle-ci a été corrodée superficiellement par les acides contenus dans les boissons ou les aliments.

Sécrétion salivaire. — Le tissu des glandes salivaires était autrefois considéré comme jouant un rôle accessoire et purement passif dans la produc-

Fig. 123. — Canule (C) avec son mandrin (T) destinée à être introduite dans le conduit de Wharton.

tion de la salive. Les glandes salivaires représentaient un filtre, à travers lequel une partie des éléments du plasma sanguin transsudait pour former la salive. Aussi attachait-on la plus grande importance aux conditions de la circulation locale dans les vaisseaux de la glande : la pression sanguine était censée

Fig. 12't. — Appareil de François Franck, destiné à inscrire les phases d'écoulement de la salive par la canule C. Le réservoir à salive est relié à un tambour à levier.

l'agent principal de la sécrétion, la forcée qui exprimait le liquide sécrété, à travers les pores des parois vasculaires et glandulaires.

Les beaux travaux de Ludwig sur la glande sous-maxillaire du chien ont montré le rôle prépondérant qui revient aux cellules glandulaires et au système nerveux dans la sécrétion de la salive. On peut sur la glande sous-maxillaire du chien, provoquer une abondante sécrétion de salive, en excitant le bout périphérique de la corde du tympan (Ludwig 18d1)(1). Si l'on a eu soin d'introduire une canule dans le conduit de Wharton, on pourra recueillir une grande quantité de salive. L'inscription des phases de ce flux de salive peut être obtenue par différents procédés. (Voir fig. 124 et 125).

Fig. 12!). — Deux compte-gouttes inscripteurs. Appareils chargés de ti;iiisinettre à distance à des tambours à levier les phases de l'écoulemeul de lu salive (François Fraack).

En même temps les vaisseaux de la glande se dilatent cxtraordinairemcnl, et les pulsations artérielles se transmettent jusque dans les veines qui présentent des battements (Cl. Bernaud). Quoique la glande en activité consomme plus d'oxygène que pendant le repos, le sang veineux qui en revient est riche en oxygène

(1) Ludwig, Miltheil. der Zurich, nnturforsch. Gesellsc/iaft, ISiJI ; Zeitsch. /'. rat. Med., N, F, I. p. 259, 18SI ; Ci.. Bernard, Gaz. mèd. d. Paris, 5! oct. 18a7, p. 096; Leçons sur les prop. des lirjuides etc., II, 1859; Leçons s. laphys. syst. nerveux, II, 1857.

:)04 - CHAPITRlî VI.

et présente une teinte rutilante. C'est une conséquence de l'activité circulatoire qui règne dans la glande : la quantité de sang qui la traverse est trois ou quatre fois plus considérable qu'à l'état normal.

Les fibres nerveuses de la corde du tympan qui provoquent la sécrétion, paraissent indépendantes de celles qui dilatent les vaisseaux (1). Par l'atropine on paralyse les premières sans atteindre les secondes: l'électrisation de la corde du tympan produit alors la rubéfaction de la glande, mais n'est suivie d'aucun effet sécrétoire (Keuchel, Heidenhain). D'autre part la ligature des vaisseaux de la glande n'empêche pas l'excitation de la corde de produire son effet sécrétoire. L'expérience réussit encore sur une tète décapitée, où par conséquent toute circulation a cessé: on peut dans ces conditions obtenir pendant plus d'une demi-heure, un écoulement de salive, en irritant la corde du tympan (Ludwig).

La force avec laquelle la salive est poussée dans le conduit de Wharton est bien supérieure à la pression sanguine dans les vaisseaux de la glande. En reliant directement le conduit de Wharton avec un manomètre, Ludwig vit la colonne de mercure poussée par la salive monter à plus de 20 centimètres de hauteur. La glande s'échauffe fortement pendant la sécrétion. Ludwig a constaté que la température de la salive pouvait dépasser de plus d'un degré celle du sang artériel qui se rend à la glande.

Enfin Heidenhain a démontré directement la participation active des cellules glandulaires dans le processus de sécrétion de la salive (2). On sait que les glandes salivaires appartiennent au type des glandes acineuses de Jean Millier, c'est-à-dire qu'elles représentent une série de petits sacs débouchant dans des conduits communs. Chaque petit sac ou grain (aciniis) est formé d'une membrane propre (membrane anhiste dans laquelle se trouve intercalé un réseau de cellules à prolongements ramifiés) tapissée à l'intérieur par les cellules sécrétoires. Les capillaires sanguins qui forment un riche réseau autour de chaque alvéole ne lui sont pas immédiatement contigus, mais sont séparés de la membrane propre par des espaces lymphatiques.

Heidenhain distingue deux types de glandes salivaires, des glandes albumineuses et des glandes muqueuses : Dans les glandes albumineuses (c'est-à-dire fournissant un produit contenant de l'albumine, mais pas de mucine — la parotide par exemple), les acini ne contiennent qu'une espèce de cellules. Ces cellules arrondies ou polygonales sont fortement chargées d'une substance granuleuse obscure (protoplasme se colorant par le carmin) suspendue dans une substance claire. Pendant le repos de la glande, la substance claire augmente aux dépens de la substance obscure. Cette substance claii-e qui s'accumule ainsi paraît être l'antécédent immédiat du produit de sécrétion. Dès que celle-ci s'établit, la substance claire se transforme en produit de sécrétion et diminue à mesure que dure la sécrétion. Le protoplasme granuleux se régénère en même temps.

Dans les glandes muqueuses (c'est-à-dire fournissant un produit de sécrétion contenant de la mucine — glandes sous-maxillaires, sublinguale et sous-orbitaire du chien, glandules mucipares delà bouche et des muqueuses digestives et respiratoires), il y a deux espèces de cellules : les cellules sécrétoires, formant un revêtement continu à la face interne de la membrane propre.

(1) PFi.iicp.n a décrit dos terminaisons nerveuses qui se mettent directement en rapport avec les cellules glandulaires.

(2) IlKiDKMfAiN, Slud. des physiol. Insliluls zu Bruslau, 1808; Bie Speicheldrûsen dans le Ihmdfjuch der P/njsiolof/ie de Hkuman.n, V, 1, 1880.

DlGJiSUON.

ont des dimensions considérables, contiennent un noyau apj)liqué contre la membrane propre et entouré d'une petite quantité de granules. Le reste de chaque cellule est formé d'une masse claire {mucigène) renfermant une substance analogue à la itnicine, ne se colorant pas par le carmin, précipitée par l'acide acétique, résistant aux acides minéraux.

Le mucigène se forme et s'accumule dans la glande pendant les intervalles entre les périodes de sécrétion. Pendant la sécrétion, la substance claire se déverse dans les canaux excréteurs; les cellules sont peut-être elles-mêmes détruites en entier. La seconde espèce de cellules (cellules marginales) forme de distance en distance de petits amas {lunules de Gianuzzi) intercalés entre la couche de cellules glandulaires et la membrane propre. Ces petites cellules granuleuses servent sans doute à remplacer les premières à mesure qu'elles se détiuisent.

Pendant la sécrétion, les glandes salivaires perdent en poids : la projiortion de matériaux solides diminue, tandis que la proportion d'eau augmente.

Influence du système nerveux. La glande sous-maxillaire reçoit des filets nerveux cérébro-spinaux du facial, par l'intermédiaire de la corde du tympan et des filets sympathiques venant du cordon cervical du grand sympathique, et accompagnant l'artère de la glande. Nous avons vu que l'excitation de la corde du tympan provoque dans la glande sous - maxillaire une abondante sécrétion de salive. L'expérience est facile à l'épéter chez le chien.

On fait sur les côtés de la ligne médiane, sous la mâchoire inférieure une incision longitudinale, longeant le ventre antérieur du digastrique. On coupe les fibres du milo-hyoïdien avec précaution; en écartant en dehors le digastrique, on aperçoit le nerf lingual et dans son voisinage les conduits excréteurs des glandes sous-maxillaire et sublinguale. Le tronc du lingual, le canal de Wharton et la corde du tympan forment un triangle, (voir fig. 127), facile à retrouver.

On fixe une canule dans le canal de Wharton. La corde du tvmpan est placée sur les électrodes excitatrices (voir fig. 126).

C'est généralement par voie réflexe que la oorde du tympan provoque la sécrétion de la salive dans la glande sous-maxillaire. Le point de départ du réflexe réside dans une excitation des terminaisons des nerfs du goût par des substances sapidcs (vinaigre, éthcr, sur la langue) ou des nerfs sensibles de l'intérieur de la bouche par des impressions mécaniques (corps étrangers dans la bouche, mouvements des mâchoires).

L'excitation du nerf olfactif (par l'odeur des aliments), celle des terminaisons stomachales du pncuiuogastriquc (poivre dans l'estomac) peut également

Fig. I2(j. — Schéma de l'expérience de la glande sous-maxillaire chez le chien. La tête de l'animal est vue par dessous. La région de la glande sous-maxillaire droite est mise à nu par une incision longitudinale; une canule de verre t, est fixée dans le conduit de Wharton. E, pile électrique; P, chariot de du Bois- Re^^mond; e, électrodes en coiVtact avec la corde du tympan.

amener un flux de salive réflexe. L'excitation du bout centrai du sciatique

aurait le même effet d'après Owsjannikow et Tschierjew.

Le centre nerveux de la sécrétion salivaire est situé dans la moelle allongée.

Son activité est influencée par celle des centres psychiques des hémisphères cérébraux : la vue des aliments ou même le souvenir d'un bon repas suffit parfois pour faire venir « l'eau à la bouche. » Les lésions de l'écorce cérébrale dans le voisinage du sillon transverse, ou son excitation directe est fréquemment suivie chez le chien d'un flux de salive (Eulenburg, Landois, Bochefontaine).

r- ,,, „, . , ,, , . , . Le centre de la moelle allongée peut être fig. Iji/. — lie£;ion de 1 opération de la . , ,. ,, ,, . . ,

glande sous-maxillaire chez le chien excite directement par 1 elcctricite OU par

(comme dans la figure 126). L, nerf la veinosité exagérée du sang qui le baigne

lingual: c. t., corde du tympan; GL, , .. u • \ i •

glande sous-maxillaire; c. 4 conduit (sahveasphyxique) OU par quelques poisons. extérieur; t, tube de verre effilé L'atropiuc et la daturine paralysent les

hïiuëfnc'c'drc.tie'" *'''""'°" " fibres sécrétoires, la pilocarpine les excite

au contraire.

La salive sous-maxillaire obtenue par l'excitation de la corde du tympan est abondante, claire, aqueuse, pauvre en matériaux solides. L'excitation du grand sympathique provoque au contraire la sécrétion d'une petite quantité d'une salive visqueuse, trouble, riche en matériaux solides. Les vaisseaux de la glande se resserrent en même temps. La salive naturelle ressemble surtout à la salive de la corde du tympan. Après la section de la corde du tympan et du grand sympathique la glande est paralysée et ne sécrète plus. Cependant au bout d'un certain temps il s'établit un écoulement modéré et continu d'une salive qui porte le nom de salive paralytique.

La glande parotide reçoit également des filets nerveux du facial par une voie détournée et compliquée. Les fibres sécrétoires partent du ganglion géniculé du facial, parcourent le nerf petit pétreux superficiel (Cl. Bernard, Schiff, Nawrocki), aboutissent au ganglion otique, de là gagnent la branche auriculotemporale du trijumeau et pénètrent avec elle dans la glande parotide. L'excitation de ces filets nerveux amène la sécrétion d'une salive aqueuse pauvre en matériaux solides. Les filets sympathiques de la parotide lui arrivent du plexus qui entoure l'artère carotide externe. Leur excitation ne provoque aucune sécrétion. L'excitation simultanée des deux catégories de nerfs produit une abondante sécrétion d'une salive riche en matériaux solides.

Heidenhain admet que les nerfs qui se rendent aux glandes salivaires contiennent deux catégories de fibres (outre les filets vaso-dilatateurs et vasoconstricteurs) : i" des fibres secrétaires, qui provoquent la transsudation du plasma sanguin dans les espaces lymphatiques et de là dans le tissu glandulaire. Ces fibres, qui président à l'écoulement au dehors du liquide sécrété, prédomineraient dans les rameaux venant du facial.

2" Des fibres Iropldques qui président aux réactions chimiques dont les cellules glandulaires sont le siège et à l'élaboration des matières organiques

formées dans la glande, mais ne provoquent pas l'expulsion de ces produits. Ces fibres prédomineraient dans les rameaux venant du grand sympathique et allant à la glande sous-maxillaire. Elles existeraient seules dans les rameaux sympathiques allant à la parotide.