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colorant en non- par 1 acide osmique, se i - ■

teignant fortement par le bleu ou le noir d'aniline, ne formant pas une couche continue, mais répandues ça et là entre la couche des cellules principales et la membrane propre {cellules de revêtement d'IlEiDENHAiN, cellules délomorphes de Rollett).

Les glandes de la région pylorique n'offrent qu'une espèce de cellules présentant d'après Ebstein et Heidenhain la plus grande analogie avec les cellules principales des glandes du grand cul-dc-sac (ce point est contesté par d'autres).

D'après Heidenhain, l'acide chlorhydrique et la pepsine ne se formeraient pas dans les mêmes éléments morphologiques : les cellules principales et leurs analogues, les cellules des glandes pyloriques fabriqueraient la pepsine, tandis que l'acide chlorhydrique serait produit

21 â CHAPITRE VI.

par les cellules de revêtement. Les arguments sur lesquels il se base sont les suivants : l" Les glandes de la portion pylorique, dont les cellules offrent une grande analogie avec les cellules principales, donnent un produit de sécrétion contenant de la pepsine, mais pas d'acide chlorhydrique. Pour recueillir iso'ément le suc de la portion pylorique, on fait une fistule pylorique (Klemensiewicz, 1873; Heidenhain, 1878). On isole par deux sections circulaires ab et a'b' (voir fig. 129) la portion pylorique P de l'estomac. On recoud, au moyen de sutures intestinales, l'estomac B à l'intestin A de manière à ne pas interrompre le cours des aliments. On transforme P par quelques points de sutures, en un sac ne présentant qu'une petite ouverture que l'on fixe aux bords de la plaie abdominale. On peut au bout de quelques jours recueillir par cette fistule pylorique un suc gastrique alcalin mais assez riche en pepsine. La muqueuse de la portion pylorique contient d'ailleurs de la pepsine (même après lavages répétés) : on peut en la faisant macérer dans HCl très-dilué, en préparer un suc artificiel à propriétés digestives manifestes.

L'acide chlorhydrique est exclusivement fourni par les glandes qui contiennent les cellules de revêtement (suc gastrique obtenu au moyen d'une fistule du grand cul-de-sac isolé).

On a plus d'une fois cherché à démontrer directement la présence d'HCl à l'intérieur des glandes stomacales et généralement avec un résultat négatif. Cl. Bernard (') injectait successivement dans la veine jugulaire du chien une solution de lactate de fer et une solution de ferro-cyanure de potassium. Ces deux sels agissent l'un sur l'autre en solution acide pour produire du bleu de prusse. L'animal était tué au bout de trois quarts d'heure : la surface de la muqueuse stomacale se montrait chargée d'un abondant dépôt bleu, tandis que l'intérieur des glandes n'en contenait pas de traces. Brûcke est cependant parvenu, dans quelques cas, à démontrer, au moyen du papier de tournesol, la présence d'acide à l'intérieur des corps glandulaires de l'estomac du poulet. Il est fort possible d'ailleurs que l'acide chlorhydrique est versé au dehors au fur et à mesure de sa production, et qu'il n'existe jamais dans les cellules de revêtement en quantité suffisante pour masquer l'alcalinité du protoplasme de ces cellules, et leur communiquer une réaction acide. L'absence d'un produit de sécrétion dans une cellule glandulaire ne prouve d'ailleurs nullement qu'il n'est pas formé dans cette cellule. Ne voyonsnous pas les cellules hépatiques sécréter la bile, quoi qu'on ne parvienne pas à démontrer dans 'eur intérieur la présence des principes caractéristiques de cette humeur.

2° Si l'on examine au microscope (sur la platine chauffante) quelques glandes du grand culde-sac que l'on vient d'isoler, et auxquelles on ajoute une goutte d'HCl dilué, on voit les cellules principales se dissoudre rapidement à l'exception du noyau et d'un faible résidu granuleux. Ce sont évidemment les parties les plus riches en pepsine qui dans ces conditions doivent être attaquées les premières. Les cellules de revêtement s'éclaircissent et gonflent, mais résistent longtemps à la dissolution.

Z° La partie profonde de la muqueuse (contenant les culs-de-sac glandulaires) qui est la plus riche en cellules principales fournit par la macération avec l'acide chlorhydrique dilué, un suc artificiel à propriétés digestives plus énergiques que celui que l'on prépare au moyen des autres portions de la muqueuse.

4» Les variations périodiques présentées par la muqueuse stomacale dans sa richesse en pepsine suivent exactement les changements caractéristiques que présente l'image microscopique des cellules principales. A jeun, les cellules principales sont grandes, riches en substance claire, relativement pauvres en protoplasme granuleux. La muqueuse stomachale est à ce moment fort chargée de pepsine (ou de substance pepsinogène) : le suc gastrique artificiel qu'on en prépare présente le maximum d'activité. Ileidenbain admet que pendant le repos de la glande, la substance pepsinogène claire se forme aux dépens des albuminoïdes granuleux du protoplasme et s'accumule dans la glande. Lorsque la digestion s'établit, cette pepsine est versée dans l'estomac; en même temps la régénération du protoplasme et sa transformation en substance pepsinogène continue; mais les glandes déversent plus de pepsine qu'elles n'en fabriquent, de sorte que la muqueuse s'appauvrit graduellement en pepsine, au moins pendant les premières heures. La substance claire diminue dans les cellules principales, qui montrent au bout de quelques heures un aspect granuleux.

(1) Cl. BEn>ARi), Lerons nu?'.... Icx lii/uides de l'ovfjanmne, 18!)î).

'6° D'après Sewall, les cellules de revêtement se forment les premières chez l'embryon du mouton, les cellules principales n'apparaissent que plus tard (embryons de 7 pouces de long). La pepsine se montre en même temps que les cellules principales.

6» Chez la grenouille, les glandes stomacales qui ne contiennent que des cellules de revêlement sécrètent de l'acide chlorhydrique sans pepsine; tandis que les glandes œsophagiennes dont les cellules présentent une certaine analogie avec les cellules principales d'Heidenhain sécrètent de la pepsine mais pas d'acide chlorhydrique. (von Swiecicki.)

La pepsine, comme nous l'avons vu, paraît se former aux dépens de matériaux albuminoïdes dans les cellules principales et s'y accumuler dans l'intervalle des digestions. Il est probable que la plus grande partie de la pepsine y existe à l'état d'une combinaison appelée substance pepsinogène par Ebstein et Griitzner [i87 i^), Propepsine par Schiff. NaCl mais surtout IICl décomposeraient facilement cette combinaison avec mise en liberté de la pepsine. En effet, la glycérine dans laquelle la pepsine est fort soluble, n'en extrait que de petites quantités quand on la fait macérer avec des fragments de muqueuse stomacale fraîche. Au contraire, si la muqueuse stomacale a été traitée au préalable par NaCl en solution ou par HCl, elle cède de grandes quantités de pepsine à la glycérine. De même l'eau pure n'enlève que fort peu de pepsine à la muqueuse stomacale, tandis que l'eau salée et surtout l'eau acidulée dans laquelle la muqueuse stomacale a macéré, possèdent une grande force digestive.

On évalue comparativement la force digestive de plusieurs échantillons de suc gastrique artificiel ou de solutions acides de pepsine de différentes manières : l" Procédé de BriickeO. On ajoute aux liquides à comparer des quantités connues d'HCl à 0.1 »/o, de manière à préparer une série de mélanges de dilution croissante. On place dans chacun d'eux un flocon de fibrine et l'on note le temps nécessaire à la dissolution complète. Les mélanges dans lesquels la fibrine se dissout en même temps contiennent des quantités pareilles de pepsine. Il suffit de connaître leur degré de dilution pour savoir quel était la teneur relaltv-e eu pepsine des liquides primitifs à comparer. 2" Procédé de Grûnhagen, (1872). Il consiste à mesurer les volumes de liquide provenant de la liquéfaction de quantités égales de fibrine (gonflée au préalable dans HCl à 0.2 "/o) sous l'influence de différentes solutions de pepsine. 3" Procédé colorimétrique de Grùlzner. Il consiste à employer de la fibrine teinte par le carmin et à é^ aluer la quantité de fibrine dissoute dans un temps donné par un liquide digestif, d'après l'intensité de la teinte rouge du liquide.

L'acide chlorhydrique du suc gastrique se forme sans doute aux dépens des chlorures empruntés au sang : l'alcali retournerait au sang. Maly a constaté que les urines sont moins acides ou même alcalines pendant le travail de la digestion. La suppression des chlorures dans l'alimentation finit au bout d'un certain temps par empêcher la formation de l'acide chlorhydrique dans l'estomac (Voit 1869). Il est possible que la décomposition des chlorures se fasse par l'intermédiaire d'acide lactique qui se formerait en premier lieu. D'après Van den Velden, les premières portions du suc gastrique sécrétées ne contiendraient que de l'acide lactique et pas d'acide chlorhydrique. Maly a d'ailleurs démontré la possibilité de la décomposition des chlorures par l'acide lactique: il place au fond d'un vase cylindrique un mélange d'une solution de chlorure de sodium et d'acide lactique, et superpose avec précaution une couche d'eau distillée. Au bout de quelque temps on trouve qu'une certaine quantité d'acide chlorhydrique a diffusé dans la couche supérieure.

(I) Bhl'cke, Wiener su zungsbcr/c/ile, XXXVII. p. 159, 1859.

Maly (1877) admet également la possibilité de la présence virtuelle d'acide chlorhydrique libre dans le sang. Na Cl réagissant sur PO^Naj H et P04NaH2 contenus dans le sang pourrait donner naissance à de petites quantités d'HCl. Comme HCl est extrêmement diJïusible, il passerait facilement à travers les parois vasculaires et glandulaires.

Sécrétion du suc gastrique. — La sécrétion du suc gastrique est intermittente. Elle cesse complètement chez l'animal à jeim lorsque l'estomac est vide. La surface stomacale n'offre plus alors qu'une couche peu abondante d'un mucus alcalin. Si l'on irrite mécaniquement la muqueuse stomacale au moyen d'une baguette de verre, de barbes de plume etc., on provoque la sécrétion de suc gastrique, mais seulement dans les endroits directement irrités. L'introduction d'aliments dans l'estomac ou de substances irritantes, telles que l'alcool, l'éther, les solutions de NaCl, ou d'alcalis dilués, amène au contraire une sécrétion généralisée de suc gastrique, s'étendant même à des parties de l'estomac complètement séparées du reste du viscère, comme c'est le cas dans les opérations de fistule d'une partie de l'estomac. Dès que la sécrétion s'établit, la surface stomacale rougit fortement, les vaisseaux se dilatent, la circulation s'accélère, le sang qui revient des veines est d'un rouge vif et peut présenter des pulsations manifestes. Les plis de la muqueuse sont le siège d'une véritable érection; on voit les gouttelettes de suc gastrique perler à leur surface et se réunir en petits ruisseaux.

On n'est pas parvenu jusqu'ici à démontrer pour les glandes à pepsine l'intervention de nerfs sécrétoires, jouant un rôle analogue à celui de la corde du tympan dans la sécrétion salivaire. La section des pneumogastriques (au niveau du diaphragme), celle des splanchniques, l'extirpation du plexus coeliaque (1), etc., ne paraissent nullement troubler la sécrétion du suc gastrique. L'excitation directe de ces nerfs est pareillement sans effet sur le phénomène en question. Peut-être les centres qui président à la sécrétion salivaire, doivent-ils être placés dans les nombreux ganglions nerveux contenus dans l'épaisseur de la paroi stomachale. Bidder et Schmidt affirment que la vue des aliments suffît chez un chien à jeun pour provoquer la sécrétion du suc gastrique (les conduits salivaires avaient été liés pour éviter l'action excitante de la salive alcaline sur la muqueuse stomacale). Ch. Richet a fait des observations analogues sur le malade Marcelin R. auquel le chirurgien Vcrneuil avait fait l'opération de la fistule gastrique pour remédier à une oblitération de l'œsophage. Chaque fois que Marcelin R. mâchait des substances sapides (sucre, citron), la fistule stomacale était au bout de peu de temps le siège d'un écoulement abondant de suc gastrique acide. Ces observations parlent en faveur d'une intervention du système nerveux central dans la sécrétion du suc gastrique.

La quantité de suc gastrique sécrétée chez l'homme en 24 heures a été très diversement évaluée. Les chiffres mis en avant varient entre 200 grammes et plusieurs litres. L'injection de pilocarpine dans le sang provoque une abondante sécrétion de suc gastrique.

(1) Voir ScHiFF, Lettons sur laphysiol. de la dir/estion, 1867.

La durée de la digestion stomacale est d'une à cinq heures pour un repas d'importance moyenne.

Formation du mucus stomacal. — La surface de l'estomac est toujours recouverte d'une certaine quantité de mucus qui se montre particulièrement abondant pendant la digestion. Ce mucus est sécrété par l'épitlielium cylindroïde de la surface de l'estomac. Le contenu protoplasmatique des cellules épithéliales subit la transformation muqueuse, qui s'étend en progressant de la base ou surface libre de la cellule vers son sommet situé dans la profondeur. La cellule tout entière finit par être envahie par la dégénérescence, et ses débris sont expulsés au dehors. Le remplacement des cellules ainsi détruites se fait par la prolifération des petites cellules arrondies situées sous l'épithélium.

Pourquoi l'estomac ne se digère-t-il pas lui-même? —

Si l'on tue un animal en digestion et qu'on conserve le cadavre dans une étuve chauffée à la température du corps (-+- 55" à +40°), de manière à l'empêcher de se refroidir, on constatera en ouvrant le ventre au bout de quelques heures, que les parois de l'estomac et une partie notable des organes voisins ont été complètement dissous par l'action du suc gastrique.

Comment se fait-il que sur le vivant l'estomac, que l'on peut considérer comme un vase formé de substances albuminoïdes, ne soit pas digéré, dissous parle suc gastrique? On a fait valoir que le mucus, et surtout l'épithélium qui tapisse la surface stomacale, protège plus ou moins les tissus sous-jacents contre l'absorption de l'acide chlorhydrique (Schiff). Cependant la paroi stomacale même privée de son revêtement de mucus et d'épithélium résiste encore à l'action dissolvante du suc gastrique. On admet généralement avec Pavy (J865) que les petites quantités d'acide qui pénètrent par diffusion dans les tissus sous-jacents à l'épithélium, y sont neutralisés au fur et à mesure par les liquides alcalins qu'ils rencontrent. La surface stomacale présente en effet un réseau capillaire des plus riches dans lesquels circule une énorme quantité de sang (alcalin). Si chez un chien à fistule gastrique, on isole par une ligature une portion de la paroi postérieure de l'estomac, de manière à y arrêter la circulation, on verra cette partie digérée complètement. La patte d'une grenouille vivante introduite par la canule chez un chien à fistule gastrique, est également attaquée et dissoute, car chez elle la quantité de sang en circulation n'est pas suffisante pour neutraliser l'acide du suc gastrique (Cl. Bernard).