VII. MOUVEMENTS DU TUBE DIGESTIF
Les mouvements présentés par le tube digestif ont pour efi'et d'amener les matières alimentaires à un degré de division suffisant, d'assurer leur contact avec les sucs digestifs, de favoriser la résorption des produits digérés, et de faire progresser ces matières de la bouche à l'anus, pour rejeter finalement au dehors les résidus non utilisés par l'organisme.
Mastication. — Les mouvements de la mâchoire inférieure sont produits par les muscles masseters, temporaux, ptérigoïdiens internes et externes (innervés par le nerf maxillaire inférieur); ils se combinent avec les mouvements des lèvres, des joues (innervées par le facial) et de la langue (innervée par l'hypoglosse) pour broyer successivement les différentes parcelles alimentaires, pour les imprégner de salive et les façonner en 60/ susceptible d'être avalé.
Chez les enfants qui tètent, l'aspiration du lait se fait par le retrait de la langue faisant office de piston dans la cavité buccale close de toutes parts (DoNDERs) : il se développe alors une pression négative de 2-4 Mm. de mercure qui a pour effet de faire jaillir le lait dans la bouche du nourrisson. La respiration n'intervient en aucune façon dans l'acte de têter.
Déglutition. La déglutition, c'est-à-dire l'acte par lequel les aliments sont avalés et passent de la bouche à l'estomac, a été divisé par Magendie en trois stades, se succédant régulièrement.
1<"^ Stade. Le bol alimentaire est pressé par la langue contre le voile du palais et poussé ainsi d'avant en arrière à travers l'isthme du gosier jusque dans le pharynx. La volonté intervient au commencement seulement de ce premier acte dé la déglutition. Les autres mouvements sont des réflexes coordonnés dans le système nerveux central, sans aucune participation de la volonté.
2" Stade. Le bol alimentaire traverse le pharynx sous l'influence de la contraction des constricteurs moyen et inférieur du pharynx qui le poussent dans la seule voie qui lui soit ouverte, c'est-à-dire l'œsophage. Le pharynx marche pour ainsi dire à la rencontre du bol alimentaire, il se soulève ainsi que le larynx (contraction des piliers postérieurs, des stylo-pharyngiens, des constricteurs et des muscles sus-hyoïdiens).
Le retour des aliments vers la bouche est empêché par le relèvement actif
de la base de la langue qui s'applique contre les piliers fermés du voile du palais (contraction des muscles glosso-palatin, stylo-glosse et mylo-hyoïdien). L'occlusion de l'orifice postérieur des fosses nasales est pareillement assuré
par le relèvement actif de la partie flottante du voile du palais (contraction des pétrostaphylins) qui se place horizontalement, de manière à ce que son bord libre s'appuie sur la paroi postérieure du pharynx. Celle-ci se soulève d'ailleurs en forme de bourrelet (contraction du constricteur supérieur) pour aller au devant du voile du palais et compléter l'occlusion (Passavant). Quant à l'orifice du larynx, il est bouché par l'épiglotte qui, remontant avec le larynx, vient butter contre la base de la langue (contraction des genio-hyoïdien, mylo-hyoïdien,
P- ,-, n ■.• , I , 1- . D ventre antérieur du digastrique, hyorig. loi. — Position du bol alimentaire B ^ ^ ■> j
au début du 2^ stade de la déglutition thyroïdien). La glotte se ferme également
(d'après Maissiat). pendant la déglutition, par suite de la
contraction du constricteur inférieur du pharynx, dont les fibres rapprochent les bords postérieurs des deux moitiés du cartilage thyroïde, de manière à presser l'un contre l'autre les bords de la glotte. Les muscles intrinsèques du larynx n'interviendraient pas dans cette occlusion (Longet).
La déglutition s'accompagne de l'ouverture de la trompe d'Eustache (contraction du péristaphylin externe). La compression subie par l'air dans le pharynx se propage jusque dans l'oreille moyenne et fait brusquement bomber la membrane du tympan à l'extérieur (bruit de claquement).
5° Stade. Le bol alimentaire parcourt l'œsophage, sous l'influence d'une contraction des parois musculaires de ce conduit, contraction très-énergique se propageant de proche en proche comme une onde jusqu'à l'estomac. Mosso, dans ses expériences sur le chien, a vu la déglutition s'opérer encore quand le bol qu'il faisait avaler était retenu par un poids de près d'un demi kilogramme.
D'après Falck, Meltzer et Kronecker, le bol alimentaire chemine vers le bas non par la contraction des muscles du pharynx et de l'œsophage, mais par la poussée de l'air comprimé pendant la déglutition dans la cavité close du pharynx. La contraction péristaltique de l'œsophage ne ferait pas partie du troisième stade de la déglutition, mais lui serait postérieure et se produirait à un moment où le bol alimentaire est déjà parvenu à l'estomac.
Les muscles de l'œsophage sont innervés par des rameaux du pneumogastrique et du récurrent. La section du pneumogastrique paralyse donc l'œsophage. Cependant sa portion inférieure présente à la suite de cette section un état de contraction permanente qui peut durer plusieurs jours (Cl. Bernard).
L'acte de la déglutition se compose d'une série de mouvements réflexes dont l'ordre de succession est réglé par le système nerveux central (moelle allongée) comme le prouvent les expériences de Mosso : ainsi la ligature, la section de l'œsophage, même l'excision d'un segment de ce canal, n'empêchent nullement
la propagation du mouvement ondulatoire de déglutition, à condition que les connexions nerveuses de chaque partie de l'œsophage soient conservées avec le système nerveux central.
Le point de départ du mouvement de la déglutition doit être cherché d'après SchifT dans l'irritation des nerfs sensibles de la base de la langue (glossopharyngien). L'excitation électrique du laryngé supérieur (et parfois du récurrent) provoque également par voie réflexe des mouvements de déglutition.
Mouvements de l'estomac. — Les mouvements des parois stomacales sont peu importants en dehors de la digestion; ils ont pour effet de brasser la bouillie alimentaire et d'en mettre toutes les particules en rapport avec le suc gastrique. D'après les observations faites par Beaumont sur le canadien St-Ange, les aliments exécuteraient fréquemment un mouvement circulaii'c partant du cardia, parcourant le grand cul-de-sac et la grande courbure de l'estomac pour revenir par la petite courbure. Lorsque les aliments ont été réduits en pulpe molle, le sphincter du pylore se relâche pour les laisser passer par petites portions.
Les mouvements de l'estomac sont manifestement influencés par le système nerveux central. L'excitation du bout périphérique du pneumogastrique les fait naître ou les exagère fortement s'ils existent déjà. SchifT (1862) et Adrian ont également réussi à provoquer des mouvements de la paroi stomacale par l'excitation du grand sympathique ou du plexus coeliaque. Cependant, la section du pneumogastrique n'arrête pas les mouvements de l'estomac, tout au plus sont-ils légèrement affaiblis. On les voit d'ailleurs persister sur l'organe excisé. Les ganglions nerveux des plexus contenus dans la paroi stomacale représentent sans doute un premier centre pour les mouvements de l'estomac.
Une régurgitation d'aliments analogue à la rumination existe chez quelques personnes.
"Vom-iSSement. — Le vomissement est un acte extra-physiologique dans lequel les matières alimentaires contenues dans l'estomac, au lieu de suivre leur voie normale vers l'intestin, sont brusquement rejetées au dehors à travers le cardia, l'œsophage, le pharynx, la bouche et parfois les fosses nasales. Le vomissement est précède d'une salivation intense ; il est produit par une contraction énergique des muscles de la presse abdominale et du diaphragme, qui compriment violemment l'abdomen et le contenu de l'estomac (Magekdie) et dilatent au contraire le thorax. Les parois de l'estomac se contractent elles-mêmes tandis que l'orifice cardiaque se dilate activement (par contraction des fibres longitudinales qui desendent de l'œsophage, Schiff) et laisse passer le contenu stomacal qui est projeté vers le haut. Peut-être les muscles de l'œsophage inlerviennent-ils également. Au moment où les matières passent du pharynx dans la bouche, les fosses nasales sont bouchées par le voile du palais, la langue est abaissée et applique l'épiglotte sur l'orifice du larynx, la glotte est fermée.
Les muscles qui interviennent dans le vomissement sont animés par un grand nombre de nerfs. On ignore si les impulsions motrices qui les parcourent au moment de cet acte, sont coordonnées par un centre nerveux unique. Certains physiologistes identifient les centres du vomissement avec les centres respiratoires. Dans beaucoup de cas, le vomissement est provoqué par voie réflexe, à la suite d'une irritation du voile du palais, du pharynx, de l'estomac ou des intestins. L'influence directe que l'encéphale exerce sur les centres du vomissement ressort des cas pathologiques dans lesquels des maladies ou des blessures du cerveau sont accompagnées de vomissements. Le vomissement peut également survenir à la suite d'émotions ou d'influences psychiques diverses (la description ou la vue d'objets dégoûtants). Certaines substances (tartre stibié, sulfate de zinc, ipecacuanha etc.) introduites dans l'estomac ou injectées directement dans
le sang provoquent rapidement le vomissement. Peut-être agissent-elles à la fois directement sur les centres du vomissement et sur les terminaisons des nerfs du tube digestif. Magendie a vu le vomissement se produire encore à la suite d'injection intra-veineuse de tartre stibié chez un chien sur lequel l'estomac avait été excisé et remplacé par une vessie de cochon remplie d'eau tiède et reliée à l'œsophage.
Mouvements de l'intestin. — Si l'on ouvre largement le ventre d'un chien ou d'un lapin, on voit la masse intestinale présenter des mouvements assez lents rappelant ceux d'un ver. L'intestin est le siège de contractions circulaires qui se déplacent lentement, progressant à la façon d'une onde dans la direction de l'anus : contraction péristaltique. Normalement, les contractions péristaltiques ont leur point de départ au pylore, d'où elles se propagent jusqu'à la valvule de Bauhin. D'après Busch la direction du mouvement peut se renverser et devenir antipéristaltique. Si l'on a soin de protéger convenablement l'intestin contre le refroidissement, la dessiccation et le froissement, les mouvements péristaltiques se montrent encore, mais ils sont beaucoup plus lents et moins énergiques.
Les mouvements de l'intestin paraissent sous la dépendance de centres nerveux contenus dans la paroi même de l'intestin (plexus myentérique). Ils continuent encore quelque temps sur la masse intestinale extraite du corps et complètement isolée du système nerveux central. Ils peuvent cependant être influencés par le système nerveux central. Ainsi l'excitation du pneumogastrique (et aussi, parait-il, celle du cervelet, de la moelle allongée et de la moelle épinière) active le mouvement péristaltique. Le splanchnique jouerait au contraire le rôle de nerf d'arrêt (Ppliiger).
Les mouvements péristaltiques sont en outre provoqués ou exagérés : 1° par tous les excitants agissant localement sur l'intestin : galvanisation, froissement, refroidissement, contact de solutions salines concentrées, etc.;
2° Par toutes les influences qui exagèrent la vénosité du sang qui circule dans l'intestin : asphyxie générale; oblitération de l'aorte (Schiff); ligature des artères mésentériques (Brown-Sequard) ;
3° Par la nicotine, la muscarine, la caféine et beaucoup de purgatifs La morphine et la belladone produisent l'efi'et contraire.
Défécation. — A mesure que les matières alimentaires cheminent dans l'intestin, elles diminuent de volume par suite de l'absorption par la paroi intestinale des matériaux rendus solubles par la digestion. Les résidus qui arrivent dans le gros intestin s'y accumulent peu à peu dans le voisinage de l'S iliaque. Leur séjour prolongé finit par provoquer une sensation spéciale de gène, de pesanteur, qui va en augmentant. Le besoin de la défécation devient de plus en plus impérieux et il finit par provoquer l'expulsion des matières fécales. Les muscles circulaires de l'anus qui d'ordinaire sont dans un état de contraction tonique, se relâchent; en même temps les excréments sont expulsés au dehors par l'action combinée de la presse abdominale et des fibres du gros intestin.
La tonicité du sphincter anal se trouve sous la dépendance d'un centre nerveux situé dans la moelle lombaire (centre ano-spinal de Masius). L'action du cerveau sur ce centre est manifeste : il est jusqu'à un certain point soumis à la volonté et à l'influence des émotions.
