VIII. ABSORPTION DES PRODUITS DE LA DIGESTION

Absorption gastrique et intestinale . — L'absorption des produits de la digestion par la muqueuse intestinale était autrefois considérée par la plupart des physiologistes comme un phénomène d'endosmose des plus simples. La paroi intestinale était généralement assimilée à la membrane poreuse d'un dialyseur : les produits liquéfiés de la digestion traversaient cette membrane inerte et passaient dans le sang et le chyle en vertu des lois physiques de l'endosmose. La digestion elle-même était censée avoir pour but principal de transformer des matières alimentaires peu diffusibles ou insolubles (albumine, fécule) en substances solubles et diffusibles (peptone, glycose). On sait aujourd'hui que les conditions de l'absorption intestinale sont beaucoup plus compliquées qu'on ne se l'imaginait il y a trente ou quarante ans : les lois de l'endosmose ne suffisent pas à l'explication du phénomène physiologique.

Le revêtement épithélial de la muqueuse, loin de pouvoir être comparé à la membrane inerte du dialyseur, joue au contraire un rôle prépondérant et des plus actif dans la résorption des produits de la digestion. Dans beaucoup de cas, le courant de liquide suit une direction opposée à celle à laquelle on aurait dû s'attendre en se basant uniquement sur les lois de l'endosmose. Par exemple, lorsque dans un dialyseur ou un endosmomètre,on sépare de l'eau et de l'alcool par une membrane poreuse, le courant osmotique principal s'établit de l'eau vers l'alcool. L'alcool (dilué) placé dans l'intestin se comporte tout autrement : il n'attire nullement l'eau du sang vers l'intestin et passe au contraire en entier de l'intestin vers le sang. L'albumine, substance non diflfusible, peut être absorbée en plus ou moins grande quantité sans avoir été transformée en peptone (Brucke, Busch). Bauer et Eichhorst ont également observé l'absorption de l'albumine par la muqueuse du gros intestin.

L'absorption suppose l'intégrité physiologique des cellules épithéliales de la muqueuse intestinale. Il suffit d'un simple état d'irritation de ces cellules (action de beaucoup de purgatifs) pour arrêter l'absorption; la direction du courant osmotique se renverse alors, il va du sang vers l'intestin et amène une abondante transsudation séreuse. L'absorption est donc une fonction physiologique du protoplasme des cellules intestinales. Ces éléments (1) vivants puisent

(1) Certaines substances ne sont pas absorbées par la muqueuse gastro-intestinale : le virus de la rage, le venin de la vipère ; c"autres tels que le curare le sont fort peu. On s'explique de cette façon rinnocuitc relative de ces substances lorsqu'elles sont introduites dans restomac. Au contraire l'eau, les solutions de sels et de substances cristalloïdcs que l'on injecte dans l'intestin, sont absorbées avec la plus grande facilité et se retrouvent au bout de peu d'instants dans le sang; de là, elles passent fréquemment dans la salive, la bile et surtout dans l'urine. La plupart des muqueuses, notamment la muqueuse respiratoire et la conjonctive oculo-palpébrale absorbent avec la même facilité les substances liquides ou dissoutes que l'on dépose à leur surface. La muqueuse vésicalc fait exception à la règle ; elle semble opposer une barrière presque infranchissable à l'absorption des liquides qui se trouvent dans la vessie.

L'absorption par la surface cutanée intacte est nulle ou insignifiante : mais les substances solubles mises en contact avec le derme dénudé, ou injectées dans le tissu cellulaire sous-cutané, passent rapidement dans la lymphe et dans le sang.

dans l'intestin, par une véritable sélection, certaines substances provenant de là liquéfaction des aliments : les cellules épithéliales ne se bornent pas à transmettre ces substances aux vaisseaux lymphatiques ou sanguins sous-jacents, mais elles font subir à plusieurs d'entre elles une véritable élaboration. Leur protoplasme est capable de réaliser la synthèse de la graisse au moyen de matériaux plus simples : glycérine et acides gras. C'est ainsi qu'un mélange de savon et de glycérine introduit dans l'intestin est absorbé par les chylifères sous forme de gouttelettes graisseuses. Il est probable qu'une partie de la peptone est pareillement transformée sur place en albumine par l'activité du revêtement épithélial.

On s'est demandé si les différents produits de la digestion étaient absorbés parles capillaires sanguins ou par les vaisseaux lymphatiques. Pour répondre à cette question, on a recherché ces produits dans le chyle et dans le sang de la veine porte. Le chyle du canal thoracique contient toujours de petites quantités de glycose (Tiedemann et Gmelin, 1826, etc.) : mais la proportion de glycose n'augmente pas à la suite d'un repas riche en féculents (v. Mering, 4877). L'albumine, la peptone ne paraissent pas non plus absorbées par cette voie. La graisse seule se retrouve en grande quantité dans le chyle des chylifères et du canal thoracique, sous forme de gouttelettes très-fines; cette émulsion laiteuse produit une injection naturelle du plus bel effet; elle remplit complètement le réseau des chylifères à la suite d'un repas riche en graisse. On peut suivre au microscope (sur un fragment d'intestin emprunté à un animal en pleine digestion) les traînées de granulations graisseuses qui s'étendent à travers la substance des cellules épithéliales et les autres éléments de la villosité intestinale jusqu'au chylifère central. Les autres substances élaborées dans l'intestin sont peut-être absorbées également d'abord par les chylifères : dans tous les cas elles ne restent pas dans la lymphe et se retrouvent dans le sang veineux qui revient de l'intestin. D'ailleurs la ligature du canal thoracique n'entrave en rien l'absorption de la peptone et de la glycose. La peptone, la glycose, le sucre de cannes injectés dans l'intestin passent ainsi dans la veine porte et sont amenés au foie où une partie de ces substances se fixe.

Dans les conditions ordinaires, l'absorption intestinale doit être des plus actives. La peptone, la glycose sont absorbées au fur et à mesure de leur foi'mation et n'ont pas le temps de s'accumuler dans l'intestin : on n'y trouve jamais que de petites quantités de ces substances. Elles ne s'accumulent pas non plus dans le sang : ce liquide s'en débarrasse rapidement : on ignore ce que devient la peptone; quant à la glycose, nous verrons qu'elle est retenue dans le foie où elle contribue à la formation du glycogène.

A mesure que la bouillie alimentaire progresse dans l'intestin, les particules utilisables sont peu à peu transformées et absorbées, de sorte que les excréments ne contiennent presque plus de substances digestives. D'après J. Munk (Physiologie 1881, p. 149), on retrouve dans les excréments humains 2 '/a à '10 o/o des albuminoïdes contenus dans les aliments d'origine animale (viande, œufs, lait), iH "/o de l'albumine des légumineuses, 13 à 30 "/o de l'albumine du riz, du pain et des pommes de terre. La fécule est digérée complètement (à peine i '*/o dans les excréments) et la graisse presque complètement (5 ^o dans

les excréments). Quand l'alimentation est très-riche en graisse, une partie notable peut échapper à la digestion. Arrivés dans le gros intestin, les résidus insolubles continuent encore à s'appauvrir en eau; ils se tassent de plus en plus et forment au moment de leur expulsion des masses cohérentes moulées sur la surface interne de l'intestin.

La durée totale d'une digestion (c'est-à-dire le lernps qui s'écoule, entre l'introduction des aliments et l'expulsion des excréments qui en proviennent) est notablement inférieure àS'iheures chez les carnivores (Voit), Chez les chèvres et les moutons il faut une semaine avant que les résidus provenant d'un repas déterminé aient quitté le corps (Stohmann et Weiske).

Excréments. — Un adulte produit environ 130 gr. d'excréments humides contenant 34 gr. de résidu solide (soit environ 5 °/o du résidu solide des aliments — nourriture mixte). Les excréments sont peu abondants chez les carnivores nourris de viande et presque nuls chez les reptiles écailleux; chez les herbivores, au contraire, la masse des excréments représente toujours une fraction notable (40 °/o) de celle des aliments. La composition chimique des excréments varie dans des limites fort larges d'après la nature de l'alimentation. Les excréments contiennent :

1° Les résidus non digestibles des aliments : matières cornées ou élastiques, plus rarement tissu conjonctif, hématine, nucléine, cellulose et matières gommeuses d'origine végétales, chlorophylle, matières colorantes des fruits etc. Il faut y joindre une petite quantité de matières alimentaires qui ont échappé à la digestion : albuminoïdes et graisses. Les excréments contiennent toujours des savons calcaires.

11° Des produits divers de la transformation et de la putréfaction des matières alimentaires : acides gras (acétique, butyrique, capronique), excrétine (Marcet, 1873), traces de phénol, substances à odeur repoussante parmi lesquelles Brieger (1877) a reconnu l'indol CsHtN et le scatol CgHgN.

111° Des restes de bile et de mucus intestinal plus ou moins transformés par la putréfaction intestinale : cellules épithéliales, mucine, cholestérine, urobiline (stercobiline de Masius et Vanlair, 1871), provenant des pigments biliaires, acide cholalique provenant des acides biliaires (pas d'acide taurocholique), parfois un peu d'acide glycocholique, d'après Hoppe-Seyler.

Méconium. — La composition chimique des premiers excréments des nouveaux nés [méconium) prouve que l'intestin n'est le siège d'aucune putréfaction pendant la vie intra-utérine (Hoppe-Seyler). Le méconium contient en effet des pigments et des acides biliaires intacts en quantité considérable : biliverdine, bilirubine, acides taurocholique et glycocholique. 100 parties de méconium contiennent d'après Zweifel : 79.78 d'eau et 20.22 de résidu solide, dont 0.978 de cendres, 0.797 de cholestérine et 0.772 de graisse.