III. SUBSTANCES ALBUMINOÏDES

Valeur nutritive des peptones. — Les substances albuminoïdes sont transformées par la digestion en syntonine, hémialbumose, peptone, leucine, tyrosine etc. D'après Kronecker, il se formerait également dans la digestion stomacale de l'albumine proprement dite. Une partie des albuminoïdes de l'alimentation est sans doute absorbée sous forme d'albumine et de syntonine et peut venir augmenter directement la provision d'albumine dont l'organisme dispose. Une autre partie (plus importante?) est absorbée sous forme de peptone. Les recherches de Plôsz et Gyergyai (1874 et 1875) et d'Adamkiev^^icz (1877) ont montré que les peptones peuvent jusqu'à un certain point remplacer les albuminoïdes de l'alimentation, et servir le cas échéant à épargner l'albumine du corps, — mais la preuve directe que la peptone se transforme en albumine du corps n'a pas été donnée jusqu'ici. La parenté chimique étroite qui unit la peptone à l'albuaiine rend cette transformation des plus probables : d'ailleurs Henninger (1878) et Hofmeister (1878) affirment avoir opéré artificiellement la mutation de la peptone en albumine.

Les expériences récentes de Selimidt-Mullieim et de Hofmeister sur le rôle de la peptone ont révélé un fait tout à fait inattendu. La peptone injectée dans le sang agit comme un véritable poison et peut tuer l'animal : il se produit une dilatation vasculaire accompagnée d'une énorme chute de la pression sanguine. En même temps les urines sont fortement diminuées ou même supprimées. Heureusement la peptone résorbée pendant la digestion n'a pas le temps de s'accumuler dans l'organisme et d'y développer ses cflcts nuisibles : elle est transformée au fur et à mesure de sa production. Cette transformation s'opérerait dans le sang d'après Sclimidt- Miilheim, dans la paroi intestinale d'après Hofmeister, dans le foie d'après Plôsz, Gyergyai, Seegen. Nous avons vu que l'un des produits de transformation de la peptone injectée dans le sang est une substance qui empêche la coagulation de la fibrine. La peptone injectée dans le sang se transforme fort ra[)idement : il suffit de quelques minutes pour en faire disparaître les dernières traces.

Méthode pour établir le bilan de l'albumine. — Bidder et Schmidt, Bischoff et Voit, Voit cl Pettenkofer, etc. ont fait de nombreux tra-

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vaux pour déterminer le rôle que jouent les substances alimentaires dans l'organisme de l'homme et des animaux.

Voit et Pettenkofer ont successivement perfectionné la méthode de recherche employée, de manière à arriver à déterminer exactement la composition cliimique des excréta et des ingesta cliez un animal donné. Voici les éléments du calcul en ce qui concerne les albuminoides : un échantillon de la nourriture est analysé, on sait ainsi quel est le poids de l'albumine ou de l'azote qui entre dans le corps. On dose également l'azote des excréments : la diflerence entre l'azote de l'alimentation et l'azote des excréments correspond à l'azote absorbé par la surface digestive de l'animal (les excréments contiennent aussi un peu d'azote excrété). On a démontré expérimentalement que l'azote provenant de la destruction des albuminoides dans le corps, reparaît à peu près en entier(l) dans les urines sous forme d'urée, d'acide urique, etc. Si la quantité d'azote contenue dans les urines est plus petite que celle de l'azote de l'albumine absorbée, c'est un signe que le total des matières azotées du corps a augmenté. La différence permet de calculer le poids de l'albumine nouvellement formée et déposée dans le corps. Ce dépôt d'albumine n'a lieu, paraît-il, que pendant la période de croissance. Chez les animaux adultes l'équilibre d'azote est généralement atteint (avec une alimentation suffisante) et la quantité d'albumine détruite dans le corps correspond exactement à la quantité d'albumine absorbée. L'azote se retrouve en entier dans les urines. La quantité de soufre contenue dans l'alimentation et dans les excréta peut également servir à contrôler le sort de l'albumine dans le corps. S'il y a un déficit d'azote dénotant un dépôt d'albumine, il devra pareillement y avoir un déficit correspondant de soufre (l'albumine contient '16 p. N pour 4 p. S) (Feder, Voit, E. Salkowski). L'analyse des urines indique donc la quantité d'albumine détruite dans le corps.

L'analyse des produits de la respiration de l'animal, notamment la quantité de COi exhalée, .peut servir à déterminer jusqu'à un certain point le sort de l'albumine détruite dans le corps. On comprend en effet que tout le charbon de l'albumine doit reparaître sous forme de CO2 dans l'air expiré, dans le cas où cette substance est intégralement détruite. Or nous savons que la molécule d'albumine peut être scindée d'une autre façon, et donner d'une part des substances azotées se transformant ultérieurement en acide urique et en urée, d'autre part de la graisse, du glycogène etc. Si cette graisse, ce glycogène se déposent dans nos tissus, on devra constater un déficit correspondant de G dans COî de la respiration.

Voit et Pettenkofer ont pu de cette façon démontrer la transformation d'une partie de l'albumine en graisse (ou glycogène), et son dépôt dans l'organisme (alimentation exclusivement albuminoïde).

Destruction des albuminoides dans le corps. — Il y a toujours destruction d'une certaine quantité de matières albuminoides dans le corps, comme le prouve la présence constante de substances azotées dans les urines.

(I) Le déficit d'azote dans les excréta admis autrefois par Boussingauh, 1859-^5; Valenlin, 18^2; Barrai, 1849; Bischoff, 1833; Beiset, 18(33, etc., est aujourd'hui contesté (Travaux de BiDDER et ScHMiDT, J 832 j Voit, 1837; Rax\ke, 1862; Peligot, 1863; Voix et Pettenkofer, 1865-80; Henneberg et Stohmann, 1860-71, etc.).

A jeun, la destruction d'albumine (mesurée par la quantité d'azote des urines) est réduite à un minimum. Ce minimum peut être considéré avec Bidder et Schmidt comme relativement fixe; il correspond d'après Voit à l'excrétion (par jour) de la centième partie environ de la totalité de l'azote contenu dans le corps. La destruction de l'albumine du corps conserve la même valeur minimum typique avec une alimentation composée exclusivement de graisse ou de féculents (ou d'un mélange des deux) mais exempte d'albuminoïdes.

Dans tous les cas oîi les pertes d'azote de l'animal ne sont pas remplacées, le déficit d'azote se maintient et l'animal est condamné à périr si l'on prolonge l'expérience. Pour le conserver en vie, il faut empêcher la diminution d'azote, lui fournir dans l'alimentation une quantité d'albumine telle que les pertes soient exactement couvertes par les recettes. Or, pour arriver à ce résultat, il ne suffît pas de fournir une quantité d'albumine correspondant au minimum de la destruction d'albumine dans le corps, dont nous venons de parler (c'està-dire contenant pour 24 heures, 1 °jo de l'azote total du corps). En effet, la destruction de l'albumine chez l'animal nourri d'albuminoïdes, devient quelque chose d'extrêmement variable; elle se règle d'une façon étroite d'après la quantité d'albumine fournie par l'alimentation. L'introduction d'albumine dans le corps a pour effet d'exagérer la proportion d'albumine détruite dans le corps (Lehmann). Les chiffres suivants donneront une idée du gaspillage d'albumine (Luxus consumption de Bidder et Schmidt) qui se produit à la suite de chaque repas riche en albumine :

Chieti de C. G. Lehmann. Nourriture sans azote 15.41 gr. urée dans les urines.

» végétale 22.48 gr. » »

» mixte 32.50 gr. » »

» animale 55.20 gr. » »

Petit chien de FRERicas, h jeun 3 gr. urée dans les urines.

nourri de viande . 29 gr. » »

Chien de BiscHOVF et Y on, h ieùn .... 12 gr. » »

nourri avec 2500 gr, de viande. 184 gr. » »

L'augmentation de l'urée des urines (1) se montre déjà une heure après un repas riche en albuminoïdes, elle atteint son maximum entre la 5'= et la 7« heure, puisdiminuegraduellement (Bêcher, 1855; Voit, 1857; Panum, 1874; Falck, 1875).

Il faut donc pour arriver à l'équilibre d'azote, donner à l'animal, outre de la fécule ou de la graisse, une quantité d'albumine notablement supérieure à celle qui est détruite à jeun (deux fois et demi environ cette quantité chez le

(1) Voici les principales influences qui élèvent ce chifl're d'urée des urines : 1» une nourriture riche en albuminoïdes, en pcptones ou en gélatine; 2" l'ingestion de leucine, glycocolle, asparagine, acide aspartique, chlorhydrate d'ammoniaque, etc.; 5" l'ingestion d'une grande quantité d'eau, celle de NaCl; -i» d'après des recherches récentes, (expériences faites à la station agricole d'Hohcnheim par Wolff, Funke, Kreuzhage, Kell\£r) l'exercice musculaire augmente considérablement le chifl're d'urée chez les animaux maigres et recevant une quantité insuffisante de graisses et d'hydro-carbonés dans leur ration alimentaire. L'exercice musculaire n'a guère d'influence sur la production d'urée chez les animaux vigoureux et bien nourris; S" un abaissement de la tension de l'oxygène dans l'air de la respiration diminue les chifl'res d'oxygène absorbé et de COj exhalés par le poumon, mais augmente la quantité d'urée des urines. L'alcool, la quinine, peut-être la morphine et la digitaline diminueraient la quantité d'urée; le café serait sans influeuce.

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Carnivore). Si l'on dépasse cette quantité strictement nécessaire, en augmentant notablement l'albumine de l'alimentation, on augmentera pareillement la proportion d'urée excrétée : l'équilibre d'azote pourra donc être conservé tout en variant notablement la quantité d'azote de l'alimentation. Dans une expérience de Voit, un grand chien recevant tous les jours 2300 gr. de viande, avait augmenté de poids pendant les premiers jours; la proportion d'azote du corps s'était d'abord accrue, puis était redevenue stationnaire, les dépenses ayant bientôt atteint le chiffre des recettes. Le même chien ne recevant que 480 gr. de viande avait d'abord perdu une partie de l'azote de son corps; en même temps l'excrétion d'urée avait graduellement diminué et s'était finalement arrêtée au chiffre correspondant exactement à la destruction des 480 grammes de viande. L'équilibre d'azote était donc atteint aussi bien avec 480 qu'avec 2S00 grammes de viande comme ration alimentaire.

L'animal Carnivore peut vivre avec une alimentation purement azotée : viande maigre ne contenant que des traces de graisses et d'hydrocarbonés; mais il faut alors une quantité très-considérable d'albuminoïdes pour atteindre la ration d'entretien. En effet la graisse et le glycogène nécessaires au fonctionnement des muscles ou d'autres organes, doivent être dans ce cas formés en entier aux dépens de matériaux albuminoïdes. Il est probable qu'il faut beaucoup plus que dOO parties d'albumine alimentaire pour fournir 51.9 parties de graisse du corps (chiffres admis par Henneberg et par Voit).

L'adjonction de graisse ou de féculents permet donc de diminuer très-considérablement la quantité d'albumine nécessaire à la ration d'entretien, c'est-à-dire au maintien de l'équilibre d'azote du corps. Supposons que l'on ait déterminé pour une alimentation mixte, le minimum de substances albuminoïdes nécessaire à cet équilibre : on constatera alors que cette proportion minimum d'albumine peut être encore diminuée (mais non supprimée complètement) si l'on a soin d'ajouter à la ration alimentaire une quantité suffisante de gélatine (ou même de l'asparagine). La gélatine peut donc remplacer e?i partie l'albumine de l'alimentation.

L'animal herbivore ne peut vivre avec une alimentation composée exclusivement de substances azotées : ses sucs digestifs ne sont pas capables de digérer la quantité d'albuminoïdes nécessaire à sa nutrition : il survient bientôt une diarrhée coliquative qui oblige à revenir à un régime normal.

Le Carnivore et l'omnivore ne peuvent non plus s'accomoder du régime de l'herbivore. Le tube digestif des premiers n'est pas assez spacieux; il ne peut loger la volumineuse masse d'aliments nécessaire pour parfaire le chiffre d'albumine, de graisse et de féculents correspondant à la ration d'entretien. En outre le Carnivore et l'omnivore n'utilisent probablement pas aussi bien les aliments hydro-carbonés que l'herbivore : il faut aux premiers une proportion d'albuminoïdes plus forte qu'aux herbivores. Chez l'herbivore la fécule se transforme facilement en graisse, tandis que la graisse du Carnivore dérive en grande partie de l'albumine.

Théorie de la consomption de luxe et de l'albumine circulante. — D'après Voit une partie de l'albumine de l'alimentation sert à constituer la structure de nos tissus et s'y immobilise plus ou moins [albu-

mine des organes); une autre partie [albumine circulante) serait à un état de combinaison moins stable, et beaucoup plus accessible à la destruction. Cette dernière partie serait consommée à mesure des besoins et jouerait donc un rôle analogue à celui du glycogène et de la graisse. Bien avant que Voit eut exposé ses idées sur l'albumine des organes et l'albumine circulante, Bidder et Schmidt avaient foraiulé une théorie qui n'est pas sans analogie avec celle de Voit, et qui est connue sous le nom de théorie de la consomption de luxe [Luxusconsumption). D'après Bidder et Schmidt, l'albumine qui fait partie intégrante de nos tissus (albumine des organes), serait le siège d'une destruction régulière et typique (atteignant par 24 heures environ 1 "/o de l'albumine totale du corps). C'est la seule dépense d'albumine que l'on observe chez l'animal privé d'aliments ou ne recevant que des aliments gras ou féculents. Dans l'inanition complète, la proportion de l'urée dans les urines se maintient dans un rapport constant avec le poids du corps, et décroit dans la même proportion que lui(l). C'est sur ce fait que Bidder et Schmidt se basaient principalement pour assigner à la destruction de l'albumine dans le corps une valeur minimum constante.

L'albumine introduite par l'alimentation sert en partie à remplacer celle des organes qui a été usée. Mais la plus grande partie (correspondant à l'albumine circulante de Voit) fait un séjour de trop courte durée dans le corps pour pouvoir s'organiser; elle est détruite en peu de temps, gaspillée en apparence sans profit pour l'organisme. C'est là ce que Bidder et Schmidt appellent la co7isomptio?i de luxe : elle correspond à la destruction de l'albumine circulante de Voit. Pendant les deux à trois premiers jours d'une expérience d'inanition, l'animal produit encore des quantités assez considérables d'urée, qui proviennent en grande partie de la destruction des restes d'albumine circulante contenue dans le corps. Quand cette provision est épuisée, l'excrétion d'urée ne provenant plus que de l'usure de l'albumine des tissus, tombe brusquement à sa valeur minimum et la conserve jusqu'à la mort de l'animal.

Rôle de l'oxygène. — Les termes de combustion de l'albumine, d'oxydation des aliments, dont nous nous sommes servis fréquemment, ne sont exacts que jusqu'à un certain point. Il s'agit, il est vrai de réactions chimiques ayant pour résultat final d'oxyder plus ou moins complètement le charbon, l'hydrogène etc. de l'albumine, de la graisse, de la fécule, et de les transformer en H2O, CO2 etc. Mais ce serait une grave erreur que d'identifier le phénomène

(1) Au moment de la mort par inanition, les muscles, les glandes ont perdu liO »/« de leur albumine : une partie de cette substance peut avoir été détruite sur place; mais une autre partie a certainement été liquéfiée, puis transportée au loin pour nourrir le cœur et le système nerveux central. En eiïet le cœur et le cerveau continuent jusqu'à la fin à fonctionner au moyen d'aliments enlevés au reste du corps et ne diminuent pas de poids comme les autres organes.

Un exemple analogue de la fonte d'un organe albuminoïde et de l'utilisation par un autre organe des matériaux qui proviennent de cette destruction, nous est fourni par le saïunon du Rhin (MiEsciiEii, 1880). Au moment où le saumon passe de la mer du Nord dans le JUiin il est bien nourri et possède une musculature puissante. Il reste ensuite pendant plusieurs mois sans manger. Les organes génitaux prennent un énorme développement pendant cette période d'inanitron; en même temps les muscles diminuent considérablement de volume : la substance des muscles a donc été en partie liquéfiée et transportée dans les organes génitaux.

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physiologique, avec la combustion directe du Carbone ou de l'Hydrogène à l'air. L'albumine ne se transforme pas du premier coup en COo, H^O, CON-2H4; elle subit une série de décompositions pendant lesquelles la molécule se scinde en groupes atomiques de plus en plus simples, avec absorption de quantités d'oxygène de plus en plus grandes: CO-2, H2O, CON^Ht sont les termes extrêmes de cette série de métamorphoses. En ce qui concerne l'albumine, il est impossible de considérer la formation de l'urée comme un phénomène d'oxydation directe provoquée par l'action de l'oxygène en tant que corps oxydant. Jusqu'ici on n'est pas parvenu à transformer l'albumine en urée, même en employant les oxydants les plus énergiques, tels que le permanganate de potassium, le mélange d'acide sulfurique et de peroxyde de manganèse : les expériences positives que Béchamp avait publiées à ce sujet, ont généralement été considérées comme inexactes. D'autre part on retrouve dans le corps une série de substances azotées : leucine, tyrosine, glycocoUe etc. qui constituent les produits intermédiaires de la transformation de l'albumine en urée. On sait en effet que l'albumine se décompose facilement par l'action des acides, des alcalis ou de la putréfaction, en fournissant ces mêmes produits, leucine, tyrosine etc. (Voir p. 20). Schultzen et Nencki (1869)(1) ont complété la démonstration, en fournissant la preuve que la leucine et le glycocoUe se transforment en urée dans notre corps. Après l'ingestion de leucine et de glycocoUe, la totalité de l'azote contenu dans ces substances reparaît dans les urines sous forme d'urée.

La combustion du bois, surtout la combustion du bois en présence d'une quantité d'air insuffisante, ressemble déjà davantage à la destruction physiologique de l'albumine. Le bois n'est pas brûlé directement; il se décompose sous l'influence de la chaleur en un grand nombre de produits, qui eux, peuvent à leur tour se scinder en groupes atomiques plus simples et s'oxyder ou même se réduire : à côté de CO2, H2O, produits ultimes d'oxydation, il peut se trouver des produits de réduction, notamment du charbon. On observe pareillement dans le corps des animaux, des phénomènes de réduction se déroulant côte à côte avec des phénomènes d'oxydation. D'ailleurs beaucoup de substances avides d'oxygène traversent l'organisme sans s'oxyder, par exemple la pyrocatéchine C6H4(OH).2 qu'on retrouve intacte dans les urines. Il est impossible, malgré ces analogies, d'identifier la destruction de l'albumine avec la combustion du bois. Dans le dernier cas, c'est l'affinité de l'oxygène pour les cléments du bois qui constitue l'élément principal de la réaction chimique et qui en règle l'intensité : la combustion est incomparablement plus énergique dans l'oxygène que dans l'air. Dans la transformation physiologique de l'albumine, au contraire, l'affinité de l'oxygène pour le carbone, l'hydrogène etc. n'est qu'une condition pour ainsi dire accessoire du phénomène. Ce n'est pas la quantité d'oxygène disponible, ni la tension de ce gaz dans les tissus qui

(1) Schultzen et Nencki, Zeitschr. f. Biologie, VIII, p. 12^, 1872. — Drechsel admet que les acides amidcs provcnaut de la décomposition des matières albuminoïdes sont brûlés complètement dans le corps avec formation de CO2 et de ÏVHs; CO2 et NHi s'unissent en formant du carbaraate d'anunoniaque CO.ÎVHo.O.lVIIi. Le carbamate d'ammoniaque en perdant Ha et 0 (oxydation et réduction) se transformerait en urée. Drechsel a olttenu artificiellement de l'urée en soumettant du carbamate d'ammoniaque à l'action d'un courant électrique à direction incessamment renversée (action alternative de Hj et de 0).

règle l'intensité des phénomènes chimiques dont l'organisme est le siège : la quantité de CO2, d'HaO produite n'augmente pas quand l'animal respire de l'oxygène pur au lieu d'air. Ce ne sont pas non plus les substances les plus avides d'oxygène qui sont détruites en premier lieu dans le corps. Ne voyonsnous pas l'ingestion d'albumine provoquer une exagération considérable dans l'absorption d'oxygène et la destruction organique, tandis que la graisse, qui a beaucoup plus d'affinité pour l'oxygène, peut être introduite dans le corps sans modifier notablement les soi-disant phénomènes de combustion. Dans beaucoup de cas d'ailleurs, l'absorption d'oxygène et la production de CO2 sont jusqu'à un certain point indépendantes l'une de l'autre. Avant d'être consommé définitivement, l'oxygène paraît au préalable se fixer dans les tissus. Un muscle peut continuer à vivre, à produire CO2 pendant fort longtemps dans le vide ou dans une atmosphère privée d'oxygène.

On admet donc généralement que l'albumine, la graisse, la glycose sont décomposées dans le corps sous l'influence d'une cause autre que l'affinité de l'oxygène pour ces substances. L'affinité de l'oxygène peut ultérieurement intervenir dans l'oxydation de certains de leurs produits de décomposition. Quant à la cause qui règle la destruction des matériaux organiques de notre corps, elle parait intimement liée à l'activité des éléments histologiques de nos organes, sans qu'on puisse jusqu'à présent préciser sa nature. Peut-être s'agit-il de phénomènes de fermentation. ('Hoppe-Seyler.)

Résumé. — En résumé, l'albumine de nos tissus est le siège d'une usure continue : pour remplacer ces matériaux azotés détruits, l'animal est obligé d'introduire une quantité beaucoup plus considérable d'albumine empruntée directement ou indirectement au règne végétal, car l'organisme animal est incapable de construire lui-même la molécule compliquée de l'albumine (1) : il ne peut que la conserver pendant quelque temps dans son corps, puis la transformer ou la détruire.

L'albumine de l'alimentation sert à fournir les matériaux azotés nécessaires à l'accroissement du corps entier (croissance des jeunes animaux), ou de certaines de ses parties (croissance des ongles, poils etc. des animaux adultes) : une

(1) Les expériences de Weiske (1879-82) doivent cependant nous rendre fort circonspects au sujet de la prétendue incapacité d'opérer la synthèse des albuminoïdes que l'on attribue a priori à l'organisme animal. L'albumine, la gélatine de l'alimentation pourraient chez le lapin, le mouton, la chèvre être remplacées par l'asparagine. Weiske considère l'asparagine comme un véritable aliment azoté, au moyen duquel l'organisme animal peut produire de l'albumine et augmenter la quantité d'azote du corps.

L'asparagine, CïHs (NHg) |p,^jyvr représente dans l'organisme végétal un des principaux

produits de décomposition des albuminoïdes : cette substance a donc pour le végétal une signification analogue à celle de l'urée ou de l'acide urique chez l'animal. Mais tandis que l'urée et l'acide urique devenus inutiles à l'animal, doivent être éliminés au dehors, l'asparagine provenant delà destruction d'une molécule d'albumine, pcutèlre immédiatement utilisée dansla plante verte, et servir à édifier une nouvelle molécule d'albumine. W. Pfeiïcr (1872) a montré que chez les légumineuses, l'asparagine qui se l'orme et s'accumule au moment de la germination (et qui provient de la destruction de la réserve d'albuminoïdes consommée pendant la germination) disparait uitérieiu'cment quand les jeunes plantes se chai'gent de chlorophylle et que la disparition de l'asparagine coïncide avec la formation d'une quantité équivalente d'albumine nouvelle.

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partie de cette albumine sert à fabriquer de la graisse, du glycogène et sans doute une foule d'autres substances; une autre partie très-considérable est détruite immédiatement {consomption de luxe).