GÉNÉRALITÉS

minés, de sorte que V excitabilité nerveuse s'est de tous temps imposée à l'attention. De plus, les éléments nerveux fibrillaires ayant des longueurs considérables (pouvant se chiffrer par mètres), et le processus physiologique provoqué en un point se propageant ordinairement jusqu'aux extrémités de la fibre, avec une vitesse plus grande que dans les autres éléments anatomiques, la conductibilité des éléments nerveux saute tellement aux yeux, qu'anciennement on faisait de V excitabilité et de la cofiductibilité l'apanage exclusif du tissu nerveux, de même qu'on n'attribuait que la seule conlractilité au seul tissu musculaire. Mais l'excitabilité et la conductibilité sont des propriétés générales de tous les éléments anatomiques vivants, notamment des fibres musculaires; la contractilité, elle aussi, a été constatée dans presque tous les éléments anatomiques, au moins pendant une certaine période (embryonnaire) de leur vie. Elle persiste probablement toujours dans les cellules nerveuses.

Chaque élément anatomique est donc doué d'excitabilité et de contractilité, ainsi que de conductibilité. Et en fait, beaucoup d'entre eux sont continuellement excités par toutes sortes d'influences extérieures (chocs, chaleur, lumière, affinités chimiques des corps en présence etc.). Sans parler des êtres inférieurs, unicellulaires ou pluricellulaires, signalons chez les animaux supérieurs les globules blancs du sang, toutes les jeunes cellules, les cellules constituant les parois capillaires, etc., et en général tous les éléments de la vie de nutrition. Mais chez les animaux supérieurs, les mouvements les plus importants, contractions, sécrétions, etc., n'apparaissent que par la propagation du processus physiologique des nerfs aux éléments qui en sont le siège.

De même que les mouvements moléculaires se propagent d'un point à l'autre d'une cellule, de même aussi ils peuvent se propager par voie de continuité il d'autres éléments cellulaires. Tel est précisément le cas du système nerveux, dont les fibres se continuent dans la substance même d'éléments anatomiques très hétérogènes. Une excitation nerveuse provoquée quelque part peut donc donner naissance à des manifestations fonctionnelles de nature très-diverses (sécrétion, mouvement de masses, etc.), et souvent en des endroits très-éloignés l'un de l'autre: le rôle général du système nerveux est de relier fonctionnellement entre elles des parties diverses du corps animal.

Les fibres musculaires notamment, surtout celles qui servent à déplacer notre corps ou des organes entiers, à faire agir notre corps sur les objets environnants, ne sont jamais excitées, au moins dans les conditions ordinaires de la vie, que par les fibres nerveuses qui s'y terminent. Ces dernières elles-mêmes ne sont jamais excitées que par les cellules nerveuses centrales, qui à leur tour ne fonctionnent régulièrement que si elles sont sollicitées par d'autres fibres nerveuses venant de la surface externe sensible, exposée à l'influence de toutes sortes d'agents extérieurs.

Les fonctions de relation, le fait que l'animal est impressionné par des agents extérieurs, et qu'il réagit à son tour sur ces agents, sont donc exclusivement du ressort du système nerveux et du système musculaire. Généralement un mouvement quelconque du corps animal est provoqué par un agent extérieur; mais cet agent n'agit pas directement sur les fibres musculaires; il excite à la surface du corps un élément nerveux, qui conduit l'excitation à un certain nombre d'éléments musculaires. Le système nerveux et le système

musculaire forment donc au point de vue des fonctions de relation un tout unique, et cela se trouve vérifié notamment au point de vue -phylo génétique (c'est à dire au point de vue de leur évolution progressive depuis le bas de l'échelle animale). Chaque partie du corps d'un animal unicellulaire est également sensible, excitable, et également contractile. Chez l'organisme pluricellulaire, toute la surface du corps conserve sa sensibilité primitive; mais pour assurer la précision et la variation des mouvements exécutés par tout le corps, la contractilité devient l'apanage prédominant de certaines cellules, dites musculaires. Chez certaines espèces d'hydres, la fibre musculaire forme un tout continu avec une cellule sensible de la surface externe du corps (fig. 1, A); dans d'autres espèces, elle s'en sépare (en B), tout en y restant reliée anatomiquement et fonctionnellement par un mince filet de protoplasme, une première

Fig. 1. — Schéma de l'appareil « neiiromusculaire « chez les méduses (d'après Poster). S, surface du corps. A, cellule ectodermique (ce) avec un processus musculaire. B, cellule musculaire {cm) séparée de la cellule ectodermique sensible, et y reliée par un nerf musculaire primitif nm. C, la cellule sensible (ce) est reliée par un nerf centripète rudimentaire (ws) à une cellule nerveuse centrale {en), reliée elle-même par un nerf centrifuge moteur {nm) à une cellule musculaire {cm).

ébauche de fibre nerveuse nm. Enfin, dans un stade plus avancé de la différenciation (en C), la cellule ectodermique sensible (ce) donne naissance à trois cellules, dont une mitoyenne en (cellule nerveuse centrale) continue à être reliée par un filet protoplasmique (fibre nerveuse ns) à la cellule ectodermique (fibre centripète par rapport à cette cellule nerveuse), et par une autre fibre nerveuse nm (centrifuge) à la fibre musculaire r;m(l). La cellule ectodermique étant, en raison de sa position superficielle, l'élément ordinairement excité, excitera par voie de continuité l'activité fonctionnelle, et de la cellule nerveuse, et de la cellule musculaire. Si maintenant nous supposons la cellule nerveuse anastomosée avec une ou plusieurs cellules nerveuses centrales similaires, reliées elles-mêmes (fig. 2), au moins en partie, à des points sensibles périphériques et à des fibres musculaires (ou à des cellules glandulaires), nous avons à considérer des fibres nerveuses « intercentrales », outre les centripètes et

(1) L'enscmhlc ainsi caractérisé « cellule neuromusculaire » {Kleinenberg), appartient au feuillet embryonnaire supérieur. Voir les détails de la question dans la publication des frères Hertwig : Dos Nervensyslem u. d. Sinnesorgane der Medusen. Leipzig, 1878.

GÉNÉnALITÉS.

les centrifuges, et nous sommes en présence du schéma du système nerveux des animaux supérieurs. Une excitation d'un point sensible (s, s', s") périphérique, plus ou moins éloigné du centre nerveux représenté ici par 12 cellules multipolaires, peut se propager à n'importe quel nerf centrifuge, par l'intermédiaire des cellules nerveuses et des fibres intercentrales; elle peut donc aboutir à tous les muscles (ou glandes) du corps. Un muscle donné (ni' par exemple) peut donc être activé par l'excitation de n'importe quel point sensible périphérique.

Disons encore par anticipation que l'excitation venue d'un point sensible périphérique est modifiée, renforcée, entravée ou même abolie dans les centres par l'excitation venue d'un autre point sensible. Le fonctionnement de la cellule nerveuse 9 par exemple peut enrayer celui de la cellule 8, et arrêter un mouvement de la fibre musculaire m' qui sans lui tendrait à se produire par l'excitation du point sensible s" .

Une différenciation plus avancée transforme certaines cellules sensibles en organes périphrriques des sens, c'est-à-dire en des formations plus particulièrement sensibles à tels ou tels excitants déterminés.

Les cellules nerveuses surtout peuvent être excitées par la nutrition interstitielle, par la présence de certains principes chimiques contenus dans les liquides nourriciers interstitiels, même en l'absence de toute excitation amenée de la périphérie sensible. C'est là ce qui constitue V automatisme des centres nerveux.

Ajoutons enfin que l'état fonctionnel, l'état d'excitation de certaines cellules nerveuses groupées en masses (cerveau) est accompagné de phénomènes qui jusqu'ici se sont montrés à peu près inaccessibles aux méthodes d'investigation physiologique, et ne sont donc guère l'objet de nos études présentes : il s'agit de la « conscience, » dont les différentes modalités sont connues sous les noms de « sensations, volition, jugement, etc. »

Un système nerveux (fig. 2) réduit à sa plus simple expression comprend : i" un organe sensible périphérique (la terminaison périphérique d'un nerf centripète), 2° le nerf centripète qui en part, 5° la cellule nerveuse à laquelle le nerf aboutit, 4° le nerf centrifuge qui en part, pour aller aboutir à un organe récepteur, donné par un muscle, une glande, un organe électrique, etc. La cellule nerveuse peut être (en fait elle l'est toujours) reliée à d'autres cellules similaires.

Le système musculaire est l'ensemble des libres musculaires, groupées (en muscles) de manière à ce que l'effet total produit par la contraction des fibres

Fig. 2. — Schéma d'un sjstème nerveux.

isolées puisse produire un résultat, notamment sur certaines parties du squelette. Pour exécuter la plupart des mouvements chez les animaux supérieurs, le système musculaire doit être relié au squelette, au même titre que le système nerveux ne peut produire les réactions périphériques que s'il est relié au système musculaire.

Application aux êtres organisés du principe de la conservation de l'énergie. Ce principe trouve son application dans les manifestations des corps organisés aussi bien que dans celles des corps non organisés. Nous devons même l'admettre à priori, sinon la physiologie sortirait du cadre des sciences naturelles; et l'expérience tous les jours grossissante démontre de plus en plus qu'il y a une physiologie expérimentale.

Aucune énergie ne se crée dans les corps organisés; nous n'y constatons que des transformations de l'énergie préexistante. Seulement, un cachet particulier des êtres organisés ressort du fait que l'énergie qui y devient manifeste sous ses diverses formes (mouvements de masses, mouvements moléculaires) y a pénétré presque exclusivement par le tube digestif et par les poumons, sous forme d'aliments et d'oxygène, et se conserve longtemps comme force de tension, dans nos sucs nourriciers et dans les protoplasmes cellulaires. Cette énergie potentielle peut à un moment donné devenir actuelle en grandes quantités, et cela sous l'influence de causes externes très-faibles, consistant essentiellement en mouvements venus de 1 extérieur, et constituant ce que nous avons appelé plus haut excitants. Cette particularité n'est du reste pas propre aux corps organisés. C'est ainsi que dans la poudre d'une mine se trouve accumulée une grande quantité d'énergie, qui deviendra manifeste et produira des effets mécaniques considérables par le contact d'une seule étincelle, ou bien par la communication d'un peu de chaleur à travers une mèche allumée. Un poids soulevé et soutenu par un mince fil est un magasin d'énergie latente, de tension, provenant de la force qui a soulevé le poids; un faible coup de ciseaux suffit pour la rendre manifeste. Le bras du chauffeur fait progresser une locomotive et un train entier, parce qu'il permet à l'énergie latente de la vapeur d'eau de devenir énergie actuelle. Il en est de même de la pression du doigt qui lâche la détente d'un fusil chargé, du rayon solaire qui fait éclater un mélange de chlore et d'hydrogène. Dans tous ces cas, de même que dans l'organisme animal, la quantité d'énergie nécessaire pour provoquer un effet est très-petite, comparée à l'énergie mise réellement en activité.

Dans le corps de l'animal supérieur, le système nerveux joue à l'égard des éléments anatomiques d'une autre dignité physiologique le rôle du rayon solaire, du mécanicien, du doigt lâchant la détente, etc., des expériences signalées. Le processus physiologique nerveux arrivant à un muscle, à une glande, etc., y provoque le phénomène physiologique propre aux éléments musculaires, glandulaires, etc. L'énergie du mouvement moléculaire nerveux peut être, et est réellement, la plupart du temps, beaucoup moins intense que celle qui apparaît par exemple dans le muscle. Mais aussi ce n'est pas elle qui se transforme dans le muscle en énergie mécanique; elle n'est que l'étincelle qui met le feu à la poudre, qui met en liberté une grandre quantité d'énergie accumulée dans la substance musculaire sous forme d'affinités chimiques.

On donne le nom de forces de dégagement (auslosende Kraefte, Helmholtz) à ces formes de l'énergie qui en agissant sur des corps, y produisent un dégagement d'énergie dont l'intensité n'a aucun rapport avec celle des premières. Un exemple de force de dégagement ayant beaucoup de similitude avec celles dont il s'agit en physiologie nous est fourni par le rayon solaire direct passant à travers un point seulement d'un mélange d'hydrogène et de chlore : la combinaison à l'endroit éclairé devient force de dégagement pour les molécules voisines; le mélange détonne dans toute la masse, même encore après disparition du rayon solaire instantané.

Ces forces de dégagement jouent un rôle considérable dans l'économie animale, notamment dans les systèmes musculaire et nerveux. C'est ainsi que les excitants extérieurs constituent (les forces de dégagement pour les terminaisons périphériques des nerfs centripètes, par exemple la lumière dans la rétine. Les organes périphériques des sens sont constitués de sorte que des quantités en quelque sorte infiniment petites de mouvement extérieur y provoquent un processus qui à son tour devient force de dégagement pour dos cellules nerveuses, celles-ci pour des nerfs centrifuges, et ceux-ci enfin pour les muscles, glandes organes, électriques. C'est ainsi que dans l'obscurité, un faible rayon lumineux provenant d'une source inconnue