GÉNÉRALITÉS

sera la force de dégagement qui déplacera tout notre corps (pour aller voir), de même que le coup de fouet tombant sur le dos d'un cheval ébranlera la lourde masse d'un charriot chargé. Ces innervations provoquées par une cause externe doivent toujours passer par une cellule nerveuse centrale, dont l'état d'excitation peut être augmenté, diminué ou même annulé par l'influence de cellules nerveuses voisines, qui de leur côté sont incessamment excitées par des influences extérieures dont souvent nous ne nous rendons pas même compte ; d'où il résulte que la même influence extérieure paraît provoquer tantôt une réaction, tantôt une autre, et tantôt pas de réaction du tout; c'est à dire qu'il paraît n'y avoir pas de relation fixe entre une cause et son effet. Les choses deviennent encore plus compliquées par la propriété que possède le système nerveux central de faire revivre par voie d'association ou par automatisme (v. p. 5), des impressions antérieures (mémoire), qui à leur tour peuvent modifier dans les centres une innervation centripète tendant à produire une réaction périphérique.

La marche naturelle à suivre dans notre exposé des fonctions de relation serait de débuter par la surface externe sensible, par les organes des sens, de poursuivre l'excitation des nerfs centripètes dans les centres nerveux, pour aller de là à travers les nerfs centrifuges aboutir aux muscles (aux glandes etc.). Mais en présence des lacunes si sensibles de nos connaissances relatives à ces diverses fonctions, il nous a paru utile de commencer par les fibres musculaires, de passer ensuite aux fibres nerveuses en général, tant centripètes que centrifuges, puis aux cellules nerveuses (centres nerveux), et de finir par les nerfs en particulier et les organes des sens.

TECHNiaUE D'ÉLECTROPÏÏYSIOLOGIEC^.

D'une part les tissus vivants, surtout les tissus musculaire et nerveux, sont le siège de manifestations électriques importantes; d'autre part l'électricité est l'excitant artificiel par excellence mis à notre disposition, car seul de tous les excitants artificiels il ne tue pas les éléments qu'il excite, et puis il est le seul dont nous puissions graduer à volonté l'intensité et la durée. En raison des propriétés mêmes des tissus vivants, il a fallu construire des instruments spéciaux, tant pour l'étude des manifestations électriques des tissus vivants que pour apphquer rélectricité (comme excitant) aux corps organisés. L'intelligence de ce qui va suivre suppose une récapitulation sérieuse des principes d' électrophysique.

Electrodes nonj)olarisables. — Un courant traversant un conducteur humide, comme le sont tous les tissus animaux, ne reste pas constant pour des raisons multiples, dont voici les principales. Le courant électrique produit l'électrolyse du conducteur, les produits de décomposition se déposent aux pôles et en altèrent la conductibilité : résistance au passage. Cela seul suffirait

pour diminuer (ou augmenter, selon le cas) l'intensité du courant, d'après la loi d'Ohm I = t?

(I = l'intensité du courant, E = la force électromotrice, R = la résistance de tout le circuit). — Mais ces produits de décomposition tendent à se recombiner; ils constituent un nouveau couple, dont le courant est ordinairement dirigé en sens opposé du premier : la force électro-

(1) On peut dire que l' électrophysiologie actuelle a été créée par les efforts persévérants d'un seul homme, de du Bois-Reymond. Les faits physiologiques rentrant ici et découverts par d'autres auteurs que lui n'ont pu l'être que grâce à l'arsenal d'instruments spéciaux et de méthodes inventés par du Bois-Reymokd pour les besoins de ses recherches physiologiques. On trouvera les principales pubhcations de cet auteur (parues à partir de l'année 1848) rassemblées en 2 volumes intitulés: Gesammelte Abhandlungen zur allgem. Muskel u. Nervenphysik, 1875. Leipzig.

TECHNIQUE

motrice et l'intensité du courant total varient donc; ordinairement elles diminuent (polarisation externe, contre les électrodes). Cette polarisation n'a pas lieu seulement aux deux électrodes, elle se fait également sentir à l'intérieur de tout conducteur humide non homogène, tels que les tissus organiques (polarisation interne). — On sait les efforts incessants tentés pour construire de bons éléments impolarisables, à courant vraiment constant. L'élément de Daniell fournit le courant le plus constant (il ne présente ni la résistance au passage, ni la polarisation interne, ni l'externe).

Les tissus organiques sont des sources électromotrices dont il s'agit d'étudier les modalités; mais leur courant est à peine dérivé à travers un circuit galvanoscopique, que son intensité et sa force électromotrice varient incessamment. La polarisation interne est négligeable pour des courants de la force de ceux que produisent les nerfs et les muscles. Il n'en est pas de même de la polarisation externe, de celle qui se développe au contact des électrodes. Jusqu'ici des électrodes absolument impolarisables restent à l'état de desideratum, du Bois-Reymond a toutefois réussi à construire (après les travaux préalables de Regnauld et de Matteucci) des

Fig. 3. Electrodes non polarisables de du Bois-Reymond ; petit modèle.

électrodes impolarisables pour des courants de l'ordre de ceux dont il s'agit en physiologie. Cela est réalisé par la combinaison suivante. Du zinc amalgamé plonge dans une solution concentrée de sulfate de zinc neutre ; cette solution est mise en rapport avec le tissu organique par l'intermédiaire d'argile (l) humectée (et triturée) en pâte avec une solution aqueuse de NaCl à 1 «/o, qui n'attaque nullement les tissus organiques. La figure 3 représente la forme la plus usitée de ces électrodes. Sur le muscle m par exemple sont appliquées les 2 pointes d'argile p dont chacune bouche l'extrémité inférieure d'un tube en verre a; ce dernier renferme la solution de SOiZn dans laquelle plonge une plaque en zinc z amalgamée à son extrémité inférieure et recouverte de vernis vers le haut ; la plaque est reliée avec le fil métallique faisant partie d'un circuit. L'ensemble est porté sur un support A et b, et permet la mobilité du tube en verre (avec la plaque de zinc) dans tous les sens, grâce à son articulation avec la sphère e.

La figure i représente ces électrodes sous une forme plus primitive, moins maniable. On continue à l'employer quelquefois, surtout quand il s'agit de courants plus intenses (de plusieurs éléments) qu'on amène aux tissus en expérience. La surface de contact entre le zinc et la solution de SO^Zn est plus large que dans la forme précédente, ce qui diminue la polarisation. Le courant est amené par exemple par le fil en x, à un baquet l en zinc, dont la surface interne est amalgamée, et qui contient la solution de SO^Zn. Dans celle-ci plonge un coussin de feuilles de papier buvard imprégné de la même solution, et recouvert d'une couche d'argile au NaCl à 1 "/o. Le nerf ou le muscle est mis en contact avec les couches d'argile de 2 baquets pareils.

fihéocorde. Dans la plupart des expériences d'électrophysiologie, il faut pouvoir graduer à volonté l'intensité d'un courant. L'instrument qui sert à cet eflet est le « rhéocorde, » dont le

(1) On se procure de l'argile suffisamment pure dans les fabriques de porcelaines fines.

d'électhopiiysioi.ogii:. 9

principe est basé sur les lois qui règleiil la distribution de réiectiicité daiîs les circuits ramifiis.

Fig. i, — Eleclrodes non polarisables de du Bois-Heyniond, grand modèle. Figure schémntiquc. b et /, les 2 baquets en zinc, renfermant la solution de SO,,Zn. De cette solution émergent les coussins de papier buvard, recouverts de feuilles d'argile, mis en contact avec un nerf. — Le reste de la ligui'e montre comment les électrodes sont intercalées dans le circuit d'un galvanomètre, renfermant également une clef c^.

Lorsqu'un circuit traversé par un courant se bifurque, les 2 branches se rejoignant plus loin, la quantité d'électricité circulant dans l'une des 2 subdivisions est en raison inverse de la résistance dans cette branche, et en raison directe de la résistance dans la seconde. Pour faire varier le courant dans l'une, il sufïit donc de faire varier en sens inverse la résistance de l'autre, p. ex. en augmentant et diminuant sa longueur, du Bois-Ileymond réalise ce desideratum de manière à faire varier l'intensité du courant graduellement et sans sauts brusques — ce qui est important pour plusieurs expériences — . Soit (fig. 4) P une pile ou un seul élément; ses deux pôles sont reliés aux extrémités du fi! M.\ II 2

Pruu-ij)e du rlieucnrde.

10 TECHNIQUE

(à résistance assez forte pour le passage de rélcctricité) en platine ou en mailciioit. A ce même fil aboutissent les 2 extrémités d'un second circuit NniRr, dans lequel on peut même intercaler un rhéoscope, par exemple un galvanomètre R. Ce second circuit part de la horne N. et revient au fil MN en r. Le courant arrivant à la borne N, rencontre une bifurcation du circuit, une des branches étant >'r, l'autre ^mRr. La branche Nr peut être raccourcie et allongée, le point r étant mobile le long du fil. Si la roulette r touche la borne N, la résistance dans la branche Nr est nulle (ou à peu près), aucun courant ne traversera la branche NmRr. Si nous éloignons r de N, la branche NmRr sera traversée par un courant dont la direction est indiquée par les flèches, et dont l'intensité est renseignée par le galvanomètre R. On augmente graduellement l'intensité du courant partiel dans le circuit NmRr en reculant r de plus en plus vers M.

Le rhéoQorde sim-ple est constitué par un fil fin de platine ou de mailchort, d'un mètre de longueur environ, tendu sur une planche entre 2 bornes M et N, et sur lequel est mobile le point de contact r (glissière restant en contact avec le fil lors de ses déplacements).

La résistance des tissus organiques étant toujours considérable (celle d'une solution aqueuse faiblement saline), le circuit NmRr dans lequel ils sont intercalés ne sera jamais traversé que par une fraction assez petite du courant total.

Le rhéocorde composé de du Rois-Reymoxd y remédie ; il permet d'intercaler entre les bornes M et N de la fig. i des résistances plus considérables. Le principe de l'instrument ressort de la figure o. Le courant de la pile P arrive par exemple à la borne 1 et retourne à la pile à travers une barre métallique composée de fragments isolés 1, 2, o, etc., qu'on peut réunir en enfonçant entre deux voisins un bouchon métallique b. Supposons tous les bouchons mis, à l'exception de celui entre les deux fragments 1 et 2; le courant ne pourra passer au fragment 2 qu'à travers les deux longs fils Im et m'2. En n est une pièce métallique (2 godets remplis de mercure) mobile le long des deux fils, et permettant par ses déplacements de faire passer le courant à travers une portion plus ou moins grande des deux fils, c'est-à-dire de faire varier les résistances dans le circuit principal. Ces résistances peuvent être considérablement augmentées en étant successivement les bouchons i, 2, 5 etc., et en forçant le courant à passer à travers des longueurs de plus en plus grandes de fil. Ainsi est constitué le circuit principal, à résistances variables. Le circuit dérivé, dans lequel il s'agit de faire varier à volonté l'intensité du courant, renferme les points i e e' 7. Nous y supposons intercalé le nerf N d'un muscle M. Les bouchons étant tous en place, à l'exception de celui entre les fragments 1 et 2 (où il n'y en a jamais), et la pièce mobile « en contact avec les bornes 1 et 2, le courant arrivé en 1 traversera en entier la pièce 1, 2, 5, -i, a, 6 et 7 (à résistance nulle par rapport à celle du circuit 1 e e' 7, renfermant le nerf), et retournera à la pile. Eloignons m des bornes \ et 2; la résistance du circuit principal augmentera d'autant plus que n sera plus reculé; un courant de plus en plus fort traversera le circuit dérivé, renfermant le nerf. En enlevant les bouchons, surtout celui entre 6 et 7, on augmentera plus fortement le courant dans le circuit dérivé, mais brusquement, ce qui est nécessaire pour certaines expériences.

Pour achever de décrire le rhéocorde de du Bois-Reymond, disons que les 2 fils reliant les 2 fragments 1 et 2 sont à la surface d'une caisse aplatie qui renferme à son intérieur les autres fils. Les fragments i, 2, 3, 4., K, 6 et 7, ainsi que les bouchons sont accessibles à la surface de la caisse. En 1 et 7 sont des bornes pour recevoir les fils conducteurs.

Mesure des éléments des courants : Direction, intensité et force électroniotrice. Dans beaucoup de circonstances les tissus organiques, notamment les muscles et les nerfs sont le siège de forces éleclromotrices dont l'elfet est de produire des tensions électriques diflerenfes d'un endroit de la surface à l'autre. Si donc on ferme un circuit entre 2 points superficiels, à l'aide de 2 électrodes impolarisables, il sera traversé par un courant dont la dii'cction et l'intensité seront renseignées par un rhéoscope physique sulfisamnient sensible, intercalé dans le circuit (fig. i). Voici les différents instruments et mo}ens employés pour ces déterminations.

[{héoscope physiolorjique, patte galvanoscopique. Les tissus organiques sont souvent le siège de variations des tensions électriques tellement rapides et de si courte durée, que l'inertie des rhéoscopes physiques ne leur permet pas de suivre. L'existence même de ces variations peut être décelée souvent par " la patte galvanoscopique » ou « rhéoscope physiologique, « qui toutefois ne permet pas de déterminer ni la direction, ni la durée exacte, ni l'intensité des courants dont il s'agit. Les nerfs (et en général tous les tissus cxcilab'es) ne sont pas excités par

D ELECTUOPIIYSIOLOGIE.

If

un courant continu invariable, quelque intense qu'il soit. Ils sont au contraire excites par les variations rapides de la tension (ou des courants qui les traversent); leur sensibilité de ce chef l'emporte de loin sur tous les rhéoscopes physiques. Si donc on isole un muscle de grenouille avec son nerf, ou bien une patte de grenouille avec son nerf moteur (fig. 7, 9.), et si on applique ce nerf sur un muscle ou une patte écorchée, il y aura au moment du contact une contraction très-courte, une secousse, dans la « patte galvanoscopique " (fig. 7) selon que la surface musculaire olFre une tension électrique ou non ; elle se contractera aussi chaque fois qu'il survient un changement brusque dans l'état électrique du muscle. Ce dernier cas se présente à chaque contraction du muscle 1 : une secousse est induite dans la patte galvanoscopique (pour la théorie détaillée de cette contraction « induite, » voir plus loin). — La patte galvanoscopique sert à la démonstration de certains faits d'électrophysiologie.

Rhéoscopes physiqles. Les plus employés sont des rhéoscopes électromagnétiques, dont le plus généralement connu est le galvanomètre, puis les diverses espèces de boussoles. Tous sont basés sur la propriété qu'a le courant électrique de dévier du méridien magnétique les aimants auprès desquels il passe. Il y a des relations bien connues entre le sens et le degré de la déviation et le sens et l'intensité du courant, ce qui permet de déterminer ces deux éléments du courant. Dans tous ces rhéoscopes électromagnétiques, on tâche d'augmenter la sensibilité d'après les 2 principes suivants :

a) En diminuant et même en abolissant la force de direction que la terre exerce sur l'aimant, force qui doit être surmontée par l'influence du courant à mesurer. On rend d'abord l'aimant très-léger, ce qui diminue la force directrice de la terre. Mais la sensibilité de l'instrument

Fig. C. — Principe du rhéocorde composé de du Bois-Reymond.

Fig. 7. — Riiéoscojjc physiologique, s'accroit encore si on annule tout à fait l'influence de la terre en rapprochant de l'aimant lunhijn un second dont l'effet sur le premier est égal et opposé à celui de la terre, qu'il annule donc. h) On mulliplie l'action du courant sur l'aimant en l'enroulant un grand nombre de fois autour de lui. On conçoit toutefoisque le calibre du (il mette une limiteàceltc multiplication. L'expérience, d'accord avec la théorie, a mis au jour la loi importante suivante : la déviation de l'aimant, l'effet sur le galvanoscope atteint son maximum lorsque la résistance intérieure du galranoscope (des totirs de spire) est égale à la résistance extérieure, la résistance extérieure comprenant celle de la source clectroniolricc (pile ou muscle, nerf, etc.), plus celle des fils qui la relient au

i2 TECUMQl'li

galvanoscope. Les tissus organiques ofl'rant tous une résistance très-forte au passage de l'électricité, on mesurera leurs courants à l'aide de rhéoscopes à fil très-mince, faisant un grand nombre de tours. La force électromotrice a-t-elle une faible résistance, ce qui est surtout le cas des aiguilles et piles tbermo-électriques, le fil du rhéoscope devra être gros et faire moins de tours de spire. Ce cas se présente pour la mesure de la température du corps et des tissus, par voie thermo-électrique (voyez 1« partie, chaleur animale et 2^ partie, chaleur développée dans les muscles). Aussi doit-on ou bien posséder deux rhéoscopes, l'un à fil gros, l'autre à fil mince (dans le cas du galvanomètre), ou bien on doit pouvoir placer à volonté sur l'instrument des bobines soit à fil gros, soit à iil mince (boussole).

Galvanomètre. Pour la théorie de l'instrument, voir les traités de physique, du Bois-Reymond en a construit un à fil très-mince et très-long (Nervenmultiplicator), d'une très-grande sensibilité pour les courants musculaires et nerveux. L'aiguille est rendue astatique par le procédé de Aobili : 2 aiguilles parallèles d'égale force ayant leurs pôles opposés en regard. La figure i, p. 19, représente le schéma des expériences, un nerf étant placé sur les coussins des 2 baquets impolarisables.

On n'a guère employé en physiologie le galvanomètre de Thomson, qui a ceci de particulier que l'aiguille unique est remplacée par un système d'aiguilles très-petites, ce qui augmente considérablement la sensibilité de l'instrument. De plus, la déviation est ampfifiée considérablement par un miroir qui réfléchit sur une échelle la lumière provenant d'une source lumineuse, d'après un principe que nous allons voir employé dans la construction des boussoles.

Boussole, du Bois-Reymond a introduit en éleclrophysiologie l'usage de la boussole des tangentes, dans la modification de Wiedemann, dont l'usage en physiologie tend à supplanter celui du galvanomètre. Ce dernier est suffisant à la rigueur pour démontrer les lois d'électrophysiologie dans leurs grands linéaments, notamment ce qui a rapport à la direction et à l'intensité relative des courants; mais il se montre impropre à pénétrer davantage les phénomènes, surtout à évaluer les forces électromotrices des tissus organiques ; et ce dernier élément de courant est plus important à considérer en physiologie que l'intensité du courant (voir plus bas: mesure de la force électromotrice). L'aimant est un anneau léger, mobile à l'intérieur d'un cylindre en cuivre sur lequel une glissière permet d'avancer à volonté des bobines à fil gros ou mince (fig. 10, p. IS). Le même instrument sert donc à la mesure des courants provenant de sources à résistances très-diflérentes. Le cylindre en cuivre est destiné à diminuer les oscillations de l'aimant, par les courants de sens oppose qu'y induit l'aimant lors de ses déplacements. On augmente et on diminue à volonté la sensibilité en rapprochant plus ou moins des bobines plus ou njoins nombreuses (on peut intercaler une longueur plus ou moins grande des bobines).

Au-dessus de l'aimant, et mobile avec lui est fixe un miroir très-léger qui réfléchit sur une échelle graduée placée en regard, à ^-1 mètre de distance, l'image d'une source lumineue dont le centre est marqué par une ombre très-nette (fil vertical placé au devant de la lumière). On voit à l'œil nu l'ombre se déplacer sur l'échelle. Ce procédé optique amplifie considérablement les déviations de l'aimant.

Généralement on préfère observer à travers une lunette braquée sur le miroir l'image de l'échelle graduée, éclairée uniformément par la lumière artificielle ou par celle du jour; l'image se déplace latéralement dans le miroir; le degré de la déviation est indiqué par le numéro de l'échelle qu'on voit au centre de la lunette. La boussole est placée sur une console et orientée de manière à ce que l'anneau aimanté soit dans le méridien magnétique (La glissière en bois pour le déplacement des bobines, qui supporte tout l'instrument, est placée perpendiculairement au méridien magnétique). La lunette ou le miroir (qu'on peut orienter à volonté par rapport à l'aimant) doivent être disposés de manière à ce que le point zéro de l'échelle apparaisse au milieu de la lunette quand aucun courant ne traverse la boussole. Si on n'emploie pas la lunette, l'orientation doit être telle que l'ombre au centre de la lumière artificielle soit réfléchie sur le point zéro de l'échelle. Les déplacements lents de l'aimant, sous l'influence des variations diurnes du magnétisme terrestre seront corrigés par des déplacements latéraux de l'aimant ou barreau d'Haùy, ramenant toujours l'instrument au point zéro. Finalement, il faut rendre l'instrument encore plus sensible, astatique; ce qu'on obtient en rapprochant de lui un fort aimant (glissant le long d'une règle fixée à la console) dont le pôle boréal (celui qui tend à se diriger vers le sud) est tourné vers le pôle sud de la terre. Cet aimant (barreau d'IIaiiy ; le procédé pour rendre ainsi l'aimant asiatique est le procédé

D ELECTllOl'IlYSlOLOGlt:.

d'Haûy) peut occuper diverses positions par rapport à la lioussole. Géuéraieinent il est attaché latéraienient; il sulïit qu'il soit dirigé suivant un méridien magnétique, le pôle boréal vers le sud de la terre. On le rapproche de la boussole en tâtonnant; on arrive ainsi à un point où l'aimant est non seulement à peu près asiatique, extrêmement sensible, mais où de plus (s'il est ébranlé par un courant) il va prendre du premier coup sa position d'équilibre, sans la dépasser ef sans exécuter autour d'elle les oscillations si gênantes que présente l'aiguille aimantée des galvanomètres : la boussole est devenue asiatique et apériodique. Pour plus de détails à ce sujet, voir dans du Bois-Reymond, « Gesam»ielle Abhandltmgen ..>

Le téitp/ione, un rhéoscope basé sur un autre principe, peut servir à dénoter l'existence même d'un courant, notamment dans les muscles. Il suffit d'intercaler dans son circuit un muscle et d'interrompre (intercaler une roue dentée en mouvement) un grand nombre de fois le circuit : le téléphone émettra un bruit perceptible. Son utilité ne dépasse pas celle du rhéoscope physiologique.

L' électromètre capillaire de Lippmann' (fig. 8), d'invention plus récente, sert aux mêmes

Fig. 8. — Électromclre capillaire de Lippmann. Explication dans le texte, p. 13 cl p. 16.

démonstrations que la boussole, sur laquelle il a peut-être l'avantage d'une plus grande sensibilité, lia colonne de mercure, en vertu de sa masse extrêmement petite, est capable de suivre inunédiatcment les variations d'intensité du courant électrique. Ou observe au microscope 31 le point de contact (ménisque de mercure) entre une colonne de mercure et une d'eau acidulée, contenues dans un tube en verre étiré au point d'être capillaire à son extrémité inférieure. Le tube est rempli de mercure, que la capillarité empêche de s'écouler par le bas; il plonge dans un \ ase rempli d'eau acidulée (l'eau remonte dans le tube capillaii-e jusqu'au contact du mercure) et dont le fond est occupé par une goutte de mercure. Si un courant électri(|uc,

TECHMQL'E

amené par les fils a et ^, tend à passer à travers le tube en verre, il change la constante capillaire du mercure; ce dernier avance dans le tube suivant la direction du courant. En réalité, aucun courant ne traverse l'instrument; il est annulé par un courant opposé qui naît au niveau du ménisque de mercure. Le courant doit ne pas décomposer l'eau, c'est-à-dire ne pas dépasser en intensité celui d'un élément de Daniell; les courants musculaires et nerveux sont dans ce cas.

L'olectromètre de Lippmann a encore l'avantage précieux en physiologie de permettre de mesurer la tension statique de l'électricité et ses variations suivant le temps dans n'importe quel point d'un muscle ou d'un nerf. Les rhéoscopes électromagnétiques ne nous disent rien à cet égard; un courant donné, dérivé d'un muscle, pourrait être dû à une différence, aux deux points dérivés, d'une tension négative aussi bien que d'une tension positive (inégales mais en sens inverse), ou bien encore à l'existence d'une tension positive en un point, négative à l'autre. Au lieu de relier les deux fils de l'électromètre au tissu organique, on peut mettre l'un en contact avec la terre, l'autre avec le corps à explorer; aussitôt la colonne de mercure se déplace, le déplacement indiquant la différence de tension électrique entre la terre et le point

exploré. L'instrument qui peut-être réalise le mieux la inesure du potentiel en un point quelconque d'un tissu organique est

L'électromètre à quadrants de Thomson. Pour la description détaillée de l'instrument, nous renvoyons aux traités de physique : une plaque métallique, maintenue toujours à la même tension électrique, est repoussée ou attirée par d'autres plaques fixées (disposées en quadrants), qu'on met en conmiunication avec le point dont on veut explorer l'état électrique. Les déviations de la plaque mobile sont amplifiées par l'emploi du miroir réflecteur et de l'échelle graduée, comme nous l'avons décrit pour la boussole.

Clefs, gyrotropes ou commutateurs. Dans toutes ces expériences on a besoin de pouvoir rompre ou fermer rapidement et à volonté le circuit en expérience. Le genre de clef communément employée est imaginé par du Bois-Reymond. Le principe en ressort de la figure 6. Une manivelle m meut une pièce métallique x qui ferme le circuit entre les deux bornes métalliques b et a. Le contact étant établi, le courant de l'élément passe par le fil i, à travers la clef, bonne conductrice, et revient à la pile à travers le fil 2. Si la clef est levée, il ne peut plus prendre cette voie facile, il est forcé de traverser les deux fils 5 et -i, qui aboutissent à des élccti'odes. 0?i peut aussi intercaler la clef de manière à ce qu'elle rompe ou ferme tout à fait le circuit, en faisant aller par ex. le fil 1 directement à une des électrodes, sans le metti'e en rapport avec la clef. — Pour beaucoup d'usages, il faut avoir un contact plus égal que celui entre des pièces métalliques. La manivelle mobile meut alors un conducteur plongeant dans un godet de mercure (clef à mercure de du Bois-Reymond). — Toutes ces clefs sont montées sur des supports isolés permettant de les visser, à l'aide de la manivelle m', sur le bord de la table de travail. En fait de (jyrolropes ou cominulateurs, celui de Pohl est d'un usage fréquent. Dans la fig.10 p. !•'), il est (g) intercalé dans le circuit de la pile p. Un simple mouvement de bascule de la manivelle permet de renverser la direction du courant au delà du gyrotrope.

Détermination de la direction et de l'intensité des courants. Il suffit, pour une première orientation sur les phénomènes électriques des nerfs et des muscles, de se renseigner sur la direction et l'intensité des courants qu'on peut dériver entre des couples de points de leurs surfaces. Le galvanomètre, tel que l'a construit du Bois-Reymond, suflit à la rigueur. L'einj)loi de la boussole astatique et apériodique est à préférer, surtout avec la disposition qui

Fig. 6

D ELECÏllOI'HVSIOLOGIE.

Ijcrmet à tout un public de voir à l'œil nu et de loin les déiilacemenls sur une éclielle graduée translucide. L'électromètre de Lippmann peut servir également poiii' la démonstration, surtout si on en rend les indications visibles de loin, en projetant sur un écran l'iuiage du ménisque capillaire de mercure fortement aggrandic. L'électromètre de Thomson est d'un emploi plus délicat, et ne saurait servir comme instiunient de démonstration.

Mesure de la force électromolrice. On comprend que l'étude des manifestations électriques des tissus organiques n'ait de l'intérêt en physiologie que pour autant qu'elle renseigne sur la nature et l'intensité des processus physiologiques moléculaires; nous n'y recherchons qu'un moyen d'étudier la mécanique de la molécule organique. Par exemple, il nous est assez indifférent de savoir que les courants musculaires donnent des étincelles, produisent des phénomènes d'électrolysc, peuvent activer des électro-aimants, etc. îS'ous nous attacherons uniquement à celles des manifestations électriques dont les divers degrés d'intensité reflètent le mieux l'intensité des processus pli) siologiques.

Il est facile de voir que V intensité du courant, mesurée par le degré de déviation de l'aiguille

du galvanomètre par exemjjle, n'est pas dans ce cas. La formule 1 = ^ montre qu'elle

varie en raison inverse de la résistance du circuit. Dans un conducteur quelconque, par exemple dans un nerf ou dans un muscle, la résistance est en laison directe de la longueur, et en raison inverse de la section transversale.

Or il est impossible d'intercaler dans deux expériences successives la même longueur et la même épaisseur de muscle; la résistance totale du circuit différera donc d'une expérience à l'autre, d'autant plus que celle des tissus organiques est toujours considérable par rapport à celle des conducteurs métalliques employés en même temps.

Les intensités de courants obtenus dans des recherches successives ne sont donc pas comparables d'une manière absolue, bien qu'elles servent à donner une idée générale de la marche des phénomènes. La détermination de la force électromolrice échappe à ces objections. A priori elle reflète, mieux que l'intensité du courant, la nature des processus physiologiques intimes. Aussi du Bois-Heymond s'est-il évertué et a-t-il pleinement réussi à perfectionner les méthodes destinées à mesurer cette force dans les tissus organiques. On comprendra

du premier coup la portée de ces ,,. .^ j^- .,. • ■ ■ i ,, ■ • „ „„,..,

1 . ^ ,. ' , l'ig- lU. — Disposition générale de lexpenonce nour

recherches, si nous disons qu on peut j.^ mesure des forces éleclromotriccs à l'aide de la déterminer la force électromotrice boussole (de Wiedemann, V>.) dans un tissu organique, indépendamment de sa longueur, de son épaisseur, et même des variations pouvant survenir dans sa conductibilité.

Le principe du procédé repose sur la compensation du courant à mesurer par un autre courant d'intensité connue, et qu'on peut graduer à volonté, à l'aide du rhéocorde (méthode de PoggendorlT). Soit fig. 10 ?» le tissu organique, par exemple un muscle intercalé dans le circuit MjhB;-, renfermant également la boussole B. S'il y a une difl'érence de tension électrique entre les 2 points dérivés (à l'aide de deux dccfrodes inipolarisaHes) du muscle, l'indicateur du

Ifi

TECHNIQUE

rhéoscope B sera dévié dans un sens ou dans l'aulre, selon la direction du courant. 11 s'agit de ramener cet indicateur à zéro, en lançant dans le circuit un courant en sens opposé au premier, mais de force électromotrice connue. Ce courant est obtenu à l'aide du rhéocorde MN, intercalé dans le circuit d'un élément de pile p (de Daniell, parce que c'est le seul hydro-élément à courant constant).

IN'ous avons vu plus haut (v. rhéocorde) de quelle manière on lance à travers le circuit renfermant le nerf et le rhéoscope une fraction de plus en plus grande de l'élément p., c'est à dire en éloignant r de M vers N.

Le gyrolrope g, fig. 10 [ermet de donner à cette fraction une direction opposée à celle du courant à mesurer. On éloigne donc ?' vers jV, jusqu'à ce que l'indicateur de la boussole soit revenu à zéro; le courant à mesurer est alors compensé, annulé par un courant égal en sens opposé. On lit sur une échelle graduée la longueur du rhéocorde I\lr intercalée dans le circuit de muscle, ce qui suffit pour calculer la force électromotrice du muscle, en fractions d'élément de Daniell, et cela d'une manière tout à fait indépendante des résistances plus au inoins variables du circuit 31»îBr(0 (voj'ez du Bois-Reymond, loc. citât.). Suivant l'expression

(1) Nous résumons ici les opérations à effectuer pour la mesure des forces électromotrices, à l'aide de la boussole de Wiedemann. En comparant cet exposé avec celui donné par du Bois- Revmond, on remarquera que les calculs y sont simplifiés d'une manière sensible. E

De la loi d'Ohm I = - nous tirons E =^ 1 X I^ • '^ ^ovcc électromotrice est égale à l'intensité

du courant, multi|iliée par la résistance totale du circuit.

Une loi de Kirchhof porte : dans un polygone fermé, dont un ou plusieurs côtés renferment des sources électromotrices, la somme algébrique des forces électromotriccs est é^ale à la somme algébrique des produits qu'on obtient en multipliant les résistances

de chaque côté par l'intensité du courant qui y circule : ^ E = IR -4- l'R' -+- l'R"

Appliquons cette dernière formule au cas de la ligure 10, dans la méthode de compensation de du Bois-Reymond.. Soit e la force électromotrice à mesurer (du muscle w(), intercalée dans le circuit de la boussole MmBrM; soit E la force électromotrice qui sert de mesure, du Daniell normal D intercalé dans le circuit MNpM. Supposons que dans la position r de la pièce mobile le courant à mesurer soit compensé; alors il n'y a plus de courant dans la portion 3ImBr du circuit de la boussole, seule la portion Ulr de ce circuit est traversée par un courant. Si donc on ne considère que le polygone fermé renfermant la boussole. (1) e :^ ?Xresist. Mr [i étant l'intensité du courant en Mr). Dans le circuit ou polygone M?'NpM, l'intensité du courant 1 est partout la même, puisque dans le bout Mr, la fraction de courant perdu pour E est restituée par une fraction égale fournie par e.

€ i ^^ l'csist Mt*

Par conséquent (II) E = I X résist. MrNpM. Divisant I par II, on a e = l x résist. MrlVyM '

e résist. AC ^^ résist. Mr

Mais i — r donc =-• tt^t ■> ou e — LX" r^ „ ., ,. • La force electromotrice e

mais i — 1, uoiic j^ résist. 31rNpM ^ résist. MrNpM

est donc proportionnelle à la résistance Mr, ou à la longueur de fil Mr, puisque le fil BIN est homogène dans toute sa longueur. Mr étant une portion de fil homogène, il suffit, pour graduer l'annareil de déterminer une fois pour toutes le lapport de la résistance MN à la résistance

résist. MN 1

MN;>M (v. pi. loin). Supposons que ■ ^.^.^^ ^^^ ^^^ ~ TÔ ' '''' *^^ «"st divisé en 1000 parties,

chacune de ces parties a offrira une résistance 1000 fois plus petite, c'est-à-dire

"'•'"'' ' " = . La différence de potentiel aux deux extrémités d'une fraction a,

résist. MN^^M lOfJOO

c'est-à-dire la force électromotrice du courant qu'on dérive à ces 2 extrémités correspondra à

(1,. Daniell. La loneueur Mr se lit sur une échelle graduée fixée le long du fil BIN.

KXXKJ

Supposons qu'on l'ait trouvée (lorsque la compensation du courant a mesurer est complète)

de n parties de MN (qui en renferme 1000). La force electromotrice e sera égale à n dix

n millièiiics de Daniell : e = E X TnJ77\ '

résist. BIN Rpste encore à drtrrniinrr par la boussole le rapport . . , --■■, ,, ■> c'est à dire à graduer

ipsist. BiISpM

d'électrophysiologie. 17

pittoresque de du Bois-RejTUond, « la mesure de la force électromotrice revient donc à une simple mesure de longueur, à peu près comme on mesure l'étofTe à l'aune. «

L' électromètre de Lippmann (fig. 8) sert également à mesurer les forces électromotrices. A cet effet, il faut graduer l'instrument, d'après la méthode de réduction à zéro employée plus haut pour la boussole. Sous l'instrument, on voit un réservoir élastique T rempli d'air, en communication d'une part en haut avec le mercure de l'intérieur du tube capillaire, de l'autre avec le manomètre à mercure H. On fait remonter ou descendre le ménisque mercuriel dans le tube capillaire, à l'aide d'une source électromotrice connue et qu'on peut graduer à volonté ; chaque

Fig. il. — Disposition générale pour amener à un tissu organique (ici à un nerf musculaire) un courant constant qu'on puisse graduer, fermer et rompre à volonté; p, pile ou élément; -|-, clef intercalée dans le circuit principal; 5IN, rhéocorde; r, r', r", roulette mobile le long du fil du rhéocorde; e, e' électrodes; n, nerf du muscle m, fixé en x', rattaché au levier / dont les déplacements s'inscrivent sur un cylindre kymographique k.

fois on ramène à zéro le ménisque, en exerçant sur le réservoir à air une pression à l'aide d'une manivelle E, pression qui sera indiquée par le manomètre H. On connaît ainsi les forces électromotrices correspondant aux diverses pressions exigées pour les réduire à zéro. Et pour mesurer une telle force inconnue, il n'y a qu'à la faire agir sur l'électromètre, le réduire à zéro, et la pression nécessaire (qu'on lit sur le manomètre) indiquera la valeur cherchée. -:— Les pressions P, P', P"... ramenant à zéro le ménisque déplacé par les forces électromotrices E, E', E"...,

l'appareil. Cela s'obtient par des mesures absolues d'intensités I de courants électriques, ii l'aide de la même boussole de Wiedemann : les intensités des courants sont directement proportionnelles aux tangentes des angles de déviation. On a intercalé d'une manière permanente dans le circuit MNpM fig. 10 une des bobines à gros fil (nous ne l'avons pas représentée dans la figure 9 pour ne pas la compliquer outre mesure) qui accompagnent les boussoles. Les 2 bobines de la figure 9 étant écartées de la boussole, on en rapproche celle à gros fil. On détermine d'abord l'intensité du courant fourni par la pile p, le fil MN étant compris dans

le circuit. On a alors (III) I = , . . — .,^, .. • On exclut ensuite le fil MN du circuit, ^ ' resist. MN;>M

en détachant de la borne M le fil jjM, et en le reliant directement à la borne N du rhéocorde. La résistance devient alors : résist. MN;;M — résist. MN; on détermine la nouvelle

intensité de courant : (IV) I' = . . . — .,.. ., — tt • De III et IV on tire

resist. MNpM — resist. Mr

I résist. MNpM — résist. MN . , résist MN I' — * x , ...

- = • — ,„, ,, ) d ou ..!;,%'/,, = — ï L'apparei étant gradue,

r résist. MNpM resist, MNpM I ^'^ & '

on éloigne de la boussole la bobine à gros fil, et on la place de manière à ce qu'elle ne puisse

agir sur la boussole, tout en restant intercalée dans le circuit de la pile.

TECHNIQUE

sont proportionnelles à ces dernières

etc.

£/ p. E" P" . EP'

Étant connue la pression P ramenant à zéro une force électromotrice connue E, la connaissance de la pression P' ramenant au point zéro le ménisque mercuriel déplacé par une force électromotrice inconnue E' suffit pour évaluer cette dernière. En admettant que le tube capillaire ait partout le même diamètre, ce qui est en somme le cas, la graduation de l'instrument se réduit à déterminer la pression réduisant à zéro le déplacement occasionné par une seule force électromotrice connue.

Instruments servant a amener l'électricité aux tissus organiques. L'électricité statique n'est guère employée en éleetrophysioiogie; le courant constant l'est au contraire souvent. La fig. H représente la disposition employée. Le courant d'une pile ou d'un seul élément (p) est amené à un rhéocorde MN, qui permet d'en dériver à volonté une fraction plus ou moins grande à travers le circuit renfermant par exemple le nerf n d'un muscle m. Une clef (-f-) permet

Fig. 12. — Schéma du chariot de du Bois-Reymond. Explication dans le texte.

de l'interrompre et de le fermer. Les électrodes employées sont en platine, pour éviter les oxydations du métal, inséparables de l'éiectrolyse provoquée dans les tissus organiques au contact des autres métaux. Dans certaines expériences où l'on désire éviter la polarisation entre les tissus et les électrodes, on se sert des électrodes impolarisables de la figure 3, dont on étire en pointe les bouchons d'argile.

Souvent on doit exciter un nerf dans la profondeur des tissus, sur le vivant. Pour empêcher que des parties voisines ne soient excitées, on emploie comme « électrodes excitateurs » deux fils de platine cachés dans une planchette d'un corps isolant, d'ébonite par exemple. Le nerf reçu dans l'appareil peut même être recouvert par un couvercle et isolé tout à fait au niveau des électrodes, même dans la profondeur des tissus. Pour interrompre et fermer rapidement et un très grand nombre de fois le courant constant, on intercale dans le circuit une roue dentée qu'on tourne à la main.

Courants induits. Chariot de du Bois-Reymond. Les variations, les interruptions et les fermetures des courants excitant les tissus organiques, il est inutile dans beaucoup de circonstances de soumettre ceux-ci à l'éiectrolyse d'un courant constant d'une certaine durée; les courants induits instantanés suffisent d'autant plus que leur arrivée et leur disparition se faisant en général plus rapidement que dans le cas du courant constant, leur effet excitateur est plus grand. L'instrument ordinairement employé est le chariot de du Bois-Reymond, dont le principe ressort du schéma de la figure 12, I. De l'élément D un fil a mène le courant à la colonette métallique S, dont l'extrémité supérieure se prolonge en une lame métallique F mince et élastique, dirigée horizontalement, et supportant à son extrémité un morceau de fer doux e (marteau vibrant). La vis b peut être abaissée jusqu'au contact de la lame. Le courant passe à travers la lame dans la vis et dans le fil métallique c, enroulé

d'électrophysiologie. 49

en spirale xx. De la spirale (primaire) le courant passe à travers le fil d enroulé en spirale autour de deux colonnes en fer doux (fer à cheval H), constituant un électro-aimant; il revient ensuite à travers le fil / à l'élément D. Passant à travers réleclro-aimant H, le courant l'aimante; le marteau e est attiré, et le contact entre la lame F et la vis b cesse d'exister : le courant est interrompu. L'électro-aimant alors se désaimante, le marteau est lâché, et la lame F reprend en vertu de son élasticité le contact avec la vis b. Dès ce moment, le circuit est fermé à nouveau, le courant passe et aimante l'électro-aimant, d'oîi nouvelle interruption du courant; et ainsi de suite. Suivant la direction de la spirale primaire xx se meut dans une glissière du support la spirale secondaire KK, en fil plus fin et enroulé un grand nombre de fois. Elle peut être rapprochée plus ou moins de la spirale primaire, et même la recouvrir tout à fait ; les courants qu'y induit celui de la spirale primaire seront d'autant plus forts que la bobine secondaire est plus rapprochée de la primaire. Les 2 extrémités du fil de la spirale secondaire peuvent être reliés à deux électrodes — dans la figure H par l'intermédiaire d'une clef II — qui amèneront le courant aux tissus en expérience. La spirale primaire peut recevoir à son intérieur un faisceau de fils en fer doux, ce qui renforce l'eflét inducteur.

Un courant induit instantané, de même direction que le courant primaire, naît dans la spirale secondaire à chaque abaissement du marteau (rupture du courant primaire); un autre, de sens opposé, à chaque relèvement du marteau : courants induits d'ouverture et de fermeture.

Pour des raisons physiques qu'il serait trop long d'énumérer ici, le courant induit de rupture est plus fort et naît plus rapidement que celui de fermeture, ce qu'il importe de ne pas oublier dans les expériences physiologiques, surtout quand on excite par des courants d'induction isolés. On peut en effet abaisser la vis b au point de maintenir le marteau e en contact avec l'électro-aimant; alors le courant primaire n'est, plus interrompu par le jeu du marteau. A l'aide d'une clef intercalée dans le circuit primaire, on peut rompre et fermer le courant primaire, de manière à avoir des courants d'induction espacés à volonté. On élimine l'un des 2 courants d'induction (ou plutôt son action sur le tissu organique) en fermant la clef II soit pour le moment de l'ouverture soit pour celui de la fermeture, et en la relevant ensuite. La clef étant fermée, le courant induit passe en entier à travers elle, et ne va pas jusqu'au tissu organique, infiniment plus résistant.

Les appareils sont ordinairement munis d'une telle clef, attachée à la bobine induite.

On a aussi imaginé des dispositions (peu usitées) permettant de faire disparaître tout à fait l'un des 2 courants induits pendant le jeu vibratoire du marteau.

La contractilité, en vertu de laquelle surviennent dans les organismes des changements de forme et la locomotion, est une propriété générale des éléments cellulaires, du protoplasme. Très évidente dans les jeunes cellules, elle persiste dans la plupart des éléments différenciés (globules blancs du sang, cellules glandulaires, fibres musculaires, cellules nerveuses (?), épithéliales et conjonctives (?), ovule, spermatozoaires, etc.). Le mouvement des épithéliums vibratils produit même des effets mécaniques importants, par exemple dans les voies aériennes. La physiologie du mouvement dans les êtres organisés comprend ces diverses manifestations de la contractilité. — Mais de loin la plus grande quantité de mouvement observé chez les animaux supérieurs est le fait des fibres musculaires, lisses et striées. C'est d'elles que nous allons nous occuper. — La physiologie des muscles se divise en générale et spéciale. La première s'occupe à rechercher le comment de la contractilité musculaire, les raisons chimiques et physiques qui rendent possible un si grand développement d'énergie, et pourquoi elle apparaît pour une bonne part sous forme de mouvement mécanique. La physiologie « spéciale » des muscles envisage les divers groupements des fibres musculaires, c'est-à-dire les muscles en particulier, et recherche comment leurs contractions produisent tels et tels effets mécaniques, observés réellement.

Le tissu musculaire se compose d'éléments fibrillaires, de fibres musculaires, disposées généralement en faisceaux parallèles, en muscles. L'œil nu suffit pour en distinguer de deux espèces. Les uns, de couleur rouge foncée intense, constituant ce qu'on appelle communément la « chair », sont composés de fibres à striation transversale très-régulière : muscles striés. Ce sont eux qui s'attachent surtout au squelette, et permettent d'exécuter des mouvements très-appréciables. La seconde espèce de fibres, composant des amas blanchâtres (celles du gésier des oiseaux sont d'un rouge foncé), ne sont pas striées transversalement : fibres musculaires lisses^ on les trouve arrangées en membranes dans la plupart des organes viscéraux (tube digestif, vaisseaux, etc.), c'est-à-dire qu'elles produisent les mouvements de la vie de nutrition.

Les muscles striés sont nommés aussi muscles de la vie de relation; et les muscles lisses, muscles de la vie de nutrition. Ces désignations ne sont pas cependant exactes dans tous les cas; c'est ainsi que le muscle ciliaire, qui sert aux fonctions de relation, est à fibres lisses; le cœur, qui ne sert qu'aux fonctions de nutrition, ne renferme que des fibres musculaires striées.

Les contractions des muscles striés étant en règle générale sous la dépendance de la volonté, on les désigne aussi sous le nom de muscles volontaires, en opposition avec les muscles lisses, qui agissent ordinairement sans l'intervention de la volonté. Mais il ne faut pas oublier que les contractions du cœur (à fibres striées) sont entièrement soustraites à la volonté.

Il n'y a du reste pas de différence physiologique essentielle entre les fibres striées et les fibres lisses; tout ce qu'on peut dire, c'est que dans les fibres lisses, les divers processus physiologiques se passent avec une lenteur beaucoup plus grande que dans les fibres striées, et qu'il faut des fibres striées là où il s'agit de produire des mouvements brusques. Aussi voit-on fréquemment, dans la série vertébrée, des fibres lisses remplacer les fibres striées, et vice versa (l'iris et le muscle ciliaire renferment des fibres lisses chez les mammifères, striées chez les oiseaux et beaucoup de reptiles). Chez les animaux inférieurs, on trouve au surplus des formes intermédiaires entre les fibres lisses et les fibres striées.

Nous allons envisager surtout les muscles striés, au sujet desquels nos connaissances sont plus avancées; chemin faisant nous verrons que les muscles lisses jouissent, au degré près, des mêmes propriétés physiologiques que les premiers.

I. Muscles au repos et muscles contractés. Rôle de l'élasticité musculaire. — Les muscles, composés d'un ensemble de faisceaux fibrillaires plus ou moins parallèles, sont généralement fusiformes, et se prolongent à chaque extrémité en un tendon. Ces derniers constituent les points d'attache à mouvoir lors de la contraction musculaire.

L'élément anatomique musculaire, la fibre striée, se compose des parties suivantes. Du sarcolemme, enveloppe résistante composée, à ce qu'il parait, de substance collagène; il constitue une espèce de boyau allongé, rempli de la substance contractile, dont la consistance est plus ou moins molle, probablement demi-liquide. Le contenu du sarcolemme, la substance contractile, n'est pas homogène dans toute sa masse, témoin la striation transversale si caractéristique.

La longueur des fibres striées est considérable, jusqu'à 2 et 5 centimètres; elles traversent donc dans toute leur longueur les muscles très courts; dans les muscles longs, elles s'alignent suivant la longueur.

Il paraît que chaque fibre striée est munie d'au moins une terminaison nerveuse, d'une plaque terminale. Celle-ci consiste en une masse conique, soulevant le sarcolemme et reposant directement sur la substance contractile. Le cylindre axile perfore le sarcolemme, et se continue dans la plaque ; l'enveloppe de Schwann se continue avec le sarcolemme.

Une fibre contractile n'est pas toujours reliée isolément au système nerveux central. On remarque plutôt qu'une fois pénétrées dans la niasse du muscle, les fibres nerveuses motrice.'..

à moelle, se subdivisent, et chaque subdivision va se terminer isolément. De la sorte, une même fibre nerveuse innerve plusieurs fibres musculaires, et celles-ci seront toujours sollicitées simultanément par le système nerveux central. On a toutefois constaté sous ce rapport entre différents muscles une grande diversité, qui a la signification physiologique suivante. Dans la physiologie spéciale des muscles, nous verrons que beaucoup d'entre eux se contractent par portions, l'effet mécanique de chaque contraction partielle pouvant différer de celui d'une autre contraction partielle. Ces contractions partielles ne sont possibles que par des innervations isolées de certaines parties d'un muscle. Aussi les muscles oculaires par exemple, qui varient presque à l'infini leurs contractions partielles, reçoivent-t-ils à peu près autant de fibres nerveuses qu'ils renferment de fibres contractiles, et les fibres nerveuses ne se subdivisent guère à la périphérie. Au contraire, les muscles dont les attaches ne permettent qu'un mouvement uniforme, reçoivent peu de fibres nerveuses, qui se divisent beaucoup à la périphérie. Celles destinées aux muscles de la queue d'écrevisse (dont le squelette ne permet un mouvement que dans un seul sens) se divisent en des centaines de rameaux.

Chaque faisceau musculaire, et par conséquent chaque muscle est une corde qui se laisse plier facilement de toutes les façons; suivant sa longueur, il est d'une force élastique très- faible, mais d'une élasticité parfaite : un petit poids suffit pour l'allonger considérablement; en revanche, après cessation de la traction, le muscle reprend sa longueur primitive.

La propriété la plus remarquable de la substance musculaire consiste en ce qu'elle a deux équilibres moléculaires. L'un de ces équilibres, celui du muscle en repos, passe dans l'autre quand le muscle fonctionne, quand des excitants extérieurs viennent provoquer dans sa substance le mouvement moléculaire que nous désignons sous le nom d'excitation musculaire. Dans ce second état, les molécules s'orientent de manière à raccourcir le muscle jusqu'au tiers de sa longueur de repos; son épaisseur augmente dans la mesure dont il s'est raccourci, la densité de la substance contractile n'augmente pas. Le second équilibre, qui constitue l'état d'activité du muscle, est désigné aussi sous le nom de contraction musculaire.

Il ne faudrait pas croire que la force élastique du muscle augmente lors de la contraction; certains faits semblent démontrer que le contraire a lieu plutôt (Schwann). Pour allonger de la même quantité deux muscles de même longueur et de même section transversale, dont l'un est contracté et l'autre au repos, il suflSt d'une traction ou d'un poids moindre pour le muscle actif (tétanisé).

L'effet mécanique de la contraction musculaire doit être entendu de la manière suivante (Ed. Weber) : les muscles sont disposés dans le corps animal de manière à ce qu'à l'état de repos, ils soient en général tendus légèrement entre leurs deux points d'attache. Qu'une excitation survienne, et immédiatement le muscle acquiert un équilibre moléculaire différent, il tend à n'avoir que le tiers de sa longueur; mécaniquement, c'est comme si on avait allongé jusqu'à cette longueur un muscle qui à l'état de repos n'aurait que le tiers de la longueur considérée. Le travail qu'on devrait employer pour produire cet allongement constitue la force contractile du muscle excité. L'excitation augmente donc la tension du muscle, mais nullement sa force élastique. L'élasticité reste cependant parfaite : allongé par traction, le muscle actif reprend sa première longueur.

Qu'on appuie la main contre une table, le bras étant plié; si alors on essaye d'étendre le bras, on sent une pression à la main : la tension du muscle

empêché de prendre son équilibre moléculaire nouveau, — Généralement une extrémité musculaire au moins est reliée à un levier mobile, dont la résistance est trop petite pour faire équilibre à la tension du muscle actif : le levier exécutera un mouvement, et ainsi est réalisée la propriété du tissu musculaire de produire des effets mécaniques et d'exécuter dans certaines conditions un travail extérieur.

L'élasticité musculaire si parfaite à l'état de repos et à l'état d'activité, a une très haute signification dans la mécanique animale. Le muscle étant toujours légèrement tendu sur le vivant, la contraction musculaire peut se faire sentir immédiatement sur un membre par exemple, sans temps perdu. En second lieu, elle empêche les déchirures des muscles lors des extensions passives, et même lors des contractons. En effet grâce à elle, la contraction n'agit jamais en produisant un choc violent, mais elle se développe graduellement. La force musculaire, considérée comme instantanée, est toujours transmise à la masse à mouvoir à travers un fil élastique, facilement extensible, constitué par le muscle lui-même. Cet arrangement amortit les chocs dus à la contraction, et augmente notablement le travail utile produit par la force musculaire.

L'appareil de la fîg. 15, construit par Marey, est fait pour illustrer ces principes. A l'un des bras du fléau mobile dans le sens indiqué est suspendue une lourde sphère de métal, à l'autre est attachée par une longue ficelle une balle beaucoup plus légère. On laisse tomber la petite

Fig. 13. — Schéma destiné à éclairer le rôle de rélasticité du muscle dans la contraction (3Iaret).

balle; la force développée, agissant par l'intermédiaire du fil, tendra à relever le bras du fléau relié à la grosse sphère ; le degré du soulèvement est renseigné par l'aiguille mobile au devant du quart de cercle. La grosse sphère étant reliée au fléau par un fil rigide, la chute de la petite balle produit bien un choc, mais le fléau et la sphère restent immobiles j la force est transformée

presque intégralement en chaleur. 3Iais si la grosse boule est reliée au fléau par un ressort à boudin ou par une bande en caoutchouc, la chute de la balle incline le fléau de la manière indiquée, puis la sphère est élevée, mais seulement après un allongement préalable du ressort. De même aussi dans l'organisme, sans l'élasticité musculaire la majeure partie de force vive développée dans le muscle se transformerait par le choc en chaleur.

Le muscle actif produit donc ordinairement un travail; l'énergie, la force nécessaire, il l'emprunte à sa propre substance.

La contraction d'un muscle étant la résultante des phénomènes moléculaires ([ui ont lieu dans chaque fibre contractile, nous devrons tâcher de poursuivre ies diverses faces de la question jusqu'à cet élément anatomique. Inutile de dire qu'il reste des lacunes sensibles à combler dans ce programme; la plupart du temps nous sommes réduits à nous attaquer à des ensembles macroscopiques de fibres contractiles, aux muscles.

II. Phénomènes microscopiques de la contraction musculaire. — On réussit à voir sous le microscope les contractions de fibres musculaires isolées. A cet effet, on étend sur les bords de deux feuilles métalliques, servant d'électrodes, des muscles très-minces et vivants de grenouilles et surtout d'insectes; les premiers conviennent moins. Toutes fraîches, les fibres se contractent trop rapidement pour que le phénomène puisse être vu; mais après quelque temps, à l'approche de la mort, la contraction se ralentit, et on peut la voir. Chez certaines larves d'insectes, la contraction est normalement très-lente; si donc on en met de petites et transparantes sous le microscope, on peut observer sur l'animal intact et vivant les contractions qui ne tardent pas à se produire spontanément.

Dans ces circonstances, on voit les fibres se raccourcir et augmenter de diamètre. Les contractions rapides semblent développées au même instant sur toute la longueur; si le phénomène est ralenti, soit normalement, soit par les approches de la mort, on voit une onde d'épaississement (fig. 14), onde contractile, parcourir toute la fibre, une partie étant revenue aux dimensions

Fig. ii. — Onde contractile d'une fibre musculaire.

normales alors que l'épaississement continue à progresser plus loin. Au niveau de l'onde, la fibre paraît plus brillante (phénomène de l'inversion). Il n'est pas exact de dire que dans les parties épaissies, contractées, les disques s'amincissent uniformément, et que cela expliquerait le raccourcissement. Les disques anisotropes ne varient guère d'épaisseur, de sorte que leur volume augmente; ils absorbent les disques isotropes au point que les derniers ne sont représentés que par des stries minces (Engelmann, Léon Fredericq).

On voit dans ces expériences quelquefois des fibres pliées en zigzag : ce sont celles qui ne sont pas contractées, ou qui sont mortes; elles sont pliées d'une manière passive par des voisines contractées.

PIIVSIOLOGII-: oiiNErru-u dks Musci.ts.

Les nombreux travaux microscopiques entrepris sur la contraction de la fibre musculaire striée ont conduit à quelques résultats intéressants. On sait que dans une fibre au repos, les disques superposés sont alternativement mono- et biréfringents, isotropes et anisotropes (Bri-'fxke, 18o7), ceux-là plus clairs que ceux-ci. Les deux espèces de disques montrent encore d'autres détails de structure, tant cbez les vertébrés que cbez les articulés. La fig. 15, représentant un fragmoit de fibre musculaire d'Hydrophile, vu à un fort grossissement et à la lumière du jour, résume les indications les plus récentes des bistologistes. La large bande obscure est le disque anisotrope des anciens auteurs; la bande claire, subdivisée par des stries obscures, est le disque isotrope (des anciens auteurs). Le milieu de la bande anisotrope est occupé par une bande un peu plus claire (fi) (disque médian) ; les 2 bandes plus oiiscures qui la bordent (o et 7) sont les disques transversaux d'Engelmaun. La large bande claire, le disque isotrope, est d'abord divisé en deux moitiés par la strie noire 1, le disque intermédiaire; et chaque moitié est subdivisée en 2 parties par une strie obscure 3 et 9 (disques accessoires). La biréfringence n'est pas bornée au seul disque anisotrope des anciens : tout ce qui est eu noir dans notre figure est anisotrope; tout ce qui en blanc est

isotrope. Le sarcolemme, représenté par la

ligne festonnée, est intimement uni seulement

aux disques intermédiaires.

Ajoutons encore que sur le vivant, le contenu du sarcolemme est selon toutes les apparences demi-liquide. Kucbne (') a observé un

petit nématode (J/ijoricles) à l'intérieur d'une

fibre fraîche ; il s'y mouvait à peu près comme

dans un liquide.

L'obseination de l'onde musculaire à un fort grossissement est facilitée par la circonstance

que si on plonge dans certains milieux, comme l'alcool ou une forte solution d'acide osmique des

muscles encore palpitants, le réactif

fixe d'une manière définitive le*

ondes contractiles provoquées par

le contact du réactif. La figure 16

représente (d'après Fredericq), vu

à la lumière ordinaire, un fragment

d'une fibre d'Hydrophile dont un

seul côté est contracté; on y voit la

transition entre la substance contractile au repos et la substance

active. Au niveau de la contraction

(à droite), le sarcolemme reste Fig. 16. — Fragment de fibre musculaire d'Hydrophile

allaché au disque intermédiaire; contractée à droite (Léon Frederick) ("-J'.

il bombe fortement au niveau du

disque anisotrope. Le coté gauche de la figure est inactif; la contraction se développe de

gauche à droite, et devient complète contre le bord droit. Le premier effet de l'état actif est

ig. il). — Fragment de fibre musculaire d'Hydrophile, vu à un fort grossissement (Léon Fredericq).

(1) .i/T/(. /'. Anal. H. Phjsiol., 1859, p. 806.

(2) liull. Amd. se. Bchjlqur, 1876.

26 CHAl'lTKK I.

d'éclaircir les disques accessoires (5 et 9, fig. IS), qui semblent avoir disparu. Tout le disque isotrope s'amincit considérablement, contrairement au disque anisotrope. Ce dernier semble même augmenter d'épaisseur; dans tous les cas il ne diminue pas dans la même mesure que le disque isotrope. — Dans une zone intermédiaire, toute différence entre les 2 disques semble disparue; ils sont également obscurs; le disque anisotrope s'est éclaire!, le disque isotrope s'est obscurci (stade homogène, ou de dissolution de Mehicel, 1872). Dans la partie la plus contractée (stade d'inversion), ce qui était obscur devient clair, et ce qui était clair devient obscur. — D'après Léon Fredericq, la substance isotrope est composée presque exclusivement d'eau (elle ne laisse presque pas de résidu à la dessication), la substance anisotrope est ricbe en matériaux solides. Pendant la contraction, la substance anisotrope, plus solide, augmente de volume; elle absorbe la substance isotrope, riche en eau. Celle-ci diminue graduellement de volume à mesure que la fibre se contracte (fig. 16). — Si au lieu d'une onde contractile partielle, on observe une onde totale (comme celle de la figure i4f), ces différents stades, au lieu d'être juxtaposés, sont alignés suivant la longueur de la fibre musculaire. — Ce qu'il importe encore de remarquer, c'est que les parties obscures, anisotropes, ne changent pas de place pendant la contraction; elles restent apparentes à la lumière polarisée.

EngelmannC) a bâti sur ses recherches microscopiques une théorie de la contraction musculaire dont .voici un aperçu. La partie active est la substance anisotrope (lors de la contraction, le sarcolemrae fait saillie à son niveau) ; son volume augmente aux dépens de la partie isotrope; probablement qu'elle attire et soustrait de l'eau à la substance isotrope (elle devient plus claire, l'autre plus obscure; son volume augmente certainement, celui de l'autre diminue dans la même mesure). La substance isotrope, passive dans la contraction, joue plus ou moins le rôle d'un nerf; elle est excitée par la substance de la plaque terminale, et conduit l'excitation jusqu'à la substance anisotrope, qui est l'élément actif, celui qui développe l'énergie nécessaire à la contraction.

D'après les recherches anatomiques de FœttingerC^), les parties nerveuses de la plaque terminale affecteraient avec les disques isotropes un rapport plus intime qu'avec les disques anisotropes; le cylindre axile de la fibre nerveuse se résoud dans la plaque terminale en fibrilles qui se continuent dans les disques intermédiaires, lesquels occupent les centres des segments clairs, isotropes.

III. Excitants divers du tissu musculaire. — Normalement, dans l'organisme vivant, le muscle ne se contracte que s'il y est sollicite par le système nerveux central, par l'intermédiaire des fibres nerveuses terminées dans les éléments contractiles. Ce sont là les contractions que nous exécutons incessamment, soit pour déplacer notre corps dans son ensemble, soit pour mouvoir des membres. Constatons pour le moment la durée appréciable de ces contractions provoquées par une innervation venant de centres nerveux.

Le muscle se contracte également si on excite le nerf qui s'y rend, par toutes sortes d'influences extérieures, que nous apprendrons à connaître sous le nom d'excitants généraux des nerfs: la contusion, la compression, la cautérisation, les courants électriques sont dans ce cas. De même que le système nerveux central, ces influences peuvent donc exciter les muscles indirectement, par l'intermédiaire du nerf moteur intact, ou bien coupé, si on applique l'excitant au bout périphéri(iue, en rapport avec le muscle.

ExcilahilUè propre du tissa musculaire. Les mômes influences, appliquées directement au muscle, provoquent également des contractions: excitation directe. Les électro-thérapeutistes avaient trouve sur le vivant des points

(1) Arck. de Pflucfjcr, t. XI et XVIH.

(2) Arch. de Biolo;/., t. I, p. 279, 1880.

l'IiySlOLOGIE OÉNtRALli; DES MUSCLES. 27

d'application particulièrement sensibles à des excitations électriques. Mais les anatomistcs ayant démontré que ces points sensibles des muscles humains coïncident précisément avec l'entrée des nerfs moteurs dans les muscles, la question de savoir si oui ou non le muscle est excitable directement, sans l'intermédiaire du système nerveux, question discutée ardemment depuis Haller, n'était pas encore résolue par cette observation. Il ne sert de rien d'appliquer un excitant loin de l'entrée du nerf moteur dans le muscle; les fibres nerveuses s'étendant à travers toute la masse musculaire, il est généralement impossible d'en exciter une partie sans exciter en même temps des fibres nerveuses.

S'il est impossible de dépouiller un muscle de ses fibres nerveuses à l'aide du couteau, on y arrive toutefois par des moyens détournés. — Le principal de ces moyens, celui qui démontre le plus clairement l'excitabilité directe du tissu musculaire, c'est l'enipoisonnement par le curare. Si à un animal à sang chaud, on injecte dans une veine une petite dose de ce poison, tous les muscles se paralysent à l'exception du cœur; il y a mort par asphyxie, par paralysie des muscles respiratoires. — Une grenouille traitée de la même manière devient d'une immobilité absolue; mais l'hématose pouvant se faire dans la peau, et les contractions cardiaques n'étant nullement abolies par le curare (même chez les animaux à sang chaud), l'animal continue à vivre, bien que paralysé de tous les muscles striés, à l'exception du coeur. Un animal à sang chaud est dans le même cas, si on entretient la respiration artificielle. Si alors on applique des excitants divers directement aux muscles, ils se contractent parfaitement. Le tissu musculaire n'est donc pas paralysé.

Plaçons sur une cuisse de grenouille une ligature qui étrangle les chairs et les vaisseaux, le nerf sciatique n'étant pas compris dans la ligature; nous supprimons la circulation dans le membre, sans interrompre la continuité du nerf. Injectons ensuite sous la peau du dos une solution aqueuse de curare; le poison sera absorbé, passera dans le sang, et portera son action sur tous les éléments anatomiques du corps, à l'exception de ceux du membre lié. Pinçons ou excitons électriquement dans le bassin les origines du nerf sciatique du membre lié, origines qui ont subi l'action du curare, et nous obtenons des contractions dans la patte préservée du poison. Il faut donc admettre que c'est la terminaison périphérique du nerf moteur qui est paralysée, et que le nerf lui-même n'est pas influencé par le poison.

La grenouille en question sert à démontrer de plus que le curare n'intéresse ni les nerfs centripètes, ni les centres nerveux. Pinçons une des pattes empoisonnées, et tout l'animal restera au repos, à l'exception de la patte liée, dont les muscles se contracteront : une innervation centripète se réfléchit sur tous les nerfs moteurs, à travers les centres nerveux (mouvement réflexe) ; et comme la patte non empoisonnée se contracte encore après l'excitation d'un nerf sensible, le curare n'a paralysé ni ce dernier, ni les centres nerveux (Cl, Bernard, Koellu^eu).

Les muscles d'un animal curarisé sont donc a énervés » d'une manière absolue, puisque les excitations des nerfs moteurs n'ont plus d'action sur eux. C'est sur eux que nous allons étudier Vexcilabilité, VirritabUité du tissu musculaire.

ciiArirnE I.

On a essayé de démontrer l'excitabilité directe du tissu musculaire i)ar divers autres moyens, a) Quelques jours après la section d'un nei'f musculaire, ses fibres sont dégénérées, détruites physiologiqucment jusqu'à la péripbérie; et cependant le muscle reste longtemps encore excitable par toutes sortes d'excitants, aiipliqiu'S direclement sur lui (Longet). b) Un courant électrique constant traversant un nerf musculaire dans une direction ascendante, en paralyse l'extrémité péripliérique, tout en laissant intactes les propriétés du tissu musculaire (voir plus loin, électrotonus). Le muscle se contracte encore si on l'excite directement.

On pouvait objecter à ces 2 dernières expériences que peut-être la terminaison nerveuse n'est jias encore dégénérée, et que la plaque terminale pourrait bien se comporter à l'égard du courant électrique d'une autre façon que les fibres nerveuses elles-mêmes. L'expérience avec le curare résoud d'une manière définitive et par l'alTirmative la question de l'excitabilité directe du tissu musculaire. — c) Kuelme avait montré au surplus que les extrémités du muscle couturier de la grenouille, tout à fait dépourvues de fibres nerveuses, sont parfaitement excitables, cl) On signale encore comme preuve de l'excitabilité propre du tissu musculaire l'eflct diflérent que produ't sur les tissus nerveux et musculaire le contact avec de l'ammoniaque. On isole un muscle avec son nerf; on plonge d'abord ce dernier dans l'ammoniaque, et il n'y a pas de contraction; le muscle se contracte au contraire s'il arrive lui-même en contact avec le liquide (ou seulement avec les vapeurs de NU,) (Ki'eiine).

Aujourd'bui on admettrait l'excitabilité directe des muscles, rien que par la raison d'ordi'c supérieur que les fibres striées sont des éléments organisés et vivants. Mais il ne faut |)as oublier que lorsqu'on a discute, depuis Ilalier jusqu'il y a de cela 50-40 ans la question de l'excitabilité musculaire, on n'admettait pas encore que l'excitabilité fût une propriété générale de la substance organisée.

Un muscle curarisé se contracte si on le pince, si on le coupe, si on le cautérise, surtout avec les acides, certains sels minéraux, et aussi avec de l'ammoniaque, etc., et enfin si on lui applique un courant électrique assez intense. Il est même remarquablement sensible à des excitations mécaniques et à l'influence d'un courant électrique constant, moins à l'influence du courant induit.

Deux muscles dont l'un est curarisé se contractent à peu près également cliaque fois qu'on ouvre ou qu'on ferme sur eux un courant électrique constant; appliquc-t-on au contraire des secousses fréquentes d'un courant induit, alors il faut une intensité plus grande ])our exciter le muscle » énervé. » Le muscle non énervé se comporte à l'égai'd du courant induit comme si on appliquait ce dernier au nerf moteur. Celte dificrence de l'cflét du courant constant et du courant induit (dont nous entrevciTons la raison })lus loin, à propos de l'élecirotonus) est utilisée» ])ar les éicctro-tbérapeutistes pour décider si une paralysie lient à une cause siégeant jiéripbériquement dans le nerf moteur, ou bien dans les cenires nerveux. Nous avons déjà dit ((u'un nerf moteur coupé (ou paralysé par une cause ))éripbériquc, ce ([ui revient au même) dégénère jusqu'à la périphérie; nous verrons de i)Ius que cela n'a pas lieu si le siège de la paralysie est dans les centres. Si donc 8 à IS jours après le début de la ])aralysie, la scnsibilil(' du (ou des) muscle paralysé au courant induit est conservée, on est en présence d'une .'ifrection des centres nerveux; dans le cas contraire, si celle sensibilité est abolie ou diminuée notablement, il s'agit d'un mal siégeant péripliériquement.

L'électricité étant l'excitant dont on peut le mieux varier à volonté l'intensité et le moment d'application, et les excitations électriques ne détruisant nidlemcnt la substance muscidairc, c'est à cet ai!;ent qu'on s'adresse ordinairement pour exciter arti/inellemcnl un tissu quelconque.

IV. Loi fondamentale de l'excitabilité électrique, loi qui s'applique, comme nous le verrons, à tous les tissus excitables, et à tous les excitants artificiels. Dans ces expériences, on se sert avec avantai^e du lélé- (jraplie inmculairc (du ]5ois-]{eyn)ond), représenté par la figure 4 7. L'œil nu en eflcl ne siiUil p;is toiijous poiii- décider si un muscle s'est contracté ou non, s'il

riivsioLOGii: t.iiM;ii.\LE ui:s sil'scli-s. 29

s'est oontiîKté plus ou iiKjins ('orlciiinit. Le télégraplie amplifie considérablement les petits raccoiircissenients et les rend visibles à tout un auditoire. Le nuisele ^astroenéniien M dune grenouille eurariséc est isolt' avec l'extrémité inférieure du fémur; ce dernier est fixé dans une pince, et le tendon d'Achille est relié par un fil métallique contre le muslc, et passant sur une poulie ;j, à uu petit disque D, peint en rouge, et se mouvant au devant d'une plaque blancbe; ce fond blanc fait mieux ressortir les d(''placements du disque rouge. Le disijue se meut dans la direction de la ilèclie cbaque fois que le muscle se contracte. Des poids placés dans le petit seau se chargent le muscle à volonté. Les deux fils X et x' amènent au muscle le courant d'une source électromotrice. Dans la

Fig. 17. — Télégraphe musculaire de du Bois-Rcymond.

figure 17, l'expérience est disposée pour rcxcitation du nerf d'un muscle non curarisc.

Un courant constant d'un ou de deux éléments au bichromate de potassium par exemple provoque une contraction de très courte durée, une « secousse musculaire » (en opposition avec la « coiitraction » volontaire, d'une plus longue durée), chaque fois qu'on ouvre ou qu'on ferme le courant par une clef intercalée dans le circuit : secousses d'ouverture et de fermeture. Pendant que le courant passe, le muscle reste au i-epos. Si à l'aide du rhéocordc composé (voir page 10), nous renforçons ou afiaiblissons brusquement l'intensité du courant, il se produit également une secousse unique, et le muscle reste au repos, aussi longtemps que l'intensité du courant reste constante. Xous

ôU CHAPITRE I.

formulons donc : le muscle intercalé dans un circuit donne une secousse, chaque fois qu'un courant constant assez fort y naît ou disparait, chaque fois que Vintensité de ce courant est renforcée on diminuée brusquement. La secousse est d'autant plus forte, que la variation du courant est plus rapide et plus grande. Pendant que le courant passe, le muscle reste an repos. C'est la rapidité avec laquelle l'intensité du courant varie, et non pas cette intensité elle-même qui est cause d'excitation. On peut (à l'aide du rhéocorde) faire naître insensiblement le courant, le renforcer de même et le faire disparaître, l'augmenter jusqu'à désorganiser le muscle, sans obtenir de secousse musculaire.

Si à l'aide d'un interrupteur (roue interruptrice par exemple) on multiplie les fermetures et les ouvertures du courant constant, les secousses se multiplient, le muscle n'a pas le temps de s'allonger tout à fait avant l'ariMvée d'une nouvelle secousse, il restera raccourci plus ou moins, tout en tremblottant; et si les interruptions deviennent encore plus fréquentes, le muscle restera comme fixé dans une contraction, le disque du télégraphe restera levé et immobile, bien que les molécules du muscle soient dans un mouvement oscillatoire continu. Cet état de contraction en apparence continue est désigné sous le nom de tétanos, par analogie avec vme maladie de ce nom, dans laquelle les muscles sont dans une contraction permanente.

Une secousse d'ouverture ou une secousse de fermeture se produit également si on lance à travers le muscle un courant induit d'ouverture ou de fermeture assez fort. Des courants induits fréquents provoquent aussi un tétanos musculaire.

La loi de rexcitation sous l'influence de l'électricité est vraie également pour les autres excitants. C'est ainsi qu'une pression continue ou lentement croissante n'excite pas le muscle; il est au contraire excité à ciiaque variation hrusque ou à chaque application brusque d'une pression. Certaines substances chimiques semblent exciter d'une manière continue; en réalité, des parcelles musculaires toujours nouvelles sont envahies successivement par l'excitant.

V. Analyse de la secousse et du tétanos musculaire. Myographes. — Examiné à l'œil nu ou bien attaché au télégraphe musculaire, le muscle qui exécute une secousse semble se contracter au moment même où on lui applique l'excitant, et la contraction semble arriver d'emblée à son maximum d'intensité. Nous allons démontrer que l'état d'excitation du muscle, mesuré par le raccourcissement, met un temps appréciable pour se développer, qu'il augmente ensuite jusqu'à un maximum, puis diminue. Pour beaucoup de ces expériences, il est inutile de se servir de muscles curarisés, c'est-à-dire de les exciter directement; il est même préférable dans beaucoup de cas de les exciter indirectement, par l'intermédiaire des nerfs.

Les instruments grapiii(iues qui servent à analyser la contraction musculaire ont reçu le nom de myo<jrap]ies. Le principe en est le suivant (lig. 18). Un muscle M, fixé par une de ses extrémités meut au moment de sa contraction un levier très-léger l, faiblement tendu par un contre-poids ou un ressort <jiii alIong(! le iniiscle après sa contraction, mais assez léger pour (|ue sa vitesse ac(jiiis('. ne dc'foniic, pas trop l'iiccéh'i'atiori <jMe le muscle lui imprime. C'est ce qui coiisliliic V appareil iiiKrrijilcnr du myogvaplu;. A cela est joiul un appareil

riIYSIOLOGIt: (it.MillALE DES MUSCLES.

enregistreur P, consistant soit en un cylindre enregistreur enduit de noir de fumée, soit en une plaque recouverte de noir de fumée, et qui se meut d'un mouvement rapide au devant de la pointe du levier inscripteur. de dernier marque une ligne droite pendant que le muscle reste au repos; si pendant que la plaque ou le cylindre se meut, le muscle se contracte et se relâche, la ligne droite devient une courbe qui rend visible la manière dont le muscle s'est contracté. Par un des procédés connus, par un simple diapason vibrant un certain nombre de fois, ou bien par le signal de Deprez (voir ■l'" partie, pp. 62 et 65), on marque sur l'appareil enregistreur simultanément le graphique de la contraction musculaire, les subdivisions du temps, ainsi que le moment exact où l'on applique l'excitant.

Helmholtz, qui le premier a fait les expériences en question, a construit un

Fig. 18. — Principe du myographe.

FiK. 19,

Myograplic de Léon Fredericc].

instrument compliqué dont l'appareil enregistreur est un cylindre tournant. Son myographe donne des résultats exacts, mais il est peu usité, à cause de sa grande complication. Dans le myographe de du Bois-Reymond, l'appareil enregistreur est une plaque qui se meut rapidement. — Dans le myograplie à pendule (de Fick), l'appareil enregistreur est une plaque attachée à un pendule, dont le mouvement ouvre ou ferme lui-même le courant électrique. C'est peut-être celui qui donne la plus grande exactitude. — La figure 19 représente

o!2 CIIAPITllE I.

le myograplic de Frcdericq, modification de celui de du Bois-Reymond. Son manicmept est très simple, et il donne une exactitude assez grande pour la plupart des points en question. Le levier inscripteur m, tendu par le poids (j et rattaché au muscle m, se meut horizontalement de manière à tracer un graphique sur une plaque M mue par un lien élastique c qu'on tend et qu'on cale préalablement en v. Quand on veut obtenir une courbe de la secousse, on déclanche la plaque qui est déplacée rapidement parle lien élastique; dans ce mouvement, elle ouvre elle-même en R le circuit primaire du chariot de du 13ois-Reymond, dans lequel est intercalé le contact R. A chaque rupture du courant primaire, il y a dans la bobine secondaire un courant induit de rupture, amené aux électrodes excitatrices p. Le moment de l'excitation peut se marquer en déplaçant une seconde fois la plaque, mais très lentement et à la main, après avoir refermé le circuit en R, de manière à ce que cette seconde secousse musculaire inscrive, non pas une courbe, mais

Fig. 20. — Myographe simple de Marey.

une ligne verticale. Le temps est marqué, soit simultanément avec la contraction, soit à un second déclanchement de la plaque. Les déplacements répétés de la plaque s'opèrent en efl'et toujours avec la même vitesse (ou plutôt avec les mêmes variations de la vitesse).

La figure Î20 représente l'appareil que Marey décrit sous le nom de myograplic siniftle. Il permet d'expérimenter sur le muscle encore traversé parle courant sanguin; le nerf sciali(|ue est excité en haut, dans le bassin. L'appareil inscripleur(avec la grenouille)est mojjile dans une glissière le long du cylindre enregistreur horizontal. Cet instrument est surtout utile quand il s'agit d'expérimenter longtemps sur le même muscle, par exemple pour comparer entre elles les

piivsioLOGiii (Jii.Min.vi.i; uiis musclls.

secousses successives. On peut en effet prendre sur le même papier noirci un très-grand nombre de graphiques. — Enfin, au lieu, de faire inscrire la contraction directement par le levier de la figure 20, Marey lait aussi agir ce dernier sur une capsule à air, reliée elle-même par l'intermédiaire d'un tube élasticjue à un tambour levier inscripteur :

Myo(jraphe à transmission de Marey (fig. 21).

La fig.22donne un graphique d'une secousse musculaire, obtenue en excitant directement un muscle gastrocnémicn de grenouille par un choc d'induction, et enregistrée à l'aide du myographc simple de Marey, le cylindre tournant avec le maximum delà vitesse. La ligne f donne le temps en centièmes de seconde. Jusqu'en x le muscle n'est pas excité, le levier reste en repos. En x arrive l'excitation, le choc d'induction. Le muscle ne se raccourcit pas immédiatement ; de a; en y il y a ce qu'on appelle la période de l'énergie latente, qui dans le ^'§- ^'- " ^^Jy^S^aphe à transmission de Marey.

cas présent dure un peu plus d'un centième de seconde. Bien que le muscle ne change pas de forme pendant cette période latente, ses molécules contractiles

Fig. 22. — Graphique trunc secousse de muscle de grenouille. (A lire de droite à gauche).

sont dans un mouvement très-vif, qui se traduit par des manifestations électriques étudiées plus loin : le muscle est excité, il s'y passe des phénomènes moléculaires intenses, mais qui ne se traduisent pas encore par un raccourcissement. En y commence la contraction; elle augmente graduellement pendant 5 à G centièmes de seconde : période de V énergie croissante; atteint un maximum )», à partir 'duquel le raccourcissement diniinue de plus en jikis el disparait : période de Vénergie décroissante.

54 CHAPITHE I.

Le temps physiologique de la secousse musculaire est dans le cas de la Jigure 22 d'un septième de seconde environ. Ils s'en faut de beaucoup qu'il en soit toujours ainsi. Il peut être allongé ou raccourci, et alors ses différentes périodes, notamment celle de l'énergie latente, varient dans le même sens. On raccourcit notablement les différentes périodes en chauffant un muscle de grenouille; le refroidissement et la fatigue musculaire les allongent; en même temps ils en diminuent la hauteur. La secousse d'un muscle d'animal à sang chaud, d'oiseau, et surtout d'insecte adulte (Marey) est beaucoup plus rapide; le refroidissement la ralentit au degré constaté chez la grenouille. Chez la tortue et plus encore chez la limace, elle est plus lente que chez la grenouille (Marey, Ch. Richet, etc.). La vitesse de contraction des muscles du homard est égale à celle du muscle de grenouille; le muscle de la pince se contracte même plus vite, mais ensuite il s'allonge plus lentement (Léon Fredericq). Des différences notables à ce point de vue existent même entre les différents muscles du même animal. C'est ainsi que les muscles pâles du lapin se contractent beaucoup pins rapidement que les muscles rouges du même animal (Ranvier). Le muscle cardiaque se distingue par la longue durée de sa secousse (de 1 seconde au moins chez la grenouille). Celle des muscles lisses dure plusieurs secondes. Somme toute, on saisit aisément la loi de ces variations: la secousse est courte là où il faut des mouvements rapides, lente dans le cas contraire.

Grandeur de la secousse dans ses rapports avec l'intensité de V excitant . Une intensité très-faible de l'excitant ne provoque pas de secousse. Si à partir de la limite inférieure où un effet contractile est obtenu, on augmente l'intensité de l'excitant, la hauteur de la courbe, c'est-à-dire l'intensité de la secousse augmente aussi, mais seulement jusqu'à une certaine limite.

Il est digne de remarque que ce maximum dont une secousse peut raccourcir un muscle n'est i)as le maximum absolu que le muscle peut atteindre. Une secousse maximale ne raccourcit pas le muscle au delà de 1/5""= de sa longueur, alors que dans le tétanos il peut se raccourcir jusqu'au tiers de sa longueur c'est-à-dire des 2/3 de toute la longueur. Le muscle cardiaque se distingue en ce qu'une excitation suiïisante est toujours [maximale; si elle donne une secousse, ce sera toujours la secousse maximale.

Il ne faudrait pas croire qu'un excitant insuffisant, c'est-à-dire qui ne provoque aucune contraction, est comme non avenu. Si on fait attention à la manière dont nous jugeons de l'état d'excitation d'un tissu quelconque, c'est-à-dire de l'existence du mouvement moléculaire particulier à chaque tissu, on remarquera que c'est- d'une manière très-indirecte, en constatant qu'une des conséquences de ce processus physiologique moléculaire se montre ou non. Or, il peut se faire que le phénomène moléculaire (qui dans le muscle existe par exemple dans la [jériode latente, sans raccourcissement concomitant) soit trop faible pour donner naissance à cette manifestation subsé(iuente. Nous ferons la même observation à propos du tissu nerveux. Mais si une seconde et une troisième excitation, insuffisante en elle-même, vient frapper le muscle alors que Fedet moléculaire de la précédente n'a pas disparu, le mouvement moléculaire peut devenir assez intense pour provoquer une contraction.

Ce phénomène, qui paraît être général pour toutes les substances excitables, et qui a reçu le nom d'addilion latenln de l'excitation, semble dû à C(! que dans toutes les substances ou corps excitables, le j)roccssus moléculaire de l'excitation, une fois provoqué, continue à se dérouler alors (juc l'exitant a déjà disparu. Dans le cas de l'addition latente, ce processus n'arrive pas au degré où il modifie la forme du muscle, mais ceci peut être obtenu par un léger renforcement du phénomène moléculaire, à la suite d'une seconde ou d'une troisième excitation insuffisante. On dit donc que l'excitabilité du muscle est augmentée à la suite d'une excitation insuffisante.

PHYSIOLOGIE GliNEUALE DES MUSCLES.

Un phénomène en apparence du même genre consiste en une augmenlation de l'excitabilité à la suite d'une première et d'une seconde secousse d'un muscle reposé pendan t quelque temps. La figure 23 représente ce phénomène observé sur un muscle d'écrevisse : quatre excitations successives, dues à la même intensité de l'excitant, augmentent en escalier. Cette particularité n'est pas aussi évidente sur tous les muscles, mais en principe elle existe généralement. Le muscle cardiaque la montre à un degré prononcé (Bowditch) . La raison de l'augmentation de l'excitabilité paraitdevoir être recherchée ici dans les conditions de nutrition des muscles. Les Fig. 25. — Secousses de plus en plus élevées, par fibres d'un muscle inactif sont insuflîsam- suite de l'excitabilité croissante lors de secousses ment nourries ^voir plus loin « influences successives. Muscle d'écrevisse (Ci. Richet). agissant sur la nutrition du muscle, «) elles ne sauraient donc se contracter avec énergie. — Nous allons signaler (page 57) le phénomène inverse, c'est-à-dire qu'immédiatement après une secousse, l'excitabilité du muscle est diminuée. L'augmentation de l'excitabilité dont il est question en dernier lieu est donc précédée d'une diminution préalaide.

Excitations répétées du muscle. — Une seconde excitation venant frapper le muscle avant que l'eflet de la première ait disparu, la seconde

Fig. 24. — Ellct de deux excitations musculaires x et x' se suivant d'assez près. La courbe semble unique, mais renforcée. Muscle de grenouille.

secousse se superpose à la première, et le raccourcissement est plus prononce. Si elle suit d'assez près la première, les 2 efïets semblent confondus (iig. 24); arrive-t-elle quand la première contraction a atteint son maximum ou à peu près, alors son effet se surajoute à celui de la première d'une manière visible

Fig. 2S. — Effet de deux excitations musculaires x et a-', la seconde arrivant au moinnil où la nremière est près à atteindre son maximum. Muscle de grenouille.

(fig. 25). Une troisième, une quatrième etc. excitation survenant, par exemple 16 fois à la seconde, la courbe prend la forme crénelée de la lii;urc 20. à droite : la masse du muscle ne peut pas suivre les rapides oscillations

Ôli CHAPITRE I.

moléculaires; elle conserve un certain degré de raccourcissement pendant tout le temps que dure l'application de l'excitation; mais l'état oscillatoire — contractions et relâchements alternatifs — ressort encore très bien de l'aspect dentelé de la courbe obtenue. Enfin, si les excitations deviennent encore plus fréquentes (25-30 h la seconde, pour les muscles de grenouille) — à gauche dans la figure 26, — le muscle ne peut plus suivre en aucune façon les oscillations

Fig. 26. — Excitations d'un muscle de grenouille de fréquence croissante, jusqu'à obtention d'un tétanos parlait. A droite, le tétaiios est incomplet, x, ligne sur laquelle sont marquées les excitations, t, temps en dixièmes de seconde.

moléculaires, les secousses isolées se fusionnent, la courbe devient continue, et l'œil nu ne remarque plus aucune oscillation dans la masse contractile. C'est là l'état que nous avons nommé plus haut tétanos musculaire, consistant en apparence en une contraction unique, continue.

Le muscle tétanisé est notablement plus raccourci que lors d'une seule secousse, même maximale. En renforçant l'intensité ou la fréquence des excitations, on aurait fait monter encore davantage la courbe de la figure 20. L'excitation venant à cesser, le muscle s'allonge, mais plus lentement que dans le cas d'une simple secousse. Si on continue à exciter, il s'allonge encore, mais très-lentement : c'est un eftet de la fatigue musculaire.

Ordinairement, le tétanos d'un muscle de grenouille ne devient complet que par environ 2o excitations à la seconde. Ce chiffre n'a rien d'absolu ; avec un muscle de grenouille fatigué, dont les secousses sont allongées, il sullit de tS et même de Vô excitations pour produire un tétanos parfait. Les muscles (|ui normalement exécutent des secousses très-brèves demandent pour être tétanisés un plus grand nombre d'excitations. Avec des muscles de tortue, dont la secousse est très-lente, il suffit deô excitations à la seconde. Les muscles des ailes d'insectes au contraire, à secousses très-brèves, peuvent exécuter des centaines de contractions isolées à la seconde (Marev) sans qu'il y ait appai'ence de tétanos.

Discontinuité de la contraction tétanique. — Bien qu'à l'œil nu le muscle tétanisé semble immobile et comme fixé dans sa nouvelle forme, ses molécules sont rependant dans un état oscillatoire continu, rendu manifeste par deux phénomènes concomitants. Le j)remier est le bruit moléculaire ou rotatoire. Si pendant qu'on excite le muscle directement ou indirectement et d'une manière rythmée (le mieux un gros muscle de mammifère), on l'ausculte par rinlcrmédiairc d'un corps solide applifiué à sa surface, on entend un bruit

sourd dont la hauteur correspond exactement au nombre d'excitations, qu'on excite le muscle directement ou indirectement. Le bruit rotatoire rend donc sensible à l'oreille des oscillations imperceptibles à l'œil.

Le second phénomène qui nous démontre la nature oscillatoire du tétanos artificiel est la contraction induite, ou plutôt les variations de l'état électrique du muscle tétanisé artificiellement. Nous verrons plus loin qu'à chaque excitation, le muscle tétanisé développe des tensions électriques d'une durée extrêmement courte, à tel point que les galvanoscopes physiques ne peuvent guère dénoter leur existence (l'électromètre capillaire fait exception). — Mais les nerfs sont excitables par les variations des courants électriques de la valeur de celle dont il s'agit ici. Si donc on place sur le muscle excité le nerf d'une patte galvanoscopique (voyez p. M), elle donne une secousse chaque fois que le muscle est excité. Les excitations se précipitent-elles, la patte entre en tétanos, tout à fait comme le muscle. De même que le muscle, le nerf n'est excité que par les variations d'intensité du courant, et nullement par le courant lui-même. Or, comme In patte induite entre en tétanos, c'est bien la preuve que l'état électrique du muscle inducteur tétanisé subit des variations électriques très-brusques. De plus, le bruit rotatoire du second muscle ayant même hauteur que celui du premier, le nombre des variations électriques doit être précisément égal à celui des excitations.

Il faut naturellement se placer dans des conditions telles que des courants électriques dérivés de la source excitante ne puissent aller exciter le nerf du second muscle. On peut exciter le premier muscle, non pas directement, mais indirectement, c'est-à-dire appliquer les électrodes sur son nerf, à une distance telle que des courants ne peuvent se dériver sur le nmsclc lui-même. On peut aussi provoquer le tétanos du premier muscle en l'excitant mécaniquement, notamment à l'aide du tétanomoteur de Heidenliain, instrument qui permet de frapper le nerf un très grand nombre de fois, sans toutefois l'écraser dès les premiers coups. Le résultat dans la seconde patte reste le même.

Période 7'éf?-aclaire. Le degré de renforcement d'une première secousse par une seconde ([ui la suit de très près varie avec l'intervalle entre les deux excitations. Il atteint son maximum si la seconde arrive au sommet de la première contraction. La seconde excitation suivant de plus en plus près la première, son effet diminue de plus en plus, pour atteindre un minimum à peu près égal à zéro si elle tombe dans la période latente de la première. Cette diminution de l'excitabilité musculaire après une secousse est tellement sensible pour le muscle cardiaque, que Marey a pu démontrer l'existence d'une véritable période réfraclaire, pendant laquelle une seconde excitation d'intensité moyenne reste sans effet contractile. Ce fait semble devoir être interprété en ce sens qu'une contraction produit dans le muscle des conditions qui arrêtent la contraction. Peut-être qu'il se forme des composés chimiques qui empêchent le mouvement chimique constituant l'état d'excitation; peut-être aussi que la fibre musculaire ne renferme qu'une quantité restreinte de substance cxplosible, qu'elle use au moment de sa contraction et qui doit lui être restituée par les liquides interstitiels pour qu'une nouvelle contraction soit possible. Quoi qu'il en soit, nous entrevoyons là une raison à ce fait surprenant (ju'une première excitation n'épuise pas toute la substance explosible amassée dans le muscle, c'esl-à-ilirc qu'un muscle isolé du corps peut exécuter plusieurs secousses.

Coiitraclion idio-))tuscidaire. — Si l'on excite mécaniquement (un seul coup appli([ué avec le manche d'un scalpel par exemple) un muscle fatigué, surtout de mammifère, on voit le muscle former une bosselure à l'endroit touché, se contracter localement pour quel(|ue temps. Le phénomène a ceci d'anormal qu'une contraction durable résulte d'une excitation unique, et que l'excitation reste circonscrite, la conductibilité semblant abolie. C'est la conlraclioti idio-musculairc (Scimki), nom (|ui provient de ce que la contraction semble être due à l'excita-

CHAPITUE I.

bilité directe du muscle. On remarquera le caractère anormal de cette contraction, une condition à sa production consistant dans la fatigue musculaire.

Exceptions à la loi de l'excitabilité électrique du muscle. — Des faits plus ou moins analogues nous sont donnés dans certaines exceptions à la loi de l'excitation électrique du muscle. C'est ainsi qu'à la suite d'une seule excitation électrique très-forte, le muscle reste souvent contracture pour un temps plus ou moins long, ou bien exécute plusieurs secousses successives. En second lieu, si un fort courant constant a passé quelque temps à travers un muscle, sa rupture est suivie d'un tétanos prolongé : tétanos d'ouverture. Dans les deux cas, la condition essentielle est que le courant soit intense. Le tétanos d'ouverture surtout paraît tenir à l'électrolyse, dont les produits exciteraient le muscle.