VI. La contraction musculaire normale est "un tétanos

Les plus courtes contractions musculaires innervées par le système nerveux central, soit par un acte volontaire, soit par acte réflexe — et c'est toujours ainsi que les muscles se contractent normalement sur l'animal vivant — , ont toujours une durée dépassant celle de la simple secousse. Elles paraissent donc être toujours de nature tétanique, discontinue, comme cela semble du reste ressortir du tremblement dont sont pris nos membres fortement contractés ou se contractant quand ils sont fatigués. Le système nerveux, les cellules motrices de la moelle épinière envoient donc toujours des séries d'innervations vers la périphérie.

Cependant, les preuves que nous avons apportées plus haut de la nature oscillatoire du tétanos artificiel nous font en partie défaut ici. On croyait pouvoir conclure à la nature discontinue de la contraction en invoquant l'existence du bruit rotatoire. C'est ainsi qu'on entend un tel bruit en serrant les mâchoires (muscle temporal), en fermant les yeux (muscle orbiculaire des paupières) ou bien en appliquant le sthétoscope sur un bras contracté. La hauteur de ce bruit correspond à peu près à 40 vibrations à la seconde. Hclmholtz, trouvant que la hauteur du bruit correspond au son propre de l'oreille, considéra le bruit lui-même comme un eiïet de résonnance ; ce serait le premier son harmonique de celui qu'émettent réellement les muscles contractés. De petites lames vibrantes, accordées pour 18 à 20 vibrations à la seconde, placées sur des muscles contractés, vibrent plus facilement que des lames accordées pour un autre son. Le muscle contracté vibrerait donc toujours 18 à 20 fois à la seconde: ce serait le rythme d'après lequel les cellules motrices de la moelle innerveraient les nerfs moteurs.

Depuis lors, Helmholtz a trouvé que la hauteur du bruit varie suivant qu'on augmente ou diminue la pression de l'air dans la caisse du tympan. Les conclusions à tirer du bruit lui-même sont donc devenues douteuses; le résultat obtenu avec les lames vibrantes n'en persiste pas moins.

On n'obtient pas de tétanos induit de la part d'une patte galvanoscopique placée sur un muscle se contractant sous l'influence du système nerveux central, même par suite d'une excitation portée directement sur la moelle. Dans des conditions imparfaitement détei-minées, on obtient seulement des secousses induites. — Cependant Lovén(l) a démontré au moyen de l'électromètre capillaire la nature discontinue des mouvements volontaires du crapaud.

(1) /n Nordmlctniedic. Arldr., t. XF, n" 11, IS79.

La contraction idio-musculaire et le tétanos d'ouverture (voyez page 56) ne donnent pas non plus de tétanos induit, et néanmoins leur état oscillatoire ne peut guère être révoqué en doute. Bruecke essaye d'expliquer le fait par l'hypothèse suivante : Les fibres musculaires ne seraient pas innervées simultanément, mais l'une un peu plus tard que sa voisine. Les modifications électriques de fibres voisines seraient à un moment donné dans des phases différentes, et leur résultante pourrait être nulle pour ce qui regarde l'excitation du nerf de la patte galvanoscopique. Dans le tétanos artificiel, par excitation indirecte, les innervations des diverses fibres musculaires ressembleraient à un feu de bataillon; les innervations naturelles, provenant du système nerveux central, seraient lancées par ce dernier à la manière d'un feu de peloton, irrégulier.

VU. Épaississement du muscle contracté. Vitesse de propagation de l'onde musculaire. — Le muscle actif est raccourci et épaissi; cela résulte déjà de la simple inspection. On s'est convaincu que la contraction modifie à peine le volume total du muscle, n'en augmente pas la densité : ce qui est perdu en longueur, est gagné en épaisseur. A cet effet, on

Fig. 27. — Figure théorique inscrivant les phases du gonflement des muscles actifs (Marey).

excite électriquement des muscles ou des membres vivants, placés dans un vase rempli d'un liquide et fermé hermétiquement, excepté à l'endroit d'un tube capillaire qui le surmonte et dans lequel le liquide monte : le niveau de ce .dernier n'oscille que fort peu dans le tube capillaire pendant que les muscles se contractent.

Un levier placé sur un muscle curarisé sert à enregistrer cet épaississement, soit directement, soit indirectement, par transport aérien, comme cela résulte de la fig. 27, dont le tambour doit être relié à un second tambour levier, inscrivant sur un apareil enregistreur du myographe. On obtient ainsi une courbe d'épaississemcnt du muscle, semblable en tous points à celle du raccourcissement. On le voit, c'est un autre procédé de myograpliic. On choisit pour ces expériences un muscle à libres parallèles, comme le m. couturier, qu'on excite par un courant d'induction à une de ses extrémités. Vonde musculaire, qui nait à l'endroit excité et de là se pi'opage au reste du muscle, est évidemment la résultante des ondes d'épaississemcnt de toutes les fibres, étudiées à la page 24.

La fig. 28 représente un instrument de Marey, qui permet d'explorer le gonflement des muscles actifs sur l'homme vivant : Une capsule à air, appliquée sur le muscle en expérience, est maintenue à l'aide d'un bandage roulé. Un tube en caoutchouc relie cet explorateur à un tambour enregistreur.

\ Fig. 28. — Jlyographe applicable à l'homme; il Uaduit le gonflement des muscles (Marey),

Si on dispose l'expérience comme dans la figure 29, on peut déterminer la vitesse de l'onde musculaire. Les 2 leviers placés à une certaine distance sur le muscle inscrivent deux courbes de l'onde d'épaississement, dont l'une retarde un peu sur l'autre. Le retard sert à calculer la vitesse en question (Aeby, Marey, etc.).

Fig. 29. — Schéma de l'expérience disposée pour déterminer la vitesse de propagation de l'onde musculaire (Mauey).

On l'a trouvée de 2-5 mètres à la seconde pour les muscles de grenouille, plus grande pour les muscles de mammifères. La fatigue, le refroidissement du muscle la diminuent; une température élevée l'augmente.

Il est à remarquer que dans ces expériences les muscles sont plus ou moins endommagés et sous rinfluence du curare. La vitesse à considérer sur le vivant sera plus grande que celle obtenue dansles expériences signalées. Chez l'homme Ilcnnann l'a trouvée de 40-12 mètres à la seconde, en dc'terminant la vitesse avec hjKiuclle se propagent les manifestations élcctri(iues du muscle actif.

Sur le vivant, l'onde contractile de chaque iihrc musculaire part de la plaque terminale (ou des plaques terminales, s'il y en a plusieurs à la mê;ne (ihre), et de là se propage vers les deux

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exlréniilés de la fibre. Comme les terminaisons nerveuses sont généralement amassées à l'équateur musculaire, c'est d'ici que part l'onde musculaire. Mais celle-ci est tellement allongée qu'à un moment donné on peut considérer toute la longueur du muscle comme à peu près également contractée.

VIII. La secousse de fermeture nait au pôle négatif, celle de rupture au pôle positif. — L'expérimentation mise en usage pour déterminer la vitesse de propagation de l'onde musculaire sert aussi à établir une seconde loi importante de l'excitation électrique du muscle, loi qui est d'une application générale pour tous les tissus excitables, et qui porte que l'excitation dé fermeture naît au pôle négatif, celle de rupture au ptde positif, même si le courant traverse le muscle dans toute sa longueur. Pour obtenir ce résultat avec la netteté voulue, il faut choisir un muscle à fibres parallèles et assez court pour que chaque fibre en traverse toute la longueur. On interrompt et on ferme un courant constant qui le traverse dans toute sa longueur; à chaque excitation, les 2 graphiques de la figure 26 retardent l'un sur l'autre, et cela dans le sens de la loi énoncée.

On démontre la même loi d'une manière plus simple par divers autres procédés, indiqués par Engelmann. Après avoir étiré en longueur un cœur de grenouille incise latéralement, on peut voir la contraction de fermeture naître au pôle négatif, celle de rupture au pôle positif. On peut voir le même phénomène sur l'uretère de rat ou de lapin.

Quand on lance un courant induit à travers un muscle, il y a évidemment une secousse d'ouverture et une de fermeture, une à chaque électrode. Si le muscle n'est pas à fihres parallèles, s'il est plié, ou bien si plusieurs fibres sont alignées suivant la longueur, l'excitation naît en plusieurs endroits à chaque rupture et à chaque fermeture du courant constant. Il y faut dans ces cas considérer 2 pôles à chaque fibre, et même à chaque portion de fibre quand elles sont pliées.

IX. Phénomènes chimiques de la contraction. — A) Composition CHIMIQUE DU MUSCLE. Un musclc débarrassé aussi bien que possible des tendons, des aponévroses, de la graisse et du sang, renferme f environ de son poids d'eau, et ~ d'autres principes chimiques, organiques et inorganiques. Pendant longtemps, les essais faits pour analyser la partie non aqueuse échouaient à cause de l'altérabilité extrême de certains principes organiques prédominants. En effet, si on essaie de couper en petits morceaux un muscle fraîchement extrait du corps et débarrassé rapidement de sa graisse, il devient dur (raideur cadavérique), et les essais de filtrer la masse n'isolent en somme que la plus grande quantité de l'eau : les principes organiques se transforment sous la main de l'opérateur en des principes insolubles dans l'eau. On savait bien que la plus grande partie des substances organiques sont des corps albuminoïdes. On était même parvenu, en extrayant les muscles à l'aide d'une dissolution aqueuse de HCl à 1 pour mille, à dissoudre la plus grande partie des substances albuminoïdes. On obtenait ainsi une solution acide d'un corps albuminoïde non coagulable par la chaleur, mais précipitable par neutralisation, auquel on avait donné, à cause de sa provenance, le nom de syntonine. Mais on s'aperçut bien vite qu'à l'aide du même dissolvant, on réussit à extraire un corps à propriétés identiques de n'importe quelle substance albuminoïde (fibrine, blanc d'œuf, etc.). Ce corps, désigné plus communément sous le nom d'acidalbuminc, est donc un produit d'une transformation chimique. Il est vrai

qu'aux dépens des muscles il se forme plus facilement qu'aux dépens d'aucun autre principe albuminoïde.

Kuehne, partant du fait d'observation qu'un muscle congelé (pas trop longtemps) est encore irritable et contractile après le dégel, s'est dit qu'en réduisant en poussière un muscle congelé, on pourrait peut-être en séparer à basse température des principes albuminoïdes contenus dans le muscle vivant. Voici comment il opère. On enlève d'abord tout le sang en injectant la solution physiologique de chlorure de sodium (^-1 °/o) dans les vaisseaux de plusieurs grenouilles, jusqu'à ce qu'elle en ressorte claire. On congèle ensuite lesmusles préalablement débarrassés des tendons et de la graisse ; puis on les réduit en poudre. On obtient ainsi la « neige musculaire, » qui devient syrupeuse un peu en dessous de 0°. Ce sirop filtré un peu en dessous de 0", laisse passer un liquide, également syrupeux (le tissu conjonctif et les sarcolemmes restant sur le filtre), le « plasma musculaire. » Ce plasma musculaire coagule un peu audessus de 0°, en donnant un « caillot » et un liquide clair, citrin; ce dernier a reçu (toute cette nomenclature est tirée dt-s phénomènes analogues, observés sur le sang) le nom de « sérum musculaire. »

1° Le plasma musculaire coagule donc spontanément, à peu près comme le sang; il se prend en gelée qui se rétracte et exprime un liquide séreux. Lente à quelques degrés au-dessus de 0°, la coagulation est très rapide de 40''-S0°, ou bien si on dilue fortement le plasma avec de l'eau, ou encore si on y ajoute un acide.

Le coagulum, auquel Kuehne a donné le nom de Myosine, présente tous les caractères des globulines: insoluble dans l'eau, soluble dans une solution diluée de NaCl, de CINH4 ou de SO^ Mg; elle précipite de ces solutions par la dilution, par la saturation avec Na Cl, etc., et coagule par une chaleur de 35".

En traitant des muscles rigides de mammifères par une solution de NaCl ou de CINH4 à 10 0/0, on obtient après filtration une solution d'un corps albuminoïde qui a en somme les mêmes caractères que cette myosine : elle coagule par la chaleur et précipite par la dilution . — La quantité de myosine qu'on obtient ainsi est relativement considérable ; elle constitue la plus grande partie des substances albuminoïdes contenues dans les muscles.

La myosine n'est pas dissoute dans le plasma musculaire; ce n'est pas un constituant du muscle vivant, pas plus que la fibrine n'est un constituant du sang. Au moment de sa mort, le muscle se coagule comme le sang se coagule; il se forme alors de la myosine dans le muscle, comme il se forme de la fibrine dans le sang. Du reste, le muscle partage cette particularité avec toutes les substances contractiles : toutes deviennent plus ou moins rigides (notamment les glandes) au moment de la mort, et dans toutes il paraît se former de la myosine. — Le (ou les) générateurs de la myosine se trouvent en dissolution dans le plasma musculaire, comme le (ou les) générateurs de la fibrine se trouvent en dissolution dans le plasma sanguin. Le muscle vivant ne renferme donc pas de myosine, mais bien les générateurs de la myosine. La formation de cette dernière paraît même être un processus de fermentation, semblable à celui qui donne naissance à la fibrine.

DanilewskiC) a récemment mis au jour quelques propriétés importantes de la myosine. En solution aqueuse, elle se combine avec une certaine quantité de ClII, sans perdre aucune de ses propriétés; elle ne se combine pas avec des bases. En second lieu, la syntonine qui prend

(1) ZdlHdir. /'. physiol. Chem., t. U, p. 158.

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si facilement naissance par l'action de CIH sur la myosine, peut reformer la myosinc : on dissout la syntonine dans un peu d'eau de chaux, puis on ajoute du CINH^ en poudre sèche à la solution jusqu'à saturation, on filtre et on neutralise la solution alcaline avec de l'acide acétique dilué. La solution se comporte alors comme une solution de myosine dans CIXH4.

2" Le sérum musculaire renferme encore plusieurs autres substances albuminoïdes, de la classe des albumines (coagulables par la cbaleur, non précipitables par la dilution, etc.), car il se trouble vers 4.j°, puis une seconde fois vers 55°-60°. Mais la quantité de ces albumines est notablement moindre que celle de la myosine (Klehne).

ù° On a découvert dans les muscles des quantités notables de créatine (0,20 à 0,40 "/q), des traces de xantbine, d'hypoxantbine, de carnine, d'acide urique et d'urée. Ce sont tous des principes azotés de la catégorie des corps amidés. Et comme l'azote des substances albuminoïdes sort du corps sous forme d'urée, on suppose que les corps en question sont tous des produits de la métamorphose régressive des corps albuminoïdes, des intermédiaires entre ceux-ci et l'urée.

Uextrail de viande de Liebig est en grande partie une bouillie de cristaux de créatine, comme on peut s'en convaincre au microscope (prismes rhombiques). On y trouve aussi de la guanidine, provenant probablement d'une décomposition de la créatine, puis surtout les sels du suc musculaire.

Voici quelques détails intéressants au point de vue de la chimie des muscles. La créatine (C4 Ilg N3 O2) est une guanidine substituée parla sarcosine (mélhylglycocoUe).

Guanidine. Sarooaine ou melliyiglycocolle. Crt'atine.

,T„ p/ML, CHo — Nil — CII3: „v r/^^2