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Enfin, certains faits sembleraient démontrer que pour le nerf aussi, il faudrait une certaine durée du courant (0,0015 sec.) pour qu'il y ait excitation. Le muscle exige à cet effet une durée plus considérable du courant constant; à cette circonstance est due son insensibilité relative aux courants d'induction, qui sont extrêmement brefs, comme on sait. — Une parcelle nerveuse paraît aussi être moins excitable pendant une très-petite fraction de seconde après chaque excitation : l'excitation paraît être suivie d'une période réfractaire très-courte.

L'excitation nerveuse (mesurée par la hauteur de la contraction musculaire) croît avec la longueur du nerf intercalé entre les deux électrodes. — Les fibres nerveuses motrices d'un tronc mixte ne sont pas également excitables. Une faible excitation du nerf sciatique de la grenouille innerve les seuls fléchisseurs.

Excitation électrique des nerfs sensibles. — Un courant constant d'intensité assez forte passant à travers un nerf sensible de l'homme, donne naissance à une forte sensation à chaque ouverture et une à chaque fermeture. Néanmoins, il se produit une faible sensation pendant tout le temps que dure le courant.

Cette excitation continue du nerf sensible n'est pas expliquée. Les actions chimiques provoquées lors du passage du courant électrique paraissent être une cause d'excitation secondaire, mais continue. Cela semble évident dans le cas d'un courant passant à travers la langue : il naît au pôle positif une sensation acide continue, et au pôle négatif une sensation alcaline. — Du reste, quelque chose de pareil s'observe dans le nerf moteur; s'il est trèsexcitable, le courant constant y provoque quelquefois un tétanos de fermeture; d'autre fois, si le courant a passé une demie minute à une minute, la rupture occasionne un tétanos de rupture. Surtout dans le dernier cas la cause excitante paraît consister dans des produits de dialyse déposés à l'un des pôles. — Cette différence entre les nerfs moteurs et les nerfs sensibles s'explique plus ou moins si on admet que dans bien des circonstances, le nerf est traversé par de faibles excitations, incapables de franchir l'obstacle de la plaque terminale du nerf moteur; un léger renforcement suffira alors pour donner un effet contractile. Les terminaisons centrales des nerfs sensibles seraient plus excitables que les terminaisons périphériques des nerfs moteurs. — Il n'en restera pas moins vrai que l'excitation nerveuse naît surtout, quand le courant électrique varie d'intensité.

Les nerfs sécréteurs et vaso-moteurs paraissent ne pas être excités par une seule fermeture ou une seule ouverture d'un courant constant. Il faut des interruptions tétanisantes pour obtenir un effet appréciable. La cause de cela ne réside probablement pas dans les fibres nerveuses, mais dans les cellules nerveuses.

V. L'excitation nerveuse de fermeture nait au pôle négatif, celle de rupture au pôle positif. — Cette loi de l'excitation nerveuse par l'électricité ressort des faits suivants, a) Si on excite le nerf moteur à l'aide fl'un courant constant amené à deux électrodes très-espacées, de manière à intercaler une grande étendue nerveuse, les temps latents pour la secousse de fermeture et pour celle de rupture ne sont pas les mêmes. Supposons le courant constant remontant dans le nerf à partir du muscle, l'électrode négative étant plus éloignée du muscle; alors le temps latent de la secousse de fermeture est [)liis long que celui de la secousse de rupture, précisément du temps que mettrait l'influx nerveux pour traverser la portion nerveuse comprise entre les deux électrodes. L'inverse a lieu si le courant électrique est descendant dans le nerf (von IkzoLu). — On ne peut pas employer dans cette expérience des

courants induits, parce que cliacun équivaut à une fermeture et à une rupture de courant, b) Une loi analogue a été signalée pour les muscles (page 41). Or, l'excitabilité électrique des nerfs ressemble tellement à celle des muscles, qu'il est probable que les deux suivent les mêmes lois, au degré près, et ne diffèrent pas sous le point de vue en question.

Certaines observations semblent déinontvei' que le tétanos de fennelure et celui de luptuic (v. pi. h.) naissent, le premier au pôle négatif, le second au pôle positif. — Du reste des faits dont nous allons parler à l'instant plaident dans le même sens.

VI. Modifications de l'excitabilité nerveuse pendant que le nerf est traversé par un courant constant. Électrotonus.

— Bien qu'il ne se produise pas de contraction pendant que le nerf moteur est traversé par un courant électrique constant, il y a cependant une modificulion de l'excitabilité aj^ix deux pôles. Les pbénomènes ne sont pas bien manifestes avec le courant d'un seul élément; il en faut un certain nombre, arrangés en tension. Au pôle négatif, à la eatode, l'excitabilité est augmentée; elle est diminuée au pôle positif, à l'anode. On a donné le nom iVélectrotunus à l'ensemble des phénomènes qui rentrent ici. Pendant le passage du courant, la portion de nerf située au pôle négatif se trouve en état de « catélectrotonus, » et celle au pôle positif en état d' « anélectrotonus. » Ces termes ont été introduits par DU Bois-Reymond(1843) pour désigner les modilications électriques du nerf aux environs des deux pôles d'un courant constant; on les a étendus aux modifications de l'excitabilité nerveuse qu'on constate dans les mêmes circonstances, et dont nous allons nous occuper ici.

Pour constater les phénomènes, on cherche d'abord le minimum d'intensité d'un courant induit (de rupture par exemple) dont l'application au nerf moteur produise encore une petite secousse musculaire. Puis on fait passer à travers le nerf un courant constant — dit courant polarisant — provenant de plusieurs éléments. Pendant qu'il passe, on excite à l'aide du courant induit — couraut excitant — d'abord à l'un des pôles, puis à l'autre.

L'expérience est disposée comme dans la figure 50. Un simple mouvement imprimé à la manivelle M d'un commutateur dirige le courant induit de la bobine induite [sp. s.) du chariot de du Bois-lleymond à volonté à travers l'une ou l'autre des deux paires d'électrodes 1 et 2, 3 et 4, placées aux deux pôles du courant polarisant (de la pile p'), c'est-à-dire à travers une portion de nerf soit anelectrotonisée, soit catélectrotonisée. Le résultat est le suivant : pas de secousse si on excite au pôle positif; une secousse très-forte si on excite au pôle négatif. On peut même diminuer l'intensité du coui'ant excitateur sans cesser d'obtenir une secousse en excitant au pôle négatif.

Les modifications électrotoniques de l'excitabilité s'étendent à une certaine distance dans la portion extra-polaire du nerf (en dehors des deux électrodes e et e' du courant polarisant)et dans la portion intra-polaire. Entre les deux pôles du courant polarisant, il y a un point neutre, où l'électrotonus fait défaut.

L'électrotonus a été constaté également sur le nerf vague en tant que nerf modérateur (centrifuge) du cœur (Dondeiis), et sur des nerfs sensibles. Les observations faites sur ces derniers sont cependant plus ou moins contradictoires.

Une modification do rexcitabililé on sens inverse s'observe immédiatement après la rupture du courant polarisant : l'excitabilité est diminuée au pôle négatif, augmentée au pcMe positif.

rcxpérioiicc pour constnlor les modifications éicctroloniqiics de l'cxcitabilitr nerveuse, p', pile polarisante; rh. iliéocorde; G, gj'rolrope; ce' les 2 élec- (rodes qui amènent au nerf n le eouranl polarisant; s)i. pr. spirale primaire du eliariol <k'i du Rois-Rpymond ; sp. s., spirale secondaire; un comuiulaleur portant les boi'iies I, II, III, IV permet de lancei' le clioc d'induction excitateur' à ^olonlé à ti'a\'ers les électrodes 1 et 2 ou liien 7) et i- m, nuisclc inscrivant à l'aide d'un levier ses contractions sur le kymographion h.

IVoiis verrons plus loin que les manif(!stalions éleelri(|ii('s provoquées par le passage du courant polarisant à travers le nerf se renversent dans les mêmes circonstances.

piiYSiOLOGii: r,i-,.M:iiALt: uts >F,r,i s. ^09

VII. Règle suivant laquelle apparaissent les secousses musculaires si on ferme et rompt le courant constant dans le nerf moteur. — Nous avons énoncé plus liaut sommairement les effets obtenus dans le muscle si on ferme et rompt un courant constant d'intensité moyenne traversant le nerf moteur. La règle qui préside à l'apparition des secousses n'est pas cependant aussi simple. A diverses reprises on a essayé de formuler « la loi des secousses, » suivant l'intensité et la direction du courant. Il sera plus rationnel de parler d'une « simple règle » en une matière aussi controversée, au sujet de laquelle les différents auteurs ne sont pas arrivés à des résultats concordants en tous points. Toute cette question n'a du reste acquis un certain intérêt théorique que depuis le moment où Pfluegcr a montré que les différents cas qui se présentent s'expliquent assez bien au point de vue de l'électrotonus.

Avec une très-faible intensité du courant constant, il n'y a ni secousse d'ouverture ni secousse de fermeture. Augmentant l'intensité du courant, on obtient d'abord une secousse de fermeture, et augmentant encore, également une secousse de rupture. Continuant à renforcer le courant (de plusieurs éléments), on voit d'abord l'une secousse disparaître, puis quelquefois l'autre également : avec un courant très-fort, on peut n'obtenir ni secousse d'ouverture, ni de rupture. Quant au point de savoir laquelle des deux secousses disparait d'abord si on renforce le courant, cela dépend de la direction du courant polarisant: s'il remonte dans le nerf (du muscle vers les centres nerveux), si le pôle positif est près du muscle, la secousse de fermeture disparait d'abord; si le courant descend dans le nerf, c'est ordinairement la secousse de rupture qui fait d'abord défaut (Pflueger).

Si des faits d'électrotonus que nous venons de signaler, nous rapprochons cet autre fait que l'excitation nerveuse de fermeture (par le courant constant) naît au pôle négatif, et celle de rupture au pôle positif, les résultats si variables de l'ouverture et de la fermeture d'un courant constant, autrement dit la « loi de l'excitation électrique des nerfs » s'explique d'une manière satisfaisante (Pflueger), Il faut seulement faire l'hypothèse suivante, en faveur de laquelle plaident du reste plusieurs observations: Dans le nerf électrotonisé, la conduclihilité est altérée; elle est diminuée et anéantie au pôle positif — dans la portion anélcctrotonisée — , pendant que le courant passe; elle est diminuée et abolie au pôle négatif immédiatement après la rupture du courant — dans la portion catélectrotonisée.

On remarquera que si nous excitons un nerf par le courant constant, le courant excitant est en même temps polarisant.

L'excitation de fermeture, au pôle négatif, est plus forte que celle du pôle positif; il s'en suit qu'avec un courant faible, on n'obtient qu'une secousse de fermeture. — Cette prédominance de l'excitation au pôle négatif ressort encore d'autres observations. Pendant (ju'un courant constant traverse la peau, on sent une plus forte démangeaison au pôle négatif; la peau y rougit seule, ou au moins plus fortement qu'au pôle positif. — Nous verrons plus loin que les inodifications électriques du nerf électrotonisé naissent plus rapidement au pôle négatif qu'au pôle positif, d'où l'elTet excitateur plus fort au pôle positif.

Avec un courant constant (rintonsit('' inovenne. l'excitation de fermeture

naît au pôle négatif et celle de rupture au pôle positif; les deux sont transmises au muscle. Le courant est-il fort, alors la partie anélectrotonisée ne conduit plus pendant que le courant passe, et la partie catëlectrotonisée ne conduit plus immédiatement après la rupture. Avec un fort courant ascendant, l'excitation de fermeture naît bien au pôle négatif, mais ne peut pas franchir l'anode (pôle positif); avec un fort courant descendant, l'excitation de rupture ne peut pas naitre, parce que l'excitabilité et la conductibilité sont abolies à l'anode. De forts courants ascendants ne donnent que des secousses de rupture; de forts courants descendants ne donnent que des secousses de fermeture.

L'ensemble des faits précédents se présente à l'esprit sous une forme assez satisfaisante, si on considère que l'excitation naît précisément à l'endroit et au moment même où l'excitabilité et la conductilité augmentent. Ainsi au moment de la fermeture, les trois fonctions nerveuses

— excitation, excitabilité, conductibilité — se développent au pôle négatif. Au moment de la rupture, l'excitabilité et la conductilité, préalablement diminuées, augmentent brusquement au pôle positif, qui en même temps est excité. Pflueger a fait un pas de plus, en formulant que la naissance de la catélectrotonie et la disparUion de l' anélectrotonie sont causes d'excitation, et non pas les phénomènes inverses. On conçoit que l'augmentation de l'excitabilité puisse s'accompagner d'une excitation, ce que ne pourrait guère faire la diminution de l'excitabilité.

— Du reste, si nous connaissions exactement les processus nerveux intimes, nous verrions probablement que l'augmentation de l'excitabilité est synonyme avec excitation faible, et que la conductibilité n'est rien autre chose que la propagation de l'excitation. Les trois fonctions nerveuses — excitation, excitabilité, conductibilité — sont probablement des faces diverses du même phénomène intime. Cette conception se vérifiera encore plus loin quand nous verrons que l'excitation et l'augmentation de l'excitabiHté sont, tant au pôle négatif qu'au pôle positif, toujours accompagnées des mêmes processus électriques.

L'abolition de la conductibilité au pôle positif, pendant que le courant passe, permet de paralyser temporairement les extrémités musculaires : si le nerf est traversé par un fort courant constant ascendant, un courant induit par exemple, appliqué au-dessus des deux électrodes, excitera bien localement le nerf, mais l'influx nerveux est arrêté au pôle positif, et n'arrive pas jusqu'au muscle. Nous ferons de ce principe une application importante à propos delà fatigue des nerfs.

Ajoutons ici que dans le muscle traversé suivant sa longueur par un courant constant, on constate des traces des mêmes modifications électrotoniques de l'excitabilité, mais seulement dans la portion intra-polaire.

VIII. Rapport entre l'intensité de l'excitant et celle de l'excitation. — En dedans de certaines limites, l'intensité de la secousse musculaire augmente avec l'intensité de l'excitant, par exemple avec celle d'un courant induit appliqué au nerf. Passé une certaine limite, on peut augmenter l'intensité du courant sans que la secousse augmente. Nous venons d'indiquer les raisons qui font mémo disparaître la secousse.

IX. Le nerf est-il également excitable dans tout son parcours? — Si on excite un nerf musculaire séparé du système nerveux, une fois près du muscle, une autre fois loin du muscle, le môme excitant donne une plus forte secousse dans le dernier cas. Ce résultat a fait naître la conception d'un accroissement du courant nerveux qui progresse, à la manière d'ujie avalanche (Pfllix.ku). — Le fait indiqué est susceptible de plusieurs interprétations, et ne prouve donc rien : nous verrons que près de la section, l'excilabilité du nerf augmente notablement, par le fait de certaines altérations

cadavériques. — Il paraît cependant que déjà sur le vivant, l'excitabilité diffère le long du nerf, qu'elle est plus forte près du système nerveux central (Fleischl).