H II — C-PO^H

Cliuliiic. Léciihinc.

(C.II.sAO.,) II

1 Cil-, t

IlOr H N)CHr, II — C — OC, s 11,50

(t>I'' II — C — OC^sIIôsO

On a signalé enfin dans le cerveau des représentants (des traces) de la métamorphose régressive des substances albuminoïdes : créatine, xanthinc, hypoxanthine, acide urique; et enfin de la nucléine.

Dans les cendres du cerveau il y a prédominance de potassium et d'acide phosphorique. Si avant l'incinéi^ition on a extrait la lécithine (renfermant du phosphore), le potassium est lié à du chlore (KCl), et une faible portion de phosphate de potassium doit probablement son phosphore à la nucléine.

Comparée à la substance blanche, la substance grise offre une prédominance des matières albuminoïdes et d'eau. La substance grise renferme 80 — 8.5"/,, d'eau (beaucoup plus chez l'embryon, et même chez le nouveau-né); la substance blanche (des centres) n'en renferme que 65-70 °/o.

D'après Petrowsky (1877).

100 (jrammes de substance sèche renferment.

Sulislrincp ^lisc. .Siiljsliiiicc lilaiiclic.

Substances albuminoïdes et glutinc 53,57 2'i,72

Lécilbinc 17,2/?. 9,90

CércLi-iiie O,;^ 9,53

Cliolestéiine et graisses 18,(58 31,90

Substance insolubles dans l'ëtlier (i,71 ù,ài

La réaction de la substance blanclic est neutre ou légèrement alcaline; celle de la substance grise est légèrement acide (même au repos), ce qui serait dû à la présence de l'acide lactique, d'après Gschcidlcn (1876).

B. Changements chimiques fonctionnels. — On n'en a pas constatés de certains jiiscju'ici. On rencontre des assertions mal fondées encore

riivsiOLOciE ci;M':n\LE des nerfs. dlô

d'après lesquelles le travail psychique augmenterait l'exerction du pliosphore parles urines, et rendrait la substance grise plus acide.

Dans les nerfs (et en général dans la substance blanche), les échanges nutritifs doivent être très-peu intenses, à en juger d'après la pauvreté relative des nerfs en vaisseaux sanguins. Il en est autrement de la substance grise, très-riche en vaisseaux capillaires. Sa réaction acide, malgré la présence d'une grande quantité de sang alcalin, y dénote des processus chimiques assez intenses, déjà à l'état de repos. D'autres faits que nous allons signaler pai'lent dans le même sens.

XI. Conditions de vitalité des nerfs et de la substance grise.

— A. Nerfs et sahslance grise soustraits à la circulation. Nous constatons que les nerfs sont dans une remarquable indépendance vis-à-vis de la circulation. Il n'est pas rare qu'en expérimentant sur un petit nerf de mammifère (nerf dépresseur du sang, par exemple), on le tienne pendant une demi-journée et plus sur les électrodes, isolé des tissus environnants et par conséquent soustrait à la circulation; ce nerf continue à fonctionner normalement, pourvu qu'on le préserve de la dessiccation, et pourvu que sa terminaison périphérique (pour un nerf centrifuge) ou centrale (pour un nerf centripète) n'ait pas cessé de participer à la circulation. La myéline nerveuse peut avoir pris depuis des iieures l'aspect bosselé, s'être donc plus ou moins désorganisée, et néanmoins le nei'f continue à fonctionner! On est tenté généralement de considérer la fonction nerveuse comme étant d'une nature particulièrement délicate. On voit qu'il n'en est rien. Peut-être même que les fibres nerveuses sont les éléments anatomiques dont l'intégrité fonctionnelle résiste le mieux aux causes nuisibles. — Il en est autrement de la substance grise des centres et des terminaisons périphériques (donc des deux terminaisons de chaque fibre). Il suffit chez les mammifères que la circulation dans la substance grise des centres soit interrompue pendant luie minute et mOins pour que la fonction cesse. La ligature ou la simple compression des deux artères carotides et des deux sous-clavières provoque une syncope en ({uelque sorte instantanée. — La partie inféi'ieure de la moelle cpinière du lapin reçoit ses vaisseaux par le bas (celle du chien n'est pas dans ce cas); il suffît de comprimer l'aorte sur la colonne vertébrale au dos pendant quelques minutes pour voir survenir une paralysie du train postérieur (expérience de Stcnson); et cependant l'excitabilité tant indirecte que directe du muscle persiste. Un peu plus tard, l'excitabilité indirecte est abolie : il y a paralysie des plaques terminales. Finalement l'excitabilité directe du muscle fait défaut également, à un moment où d'après ce qui précède les nerfs fonctionnent encore. — Si l'œil est comprimé à l'aide du doigt, les vaisseaux rétiniens se vident, et du même coup la vision est abolie.

B. Nerf moteur extrait du corps avec son muscle. Dans ces circonstances, la circulation étant interi'ompue dans le muscle aussi bien que dans le nerf, si on préserve la préparation de la dessiccation et si on la maintient à la températurc du corps, l'excitation du nerf donne une contraction musculaire, chez l'animal à sang chaud, pendant un quart d'heure cl même une heure; chez la

II la

grenouille encore pendant un et deux jours. Quand l'excitabilité indirecte vient de disparaître, l'excitabilité directe du muscle persiste encore quelque temps : preuve que la perte de l'excitabilité indirecte ne réside pas dans le muscle; à ce moment le nerf fonctionne encore, d'après ce que nous venons de dire (sub. A). Les manifestations électriques, caractéristiques de l'état fonctionnel du nerf, n'ont pas même disparu quand le muscle a perdu son excitabilité directe. Ce qui cesse donc d'abord de fonctionner, c'est la plaque terminale; puis le muscle, et peut-être en dernier lieu seulement le nerf.

Avant que l'excitabilité indirecte ne disparaisse, elle augmente sensiblement, d'abord contre le bout central, sectionné, du nerf; puis aussi vers la péripbérie. On ignore la raison de celte augmentation passagère de l'excitabilité nerveuse; elle est probablement liée aux altérations du nerf, consécutives au traumatisme. On dirait une excitation insuffisante pour exciter le muscle, et même pour se propager au loin, puisque l'excitabilité peut n'être augmentée que dans une portion du nerf.

C. Nerf simplement séparé des centres, sectionné, mais restant dans le corps. Anatomiquement, voici ce qu'on observe. Le premier effet de la section nerveuse est la dégénérescence traumatique (Engelmann). Chez la grenouille, elle ne demande pour se produire que 1 à 2 jours. Il s'agit d'une désorganisation de la moelle et du cylindre axile, qui dans les deux bouts du nerf ne va que jusqu'au premier anneau constricteur de Ranvier (la cellule constituante de la fibre qui est blessée meurt). — Après plusieurs jours, le ner/"séparé des centres nerveux dégénère dans toute Vélendue du bout périphérique. D'abord la myéline présente l'aspect grumelleux bien connu, puis la myéline et le cylindre axile subissent la dégénérescence graisseuse. L'enveloppe de Schwann persiste seule, et paraît disparaître aussi dans certaines circonstances. — Ces altérations sont plus rapides à se produire chez les animaux à sang chaud (elles commencent après 2-5 jours) que chez ceux à sang froid (chez la grenouille, en hiver, après des semaines seulement).

Les bouts centraux des nerfs coupés ne dégénèrent pas (réserve faite pour la dégénérescence traumatique). Si la section a lieu sur une racine postérieure, en deçà des ganglions inter-vertébraux, le bout central dégénère, et le bout périphérique ne dégénère pas. Les fibres des nerfs rachidiens sectionnées ne dégénèrent donc pas aussi longtemps qu'elles sont en rapport avec une cellule nerveuse. Les bouts centraux des nerfs moteurs ne dégénèrent jamais; ils sont en rapport avec les cellules des cornes antérieures de la moelle. On suppose donc que les cellules nerveuses exercent une influence trophique sur les fibres nerveuses; dès qu'une fibre n'a plus de rapport avec une cellule nerveuse, elle dégénère. On ijmorc absolument de quelle nature est cette influence trophique.

Détail intéressant : les fibres sont encore excitables quand déjà la moelle a subi les premières altérations. C'est donc bien le cylindre axile qui est l'élément excitable dans la fibre à moelle. Du reste, ceci ressort aussi du fait qu'il y anormalement des fibres nerveuses sans moelle, et même sans moelle et sans enveloppe de Scbwann.

Dès (jue la dégénérescence s'attaque au cylindre axile, la fibre cesse de fonctionner. De même que pour le nerf extrait du corps, l'excitabilité augmente d'abord, avant de disparaître.

l'IlYSlOLOGIK GKMhlALE DKS NEHF.S. Ho

3Iais le iii-rf ai/isi (Injênôré se refoDiw el fonctionne de nouveau. — Si les deu>c bout-i ne sont |)n.s trop éloignés, l'allériition s'arrête avant que le cylindre axile ne soit dégéiiéri- eoniplètetnent, la inocUe se reforme dans le bout |)éripliéri(iue, les deux extrémités se ressoudent, probablement par une espèce de bourgeonnement du bout central allant à la rencontre du périphérique. On a vu chez le chien des lacunes de 3 centimètres être comblées de cette manière. — (le (ait est important au point de vue des' sections nerveuses qu'on pratiiiue pour guérir des névralgies.

Lji f()ii(hicti!)ililL' ((I'ini|)iiisions venant des centres) semble repnrailre phis lot que rcxcilabilité locale. — Des orj^aiies sépares du corps cl Iraiisplanlés eu d'aulrcs endroits préalaijjenieut dénudés de la peau redeviennent sensibles. On ne sait ]>as encore ce qui dans celte restitution doit être m^s sur le compte d'une néoformation de nerfs, à partir du sol de transplanlalion, et ce qui revient à une soiirlure des nerfs préexistants. — Du reste, les ])outs centraux des nerfs coupés et non ressoudés aux bouts péripbéiM(pies (amputations) finiront par s'atropliier également. Des recliei'clies sur ce sujet nous font encore défaut. — Les détails anatomiques de la déiçénérescence des neris ont été l'cccmment étudiés soigneusement par Ranvier.

XÏI. Fatigue et restauration des nerfs. — Après des excitations répétées d'un nerl' moteur, son muscle ne réagit plus, bien que l'excitabilité directe du dernier soit conservée. Après un repos suflisant, l'excitabilité indirecte du muscle reparaît. On parle dans ce cas d'une fatigue du nerf, dans le sens oii ce mot est employé à propos du muscle. On (IIeidemiein) a démontré (ju'il ne s'agit pas là d'une fatigue du nerf, mais d'une altération de la plaque terminale. On pr('pare les deux nerfs sciati([ues d'une grenouille, on les coupe pour les isoler des centres (réflexes et sensibles), puis on tétanise les deux bouts périphériques avec le même courant induit, tout contre l'endroit sectionné. Mais en même temps, on abolit la conductilité dans l'extrémité périphérique de l'un d'eux, en y établissant un fort anelectrotonus, à l'aide d'iHi courant électrique constant ascendant. Le muscle (gastrocnémien) du nerf non anélectrotonisc entre en tétanos, l'autre reste au repos (l'excitation nait bien, mais elle ne peut pas IVancliir la portion anélcctrotonisée du nerf). L'extrémité périphérique et les plaques terminales du second nerf restent donc au repos. Quand la première préparation est fatiguée au point de ne plus réagir, on rompt le circuit du courant polarisant : immédiatement le muscle de la seconde préparation entre en tétanos, alors que le premier reste au repos. — Ceci encore une ibis démontre la grande résistance que les libres nerveuses déploient à l'égard des influences nuisibles.

On rencontre Passcrtion (pi'un nerf non excité, mais inlact, perd son excitabilité. On ne voit trop conunenton écarlerail toute excitation d'un neif normal dans un corps normal.

Phénomènes thermiques dans le système nerveux fonctionnant. — On n'a pas réussi à en constater d'inie manière évidente, (lliamiiouz, lIi'inENHAiN). D'après ce (jui précède, il est à supposer ({u'il s'en produit de sensibles dans les centres, moins dans les nerfs.

On a réellement trouvé (Valentin, Oi;iii., ,1. D.vvv, Lo^ut.vni) et Scimkf) une légci'c élévation de la température de nerfs et du cerveau fnnclionnant, et même d'un liémisplirre cérébral à la suite de rcxcitation des nerfs sensibles de la moitié opposée du corps. Celle élévation, très-faible dans lousies cas, pourrait être mise sur le compte d'une accélération de la circidalion, suite de a vaso-dilatation qui a lieu dans cliaque organe fonctioiuianl.

IIG

CIIAFITRE III.

XIII. Manifestations électriques dans les nerfs fonctionnant. — Ce sont les seuls signes fonctionnels dûment constatés dans les nerfs.

A . Propriétés électriques d'u.n nerf au repos. Sous ce rapport, il y a parallélisme complet entre les nerfs et les muscles (voir pages 5o-S9). La surface d'un nerf intact et au repos ne présente aucune difTérence de tension électrique; elle est dans toute son étendue au potentiel de la terre. Il en est autrement du nerf blessé. Si nous explorons à l'aide d'un électromètre sensible la surface d'un cylindre nerveux, délimite par deux sections transversales, celles-ci sont négatives, et la surface longitudinale est positive. Comme pour le muscle, on distingue un équateur électrique, à égales distances des deux sections transversales, dans lequel la tension positive atteint un maximum. Le centre de la section transversale est probablement aussi plus négatif qu'un autre point de cette section, bien qu'on n'ait pas encore expérimenté sur des nerfs assez gros pour pouvoir décider ce point. Un circuit fermé entre la surface longitudinale et la section transversale est donc traversé par un courant allant de celle-là à celle-ci; le nerf est censé traversé par un courant allant de la section transversale à la section longitudinale (vers l'équateur).

La force électromotrice de ces courants est plus faible que celle des courants musculaires ; il faut des galvanoscopcs très-sensibles pour en constater l'existence. Chez la grenouille (nerf sciatique), elle va jusqu'à 0,022 Daniel! (du Bois-Reymoxd) pour un courant fermé entre l'équateur et la section transversale; de 0,02 à 0,03 Daniell chez les mammifères (du Bois-Revmond, Léon Fredericq). Elle diminue rapidement et disparaît, avant que le nerf ne soit mort. L'établissement d'une nouvelle section la fait reparaître (Exgelmann) aussi longtemps que le nerf n'est pas mort tout à fait.

Mêmes discussions relatives à la préexistance du courant eu question (v. p. 'J8), surtout entre du Bois-Reymond et IIeiiman.n. — Dans un œil isolé du corps ou plus ou moins mis à nu sur le vivant, la cornée est positive, la face postérieure du bulhe est négative : la cornée représente la tension de la face interne de la rétine, qui est une section longitudinale du nerl' optique; la face postérieure du bulbe en représente la section transversale naturelle (cônes et bâtonnets). Au point de vue de la préexistence de ces tensions, il im|)orte de reniai(juer que surtout dans l'œil extrait du corps, la rétine est évidemment comme blessée, en voie de se désorganiser par suite delà cessation de la circulation.

B. Manifestations électriques du nerf fonctionnant. Variation ou modification NÉGATIVE DU COURANT DE REPOS. CouRANTS d' ACTION. — 1° Voyons d'abord Ic cas le plus simple, celui d'ExciTATiONS isolées frappant le nerf. Le rhéotome de Bernstein (page 60) a servi à établir les lois suivantes, en somme les mêmes que pour le muscle. — Si on excite un fragment nerveux à l'une de ses extrémités, il naît immédiatement au point excité une tension é'ectriquc négative, parcourant toute la longueur du nerf.

«) Fermons le circuit d'un galvanoscope entre deux points syméiriques du nerf, à égales distances de l'équateur. Il n'y aura pas de courant de rejios, les 2 électrodes se trouvant au même potentiel (tension positive). Excitons une fois (en réalité plusieurs fois, puiscju'on opère avec le rhéotome de liernstein) à une extrémité du nerf. Quand l'onde négatiye arrive à l'éhîctrode le plu-s rapproché, la boussole indiquera un courant allant dans le nerf de l'électrode le plus

l'IlVSIOLOGIt Gli.NtliALE DES .NEUFS.

rapproché vers l'électrode le plus éloigné. L'instant d'après, l'onde négative étant arrivée sons l'autre électrode, il y aura un courant en sens inverse.

b) Fermons le circuit d'une boussole entre deux points non symétriques de la section longitudinale, par exemple entre l'équateur et un point plus éloigné (fig. 57); il sera traversé par le courant de repos, allant dans le circuit de la

boussole de e' en e". Excitons maintenant en e. L'onde négative arrivant à l'équateur, y diminue, annule et dépasse même la tension positive dite de repos. La boussole indiquera un affaiblissement, une annulation, et même un renversement du courant total qui la traverse, et qui maintenant est la résul-

tante du courant de repos et de la force électromotrice qui produit l'onde négative. Le courant de repos semble diminué — phase négative de la variation du courant de repos — . L'instant d'après, l'onde négative, arrivée sous l'électrode e", augmente la différence de tension électrique entre les deux électrodes, et cela dans le sens du courant de repos : le courant de repos semble renforcé — phase positive de la variation du courant de repos — .

c) Fermons le circuit de la boussole entre un point de la section longitudinale (à l'équateur) et entre la section transversale (lig. 58). Les choses se passeront comme dans le cas précédent, le courant de repos est diminué (jamais renversé) lorsque l'onde négative arrive sous l'électrode e'. Mais la phase positive fait ici

^ '"^ cil APURE III.

défaut, parce que, dit Ilcrmaim, à la section transversale, la substanee nerveuse, négative par le fait de la lésion, n'est plus atteinte par l'onde d'excitation, qui s'arrête à la limite de la substance blessée.

Bernstem a trouvé de cette manière que la tension négative se développe au point excité à l'instant même de l'excitation, sans temps perdu; quelh se propage avec la même vitesse que Vinflux nerveux, c'est-à-dire en une seconde le long de 25 mètres environ de nerf de grenouille. L'état négatif dure 0,0007 de seconde (77^0" sec.); il commence faiblement, atteint un maximum, puis décroît. On suppose donc que l'onde négative se couvre tout à fait avec l'état d excitation, que la partie nerveuse excitée est électriquement négative. Souvent même on désigne l'onde négative sous le nom d'onde d'excitation, bien que probablement la négativité ne constitue pas l'excitation elle-même et qu'elle n'en soit qu'un épi-phénomène, un signe extérieur sensible.

Plus encore que pour les muscles, ces variations électriques sont de trop courte durée pour qu'une seule d'elles agisse sur les galvanoscopes les plus sensibles, même sur le rhéoscope physiologique. Le rhéotome multiplie les effets de plusieurs variations successives, et les rend ainsi sensibles.

2» du Bois-Reymond trouva qu'en tétanisant un nerf limité par deux sections transversales, le courant dit de repos, fermé entre l'équateur et la section transversale, diminue d'intensité. L'aiguille d'un galvanomètre très-sensible, préalablement déviée par le courant de repos, se rapproche du point zéro, sans l'atteindre, et occupe une position fixe. Bien qu'il n'obtint pas de tétanos induit dans la patte galvanoscopique mise en rapport avec le nerf tétanisé (à l'opposé de ce que nous avons trouvé pour le muscle), du Bois-Reymond fut amené néanmoins à considérer cette « modification négative » du courant de repos comme étant de nature oscillatoire (tout à fait comme c'est le cas pour le muscle). L'aiguille, recevant alternativement des impulsions en sens contraire de trop courte durée pour que son inertie lui permette de les suivre, se fixe dans une position intermédiaire.

Il est important de rappeler que du Bois-Reymond a constaté l'existence de cette dernière variation d'un courant de repos, dans un nerf tétanisé, à la suite d'excitations mécaniques, chimiques, et môme dans des nerfs (coupés en un endroit) innervés de la part de la moelle épinière, chez des grenouilles empoisonnées par la strychnine. — Jusqu'ici on n'a pas encore constaté l'onde négative dans le cas d'excitations isolées de nerfs intacts.

Pour ce qui est de la nature intime des forces clectromotrices en jeu dans le nerf actif, du J5ois-]leymond soutient sa théorie des molécules clectromotrices, arrangées à travers tout le uci-f. Pour Ilcruianii, la partie nerveuse qui meui't et la partie qui fonctionne deviennent cleetriqiHiment négatives. Nous ne saurions entrer davantage dans la discussion des deux liypotlièses.

XIV. Polarisation d'un nerf traversé par un courant constant. Électrotonus. — du Bois-Reymond a donné le nom d'électrotonus à certaines modi/ications des tensions électriques à la surface d'un nerf qui est traversé suivant sa longueur par un courant constant. Par extension, on a (ioiiné le même nom aux modifications de l'excitabilité et de la conductibilité (ju'on observe dans les mêmes circonstances, et (jue nous avons étudiées aux pages J07et'108.

rinsioi.OGiK Gi:M;r>ALK des xeiu-s.

Voici les faits. Une portion de nerl' limité par doux sections tranvcrsales présente à sa suriace les faibles tensions électriques que nous connaissons : faible tension positive de la surface longitudinale, avec un niaxinumi à l'éciuateur. Les courants qu'on peut dériver sont dans le nerf dirigés tous de la section tranversale vers l'équateur. — Des pliénomènes de polarisation parli-

l-is. oi).

culiers, développant différentes tensions électriques, apparaissent si nous faisons passer à travers le nerf (fig. 59) un courant d'une forte pile P. Les phénomènes sont sensibles avec de faibles courants, mais ils ne deviennent bien manifestes qu'avec de forts courants (o-lO éléments au bichromate de

potassium, arrangés en tension), les mêmes avec lesquels on observe les modifications élcctroloniques de l'excitabilité énumérées plus haut.

Nous savons déjà ce qu'il faut entendre par courant polarisant, portion

120 ciiAPiTui; 111.

intra-polairc et portions extra-polaires du nerf. Les modifications au pôle négalil constituent des phénomènes de catélectrotonie; celles au pôle positif sont de même des phénomènes d'anélectj-otonie. Elecirotonus est la désignation de l'ensemble de ces phénomènes; on l'applique également aux modifications de l'excitabilité et de la conductibilité qu'on observe dans les mêmes circonstances.

Pendant que le nerf est polarisé (traversé par le courant constant), la portion extra-polaire du côté du pôle négatif acquiert rapidement sur une grande étendue et conserve une tension électrique négative, forte contre le pôle et diminuant au loin. La courbe en dessous du nerf NN de la figure 60 indique la répartition de cette tension négative. Au pôle positif se développe de même une tension positive, répartie comme l'indique la courbe au-dessus du nerf. — Si donc on ferme un circuit dans l'une ou l'autre portion extra-polaire, les deux points de dérivation auront des tensions électriques différentes, et le circuit sera traversé par un courant, qu'on suppose complété par une petite portion de nerf. Au pôle négatif, le courant circule dans le circuit de l'endroit le moins négatif (relativement positif) vers l'endroit le plus négatif. C'est l'inverse qui a lieu dans la portion polarisée positivement. Dans les deux portions nerveuses, les courants électrotoniques ont donc même direction que le courant polarisant. Les choses seraient renversées si nous renversions le courant polarisant.

Les courants électrotoniques sont d'autant plus forts qu'on les dérive plus près des deux électrodes polarisantes: les courbes des tensions électriques tombent donc d'abord rapidement, contre les électrodes, puis plus lentement. Ces modifications s'étendent du reste très-loin, à 5-dO centimètres, surtout avec un courant polarisant fort. — L'intensité des courants électrotoniques augmente aussi avec l'intensité du courant polarisant.

Les courants électrotoniques se développent et disparaissent (après rupture du courant polarisant) avec une rapidité tellement grande, qu'un simple courant d'induction en est déjà accompagné. Ceux du côté du pôle négatif (la catélectrotonie) se développent cependant plus rapidement. — Après rupture du courant polarisant, il paraît que les courants du pôle positif (anéiectrotoniques) se renversent avant de disparaître. Ceci a quelque importance au point de vue des modifications de l'excitabilité dans l'électrotonie.

Il est inutile de considérer, comme on le fait souvent, les courants de repos en même temps que les courants électrotoniques; de dire par exemple qu'au pôle positif, les courants électroloniqiies renforcent les courants de repos, les diminuent et même les renversent au pôle négatif. En effet, les courants électrotoniques sont beaucoup plus forts que les courants de repos, de sorte que les courants qu'on peut dériver ont toujours les directions des courants électrotoniques.

Les manifestations clectrotoniques disparaissent à la mort du nerf. Elles ne franchissent pas un endroit écrasé du nerf vivant.

Selon toutes les apparences, ces phénomènes élcctroloniques ne découlent pas des propriétés physiologiques de la substance nerveuse, de la mécanique moléculaire des nerfs, mais résultent d'un arrangement purement pliysiquc des éléments fibrillaires.

— Vna explication pliysiipie do r(''lecli'()toinis a été proposée; (;n premier lieu par Mattcucci. — Si on lance à travcirs un mauvais conducteui' de forme allongcie, mais liomogène, un coi'don de soie par exemple, un courant constant comme cela est in(li(|ué dans la figure 01. 1, des courants dérivés s'étendent au loin dans le conducteur à partir du pôle |)osilir, mais reviennent pour aboutir au pôle négatif; l'électricité gagne ce dernier égaiciiienl en s'étendant au loin sous forme

rHVSIOLOGlE GENEn.SLK DES NEIIFS,

de courants dn-ivés. Si le conducteur est très-mince, on ne parviendra pas à dériver dans une boussole ces courants parce qu'en chaque endroit il faut considérer deux courants de directions opposées. Mais si le conducteur est plus volumineux, on pourra dériver ces courants partiels; seulement ils sont de directions opposées selon qu'on les dérive de l'une ou l'autre face (fig. 61, I).

Ce n'est donc pas là le cas du nerf, (jui, malgré son épaisseur assez grande, développe des

Fig. 01 (I d'après Gruenhagen et II d'après IIekma.nx).

courants extra-polaires de même direction, qu'on dérive sur l'une ou l'autre de ses faces. — 31ais on réalise une disposition comparable au nerf, si dans une masse mauvaise conductrice on plonge un noyau un peu meilleur conducteur de l'électricité; un fil métallique recouvert de lil de soie humecté est dans ce cas (Matteucci); les conditions sont également remplies si on remplit d'une solution concentrée de chlorure de sodium un tuyau de terre cuite imprégné d'eau distillée (GniiENHACEN). Dans ce cas, les courants partiels étendus au loin à la suiface ont précisément les caractères des courants électrotoniques (fig. (il, II). Ils s'éloignent du pôle positif à la surface et reviennent par le noyau. L'intensité de ces courants augmente si l'enveloppe mauvaise conductrice offre des solutions de continuité multiples, mais incomplètes, à peu près comme c'est le cas de l'enveloppe de moelle autour du cylindre axile. 11 faudrait seulement supposer — ce qui n'est pas cependant démontré — que le cylindre axile conduit mieux l'électricité (jue la moelle nerveuse. — Hermann fait observei' que pour obtenir des courants partiels analogues à ceux de l'électrotonie, le no^au et son enveloppe ne doivent pas même avoir des conductibilités électriques différentes; il suffît que les deux substances soient choisies de manièie à ce qu'à leur [dan de séparation le courant constant provo(jue des phénomènes de polarisation. Or tel est le cas du nerf, surtout si le courant passe perpendiculairement à la direction des fibres (Heumank), ce qui est en somme toujours plus ou moins le cas dans nos expériences sur l'électrotonie : le courant sort de l'électrode positive pour pénétrer dans le nerf, et sort de la substance nerveuse pour gagner l'électrode négative. Il est facile de voir qu'au fond rien ne sera changé si au lieu d'un seul conducteur pareil, on eu a un faisceau. — La moit ou l'écrasement du nerf produisent dans ce dernier des altérations suflisantes pour expliquer que ces deux influences abolissent l'électiotonus.

Quant à la question de savoir (pielles pai'ties du nerf ou de la fibre nerveuse jouent les rôles II Ui

■122 CHAPITRE m.

de noyau et d'envclopi.o, il est probable que c'est le cylindre axile et la moelle; d'après des l'cclierches personnelles, on n'obtient pas les modifications électriques de l' électrotonus sur les nerfs sans moelle (j'ai opéré sur le nerf de Jacobson dans le nez de la brebis). Les muscles n'offrent que des traces d'électrolonus tellement faibles, qu'on a été longtemps sans les avoir constatées. Les conditions physiques que nous venons d'indiquer n'y sont donc pas réalisées.

lîien que l'établissement des courants électrotoniques soit un phénomène purement physique, accidentel, on tend cependant à lui attribuer une importance au point de vue de l'excitation électrique des nerfs (et des muscles). Nous avons vu en eflét que l'excitation nerveuse est due à l'établissement du catélectrotonus, et à la disparition de l'anélectrotonus. Dans l'un et l'autre cas, la tension électrique négative augmente à l'endroit excité. Cela est évident pour le pôle négatif du courant polarisant. A la rupture du courant polarisant, la forte tension positive du pôle positif diminue rapidement, ce qui à un certain point de vue est la même chose que l'arrivée d'une forte tension négative. Ainsi en résumé l'excitabilité nerveuse et la conductibilité augmentent, et l'excitation nuit chaque fois que lu tension 'négative augmente ou quand la tension positive diminue ; les variations de l'excitabilité et delà conductibilité correspondent à l'état* stationnaire de ces modifications électriques. On est amené encore davantage à supposer entre l'excitation et cette tension (ou polarisation) négative une relation de cause à eflét, si on se rappelle que la partie nerveuse excitée n'importe de quelle manière développe elle-même une tension négative.

Le courants électrotoniques deviennent assez intenses, se développent et disparaissent assez rapidement pour exciter un second nerf placé sur le premier. Le nerf N' de la figure 62

Fig. 62.

constitue un circuit secondaire pour les courants électroioniques du nerf N, polarisé. A chaque ouverture et à chaque rupture du courant polarisant, la patte P se contracte : c'est ce qu'on a désigné sous le nom de contraction paradoxale.

XV. Fragments d'une théorie de l'excitation et de la conductibilité nerveuse, ou encore de l'influx, du courant, du fluide nerveux : autant de termes synonymes, et dont quelques-uns sont déjà l'expression d'une théorie de ce genre.

De l'ensemble des faits connus, il résulte que ce n'est pas une substance, mais selon toutes les apparences un processus, une modification, qui se propage avec une vitesse connue le long de la fibre nerveuse, et va provoquer dans un organe terminal un processus très difïcrent selon la constitution de l'organe terminal où il aboutit (muscles, cellules glandulaires, cellules nerveuses, etc.).

A. On pourrait songer à la transmission simple d'un mouvement ou changement physique, à une vibration analogue à celle d'une corde, à la simple transmission d'un mouvement moléculaire, comme celle de l'électricité dans un fil conducteur, celle de la chaleur. Le nerf ne jouerait donc que le rôle d'un conducteur passif, et après le passage de l'influx nerveux, ses molécules se trouveraient exactement dans le même état qu'avant l'excitation. — Cette hypothèse cadre mal avec les faits suivants, a) Le fait que le nerf est excitable dans toute son étendue, et non pas seulement à une de ses extrémités, b) Le fait que l'excitation ne diminue pas d'intensité en progressant (tout mouvement se perd latérak'ment lors de sa transmission simple). Nous savons que l'excitation

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nerveuse ne diminue pas en progressant, et que peut-être méinc clic ,iiii^mente, c) Les phénomènes de fatigue et de restitution du nerf — nous avons vu cependant que cette fatigue n'est guère le fait du nerf lui-même, mais des terminaisons.

B. Reste donc la propagation d'un processus chimique le long de la substance nerveuse, c'est-à-dire d'un mouvement interne qui change l'état des molécules de manière à rendre manifeste sur place une certaine quantité d'énergie. C'est l'hypothèse la plus plausible pour une foule de raisons. — J.a nature de ce processus chimique, nous ne l'entrevoyons encore guère. Le phénomène serait comparable à ce qui se passe dans la mèche d'une mine allumée : la combustion d'une tranche de poudre développe de l'énergie calorifKjue, qui devient cause d'excitation pour la tranche voisine; allumée au milieu, elle brûle dans les deux directions. La difficulté principale consiste à expliquer comment ce processus, une fois développé et parcourant toute la libre nerveuse, ne consume pas en une fois toute la masse de l'énergie latente, enmagasinée sous forme de composés cliimiques; car le nerf est excitable immédiatement après le passage d'une excitation. Cette objection s'est présentée également pour le muscle. Nous renvoyons à ce sujet à la page 57. — La tension électrique négative qui coïncide avec l'excitation du nerf, autrement dit la variation négative ou le courant d'action, loin de constituer l'essence même du courant nerveux, ne serait qu'un épi-phénomène de ce processus chimique, une des formes sous lesquelles ce dernier développe de l'énergie. — Cette hypothèse s'accorde bien avec la faible vitesse de l'inllux nerveux; elle explique les phénomènes de fatigue et de restitution, ainsi (jue l'excitabilité du nerf dans toute son étendue. Dans les muscles, dont le fonctionnement a tant d'analogie avec celui d'un nerf, l'existence d'un tel processus est chose prouvée.

Dans les terminaisons nerveuses, par exemple dans la plaque terminale ou dans les cellules nerveuses, le processus provoqué par l'arrivée de l'inllux nerveux est probablement du même genre; mais il diffère de celui dans le nerf; il ditfèi'c même d'une terminaison à l'autre; sa nature dépend de la constitution chimi(jue (et physique) des parties cnchainées fonctionnellement. Nous savons par exemple que dans les terminaisons périphériques des nerfs sensibles, il diffère de celui des nerfs, et qu'il est autre dans la rétine, dans l'oreille, dans la muqueuse olfactive, etc.

Voici du reste quelques points capitaux qui mcrilcnt de fixer l'attention en vue d'une théorie future de l'excitation nerveuse. — 1" Lors de l'excitation électrique du nerf, l'influx ner^•eux nait eu cliaque endroit où a|)parait une tension électrique négative, et où dispai'ait une tension positive — deux faits qui au point de vue de la mécanique moléculaire sont probaMement au fond la même chose. — 2» L'excitation ne nait que pendaiU qu'un certain équilibre des molécules nerveuses est en voie de se produire; une fois cet équilibre atteint, il n'y a plus d'excitation. — o" La partie nerveuse excitée acquiert une tension éiccti'ique négative. — On pourrait peut-être aller plus loin, et supposer que cette tension négative est la cause qui provoque dans le voisinage le processus chimique, qui à son tour développe localement une tension négative, etc. — Dans tous les cas l'hypothèse de la simple transmission d'une tension électrique négative comme essence de l'excitation nerveuse ne saurait tenir devant les objections énumérces plus haut sub A, et ne s'accorde pas avec la transmission si lente de l'excitation. — i" Les faits de fatigue et de restitution. Il faut toutefois faire à leur égard la restriction signalée plus haut, savoir que cette fatigue est au moins pour la plus large part le fait, non ]ias de la fibre nerveuse, mais de ses terminaisons.

Généralités. — Les masses centrales du système nerveux renferment des libres nerveuses (dans la substance blanelie et dans la substance grise) et des cellules nerveuses (dans la substance grise). Les libres centrales ne paraissant pas jouir d'autres propriétés fondamentales que celles des nerfs périphériques (leur excitabilité à l'égard des excitants artificiels est seulement moindre, jiu point que souvent elle semble faire défaut), on met sur le compte des cellules nerveuses toutes les manifestations fonctionnelles des centres que nous n'avons pas rencontrées dans les nerfs. De ce nombre est la propriété des masses centrales de constituer des centres réflexes et automatiques, ainsi que celle de représenter des centres de nutrition pour les fibres nerveuses, et enfin la particularité d'être le siège des fonctions psychiques. — Beaucoup de faits généraux rentrant ici ont été touchés dans ce qui précède, d'autres seront envisagés à propos des centres en particulier. Nous connaissons notamment l'extrême sensibilité des centres (de la substance grise) aux troubles circulatoires (page 112), preuve que des échanges nutritifs assez intenses y ont lieu, ce qui du reste ressort de leur riche vascularisation.