I^" SECTION. — MOELLE ÉPINIÈRE

Aperçu, anatomîque. — Un manleau de substance grise enlourc le canal central de la moelle épinièie dans toute sa longueur; en avant et en arrière il se prolonge dans les cornes antérieures et jiostérieures ; sa section transversale a la forme d'un 11. Le cylindre de substance blancbe qui enveloppe la substance grise est subdivise en deux moitiés par les deux sillons, l'antérieur et le postérieur, au fond desquels on Aoit les deux commissures, la blancbe en avant, la grise en arrière. Cbaque moitié de substance blancbe est snbdiviséc ])ar les séries des racines nerveuses racbidienncs en cordons antérieur, laléial et j)oslérieur.

So7l des l'aclncH anti-rieuree. Les racines antérieures (fig. (53, ra) pénètrent à travers la substance blancbe jusque dans la substance grise des cornes antérieures; b^uis libies s'y terminent dans les grandes cellules nerveuses (motrices), dont elles constiUicnt les jirolongements à cylindre axile. Quelques-unes semblent se rendre direclenicnt dans les

l'IIYSKlLOGlE Di:S CEMUES MiHVliLX.

cordons latéraux; d'aulres enfin, mais ceci est plus douteux, gagnent à travers la commissure antérieure le côté opposé (les cordons antérieurs).

Sort des racines postérieures. Une partie des fibres se répandent dans la substance grise des cornes postérieures, jusque dans la base des cornes antérieures. S'y mettent-elles en rapport avec les nombreuses cellules de petit calibre dont est parsemée cette partie de la substance "rise? On l'admet souvent par analogie avec les racines antérieures. D'après les dernières î'pcherches des histologistes (Gerlack), elles finiraient par se subdiviser et par s'anastomoser, se perdant ainsi dans un réseau des fibres nerveuses très-fines étendu à travers toute la substance grise, réseau dans lequel se perdent également les prolongements ramifiés des grandes

Fig. 65. — Scliéma d'une coupe transversale de la moelle épinière; sort des racines nerveuses dans la moclle-épinière. ra, racines antérieui'es; rp. racines postérieures; Ca, cordons antérieurs; C/, cordons latéraux; Cp, cordons postérieurs. Ne sont pas représentées, ni b's fibres nerveuses fines du réseau de la substance grise, ni les petites cellules (nerveuses?) dans les cornes postérieures.

cellules dans les cornes antérieures. Une autre partie des fibres ne pénètrent dans la substance grise.qu'après avoir suivi quel([ue temps la voie des cordons postérieurs (en sens centripète et en sens centrifuge). Une troisième partie (s) va par la commissure postérieure se rendre dans la moitié opposée de la moelle. Enfin, un épais faisceau (/) de fibres se dévient dans les cornes postérieures dans la direction longitudinale (ceniriiièle et centrifuge) ; elles finissent également par se perdre dans la substance grise l'^.

(1) No» seulement les cellules de la moelle sont pins nombreuses dans les régions où un plus grand nombre de iibies pénètrent dans la moelle, mais encore on a dénjontré (Birge, 1882) ({ue cbez la grenouille, le nombre des cellules des cornes antérieures est dans cliaquc segment égal à celui des fibres |>(''ripliériques qu'}' amènent les l'acincs antérieures.

CHAPITIIE IV

Toutes les fibres des racines antérieures se terminent donc dans les cellules des cornes antérieures, dès leur entrée dans la moelle-épinière; celles des racines postérieures doivent également gagner la substance grise. La physiologie exige que la continuité aille plus loin, que les racines postérieures et antérieures soient reliées à des parties plus élevées du système nerveux, à l'écorce cérébrale et aux ganglions du mésocépliale. Ces liens anatomiques multiples se font par l'intermédiaire des cellules nerveuses de la moelle et du réseau nerveux interstitiel de la moelle. Les anatomistes ont depuis longtemps décrit de nombreuses fibres qui du réseau interstitiel pénètrent dans les cordons, notamment dans les latéraux, à travers lesquels ils remontent vers le cerveau.

Fibres longitudinales de la moelle. — Dans les cordons-, les fibres

se disposent parallèlement à l'axe longitudinal de la moelle.

L'ensemble de la substance blanche des cordons n'est cependant pas la simple réunion en faisceaux des fibres des racines nerveuses qui se rendraient ainsi dans le cerveau. En effet, a) les voies nerveuses centripètes et centrifuges, étendues par exemple entre le cerveau et la périphérie, sont interrompues dans la substance grise de la moelle (voir plus loin). 6) La masse des fibres nerveuses des racines est de beaucoup supérieure à celle des fibres se rendant dans le cerveau, par les cordons de la moelle cervicale. En même temps que les fibres des racines sont interrompues dans la moelle, elles se l'éduisent donc dans leur nombre. Si on les poursuit en sens centrifuge, on dit qu'elles se multiplient dans la moelle, c) La masse des cordons ne se réduit pas même de liaut en bas, proportionnellement à l'émission des racines nerveuses. Dans l'épaississement cervical (et lombaire), duquel naissent les nerfs destinés aux membres antérieurs, la substance blanche est même plus volumineuse qu'audessus et en dessous (à cause de la présence dans les cordons de fibres des racines qui les quittent un peu plus loin pour pénétrer dans la substance grise). (/) Beaucoup de fibres, surtout des cordons antérieurs et des cordons postérieurs ne remontent pas jusque dans le cerveau, mais relient seulement deux parties de la substance grise de la moelle ou de la moelle allongée, constituant ainsi des commissures entre difl'ércntes parties de la substance grise de la moelle. Ces fibres pourront être aussi nombreuses dans un segment lombaire que dans un segment cervical de la moelle, et leur ensemble pourra ne pas augmenter vers le haut.

A priori, nous devons admettre que les faisceaux fibrillaircs qui servent aux innervations conscientes augmentent progressivement de bas en haut, vers le cerveau. Considérés comme un tout, les seuls cordons latéraux réalisent cette condition. — Mais nous savons aujourd'hui qu'il faut pousser l'analyse des cordons plus loin. Ils sont des assemblages complexes, dans lesquels les fibres de (li/rérentcs dignités physiologiques ne sont pas disposées pêle-mêle, mais d'après un certain système : c'est ce qu'on désigne sous le nom d'AuiiANGEMENT svsTÉsiATiyi li des fibres dans la substance blanche de la moelle.

Trois nicthodcs d'investigation ont fourni sur cet « arrangement systématique o des données sensiblement concordantes : a) Après des lésions de la substance cordiale du cerveau, des

PHYSIOLOGIE DKS CENTRES NEUVELX.

faisceaux de fibres toujours les mêmes dégénèrent depuis l'écorce jusqu'au bas de la moelle (Tuerck) ; ce sont des voies d'innervation consciente, probablement centrifugeC). i) Après section de la moelle, tels faisceaux dégénèrent vers la périphérie, tels autres vers les centres cérébraux, tels autres ne dégénèrent ni en sens centrifuge ni en sens centripète (Schieferdeckeh). c) Cliez l'embryon, tels faisceaux acquièrent plus tôt que les autres leur moelle; et sur des coupes transversales on peut ainsi les poursuivre à travers toute la moelle-épinière)vFLECHsir.). On a ainsi délimité dans une section de la moelle les faisceaux représentés dans la figure 64, un schéma de coupe à travers la moelle cervicale (ô™'^ paire de racines).

Dans chaque moitié, il y a les deux faisceaux pyramidaux P (striés), un dans le cordon antérieur, l'autre dans le cordon latéral. Ils remontent tous les deux sans interruption à tiavers les pyramides, le pied du pédoncule cérébral et la capsule interne jusque dans la région des lobes frontal et pariéta | que nous désignerons plus loin sous le nom de « portion motrice « de l'écorce cérébrale. Le faisceau pyramidal du cordon antérieur est plus faible, ne s'entrecroise pas dans les pyramides — faisceau pyramidal direct — , et diminue graduellement de haut en bas pour cesser à la région dorsale de la moelle. Le second faisceau pyramidal, situé dans le cordon latéral, s'entrecroise dans les pyramides a\ ec celui du côté opposé — faisceau pyramidal croisé — , et descend jusqu'au bas de la moelle, tout en diminuant graduellement de calibre. Les cordons pyramidaux dégénèrent après une lésion du lobe pariétal du cerveau ; après section de la moelle, ils dégénèrent en sens centrifuge, pas en sens centripète.

Leurs fibres ont donc un centre nutritif dans l'écorce cérébrale. — Ils sont caractérisés comme servant à des innervations conscientes, probablement centrifuges. Il est à remarquer qu'après section de la moelle, la dégénérescence descendante ne s'étend pas jusque dans les racines antérieures : preuve que les voies d'innervation consciente centrifuge ne se continuent pas directement vers la périphérie.

Dans les cordons postérieurs, le calibre des cordons de Goll (c. G.) augmente d'une manière continue de bas en haut; après section de la moelle ils dégénèrent en sens centripète; et comme de plus ils dégénèrent en sens centripète après section des racines nerveuses postérieures en deçà des ganglions inter-vertébraux, il y a lieu de croire que pour une partie au moins ils sont la continuation directe des racines postérieures, et servent à certaines ninervations centripètes. Dans la moelle allongée, ils sont interrompus par un ganglion intercalé dans leur masse. — Les cordons cunéiformes (c. c.) des cordons postérieurs ne dégénèrent,

Fig. U.

(I) Nous savons qu'une fibre nerveuse dégénère si on supprime ses rapparts avec les cellules nerveuses. Ces dernières constituent des centres nutritifs pour les fibres (page \\i). — Après section de la moelle, ou après extirpation d'une certaine partie de l'écorce cérébrale, dite motrice, on voit toujours dégénérer en sens centrifuges certains faisceaux de fibres pyramidales que pour d'autres raisons on considère comme servant à des fonctions centrifuges. D'autre part, les faiscaux de la moelle que pour diverses raisons nous envisageons comme servant à des innervations centripètes (cordon postérieur, faisceau cérébelleux des cordons latéraux), dégénèrent en sens centripète après section de la moelle. On part souvent de là pour caractériser comme centrifuge ou centripète n'importe quelle fibre nerveuse, selon qu'après sa section elle dégénère en sens centrifuge ou centripète. — Cette conclusion n'est toutefois pas absolument légitime; il faudrait des preuves plus décisives pour lui faire accorder une confiance absolue.

CIIAPITUE IV,

après section de la moelle, ni en sens centrifuge ni en sens centripète, et leur volume total \arie d'un endroit à l'autre. Ils se caractérisent surtout comme un ensemble de fibres conimissurales entre différents étages de la moelle-épinière et de la moelle allongée, auxquelles se mêlent des fibres de racines postérieures remontantes et descendantes. Dans la moelle allongée, toutes leurs fibres semblent être interrompues dans un noyau gris occupant toute l'épaisseur des cordons cunéiformes. — Physiologiquemeut, les cordons cunéiformes semblent se caractériser comme des voies d'innervation réflexe centripète.

Dans les cordons antérieurs, nous avons, outre les faisceaux pyramidaux directes, le faisceau l. p. Son calibre varie en plusieurs endroits, à l'entrée dans la moelle des grandes masses de racines nerveuses. On le poursuit jusque dans l'étage supérieur du pédoncule cérébral, jusque dans le mésocéphale (faisceau longitudinal postérieur), toujours audevant du canal central. Ses fibres servent probablement à des mouvements réflexes dont les centres sont dans les tubercules quadrijuraeaux et dans les couches optiques.

Les cordons latéraux renferment, outre les faisceaux pyramidaux croisés, trois autres subdivisions. En dehors du faisceau pyramidal est un gros faisceau (fig. 6i, cervelet) qui naît à la région dorsale de la moelle, augmente insensiblement vers le haut, et se rend à travers le bras cérébelleux inférieur dans le cervelet. Après section, il dégénère en sens centripète. Son centre nutritif parait être dans les colonnes de Clarlce, cet amas de grandes cellules nerveuses situé (fig. 65, e. Cl.) en dehors et en arrière du canal central. De même que le cordon fibrillaire en question, ces cellules n'existent qu'à partir de la moelle dorsale. On a poursuivi jusque dans les cordons latéraux des fibres sorties des colonnes de Clarke. On sait d'autre part que ces colonnes reçoivent des fibres des racines postérieures qui ont suivi quelques temps la voie des cordons cunéiformes. — Le faisceau en (juestion semble donc caractérisé comme servant à des innervations centripètes, allant au cervelet.

Les deux gros faisceaux r et r' des cordons latéraux ne dégénèrent ni en sens centripète ni en sens centrifuge (après section de la moelle). Les variations brusques de leurs calibres semblent indiquer qu'elles reçoivent des fibres des racines (antéiieures?) qui les quittent bientôt pour entrer dans la substance grise. Vers le haut, ils se perdent dans la formation réticulée de la moelle allongée et du mésocéphale, qui est un assemblage de centres réflexes. Les fibres en question ont donc la valeur de commissures entre étages difl'érenLs de la moelle. Physiologiquei;ient, elles servent probablement à des actes l'éflexes compliqués.

En résumé, trois systèmes de fibres augmentent seuls de bas en haut; les voies pyramidales, les cordons de Goll, et le faisceau du cordon latéral destiné au cervelet. Seuls ils dégénèrent dans l'un ou l'autre sens après section de la moelle, les fibres pyramidales en sens centriluge, les deux autres en sens centripète. Les faisceaux restants de la moelle sont (anatomiquement parlant) des fibres commissurales entre étages différents de la moelle; pliysiologiquement parlant, ce sont des voies pour les actions réflexes. Les fibres des nerfs spinaux trouvent leur terminaison dans la substance grise de la moelle (réserve à faire pour les cordons de Gol!). De la substance grise naissent en bas les fibres propres des divers cordons de la moelle, qui remontent vers le haut, où les unes vont se rendre dans l'écorce cérf'brale (fibres pyramidales), d'autres dans le cervelet, et peut-être le plus grand nombre (libres conimissurales, voies réflexes) aboutissent plus haut à la substance grise de la moelle épinièrc et de la moelle allongée, ainsi (ju'aiix ganglions du mésocéphale, toutes parties constituant des centres réflexes importants; les libres qui y aboutissent serviront à des innervations réflexes.

Fonctions fondamentales de la moelle épinière. — Énonçons

ici par antici[)ation et sans la dé-iiionlrei- /;( loi de Cii. LliiLi., d'après laquelle toutes les fibres centrifiKjes spinales (motrices, sécrétoires, d'arrêt) quittcnl lu moelle par les racines antérieures, et toutes les fibres centripètes spinales cjufjnenl

la moelle par les racines postérieures : les racines antérieures sont centrifuges, les racines postérieures sont centripètes (voir plus loin, physiologie spéciale des nerfs).

Un animal auquel on a sectionné la moelle épinière à la région thoracique ne sait plus mouvoir volontairement les organes dont les nerfs sortent de la moelle en dessous de la section; on peut de plus pincer, couper, brûler, etc., le train postérieur sans que l'animal accuse la moindre douleur. La moelle renferme donc certainement les voies d'innervation consciente, celles conduisant depuis le cerveau vers la périphérie les impulsions motrices volontaires, et celles conduisant vers le cerveau les innervations donnant lieu à des sensations : c'est la conductibilité de la moelle pour les voies d'innervation consciente (A), centripète et centrifuge. — Mais quand l'innervation cérébrale, consciente, est abolie de cette manière, une excitation locale de la peau d'un membre postérieur y provoque encore des contractions, et même dans la jambe du côté opposé : la moelle joue donc aussi le rôle d'un centre nerveux (Bj, dans lequel l'excitation d'une fibre centripète peut provoquer celle d'une fibre centrifuge ; seulement le fonctionnement de ce centre spinal est inconscient, ne provoque ni des sensations (conscientes) ni des mouvements volontaires.