A. CONDUCTIBILITÉ DE LA MOELLE ÉPINIÈRE

Conduction de l'innervation consciente (centripète et centrifuge) dans la moelle. — Les apoplexies (hémorrhagies) si fréquentes dans l'un ou l'autre hémisphère cérébral chez l'homme sont suivies d'une paralysie des mouvements volontaires et d'une insensibilité de la moitié opposée du corps. D'un autre côté, l'excitation de certaines parties de l'écorce d'un hémisphère produit des mouvements dans la moitié opposée du corps. Les voies d'innervation consciente, centripètes et centrifuges, de toute une moitié latérale du corps aboutissent donc à l'hémisphère cérébral du côté opposé; elles traversent quelque part la ligne médiane, s'entrecroisent entre le centre psychique et la périphérie.

Quant aux endroits où s'opèrent ces entrecroisements, le résultat sensiblement concordant de toutes les observations et expériences est le suivant.

1° Les voies d'innervation volontaire s'entrecroisent très-haut, dans la moelle allongée et dans le mésocéphale; si on les poursuit en sens centrifuge, elles sont déjà croisées dans la moelle épinière. Selon toutes les apparences, l'entrecroisement s'opère surtout dans les pyramides de la moelle allongée. Les racines antérieures, motrices, des nerfs rachidiens se terminent dans les grandes cellules ganglionnaires des cornes antérieures du même côté; leur continuation indirecte, au-delà de ces cellules, remonte donc vers le cerveau par la même moitié de la moelle allongée (par les cordons latéraux, comme nous allons voir).

2° Les voies centripètes conscientes , sensibles, sorties d'un hémisphère cérébral, descendent dans la moitié homonyme de la moelle, et s'entrecroisent dans la moelle, au fur et à mesure qu'elles la quittent pour gagner les racines postérieures des nerfs rachidiens. Si nous les poursuivons dans leur marche centripète, nous voyons qu'elles traversent la ligne médiane de la moelle, dès

leur entrée dans celle-ci (ou plutôt dans la substance grise). Le lieu de cet entrecroisement est probablement la commissure postérieure. — Ceci ne semble pas s'appliquer aux voies des innervations douloureuses.

Fif^. C)'.'). — Ti'ujol des voies d'innervalion consciente dans le système nerveux ceiitraL Les ligues pleines rcprésciilciit les voies centrifuges; les lignes poiiilillées, les voies centripètes.

Ces propositions s'appuient sur des observations faites chez l'homme et sur

des expériences pratiquées sur les animaux. — On a observé chez l'homme des cas d'hémi-destruction de la moelle épinière au dos et dans la région cervicale (W. MuELLER, 1871, et Weiss). Dans les extrémités innervées par des nerfs sortant de la moelle plus bas que la section, ainsi que dans les parois abdominales, il y avait paralysie du même côté, la motilité était intacte du côté opposé; la sensibilité était abolie du côté opposé à la section, intacte ou même exagérée du même côté.

Les expériences sur les animaux supérieurs ont donné en somme le même résultat. La section longitudinale de la moelle sur la ligne médiane n'abolit la motilité dans aucune moitié du corps (Brown-Séquard et déjà Galien), mais bien la sensibilité dans les deux moitiés. La section transversale d'une moitié de la moelle (chez des lapins et des chiens) abolit ou au moins affaiblit notablement la motilité volontaire du même côté, la laisse intacte du côté opposé; elle abolit ou plutôt diminue dans une forte mesure la sensibilité du côté opposé, et la laisse intacte du même côté. Du côté opéré, on a même constaté pendant les deux semaines qui suivent l'opération une hyperesthésie pour les sensations douloureuses (hyperalgésie), que nous avons signalée également à propos de l'homme. Après hémi-section de la moelle, le lapin crie au moindre attouchement de l'extrémité postérieure du côté opéré. Cette hyperalgésie disparait après quelques semaines. Elle paraît être due à l'excitation traumatique de certaines parties de la moelle.

Les lois formulées au sujet de l'entrecroisement des voies d'innervation consciente présentent cependant des exceptions, surtout pour ce qui regarde les innervations conscientes centripètes.

Pour ce qui est de la motilité, il y a certaines innervations de muscles striés qui ne sont pas à proprement parler volontaires, mais plutôt réflexes. De ce nombre sont les innervations respiratoires, qui procèdent d'un centre situé dans la moelle allongée; elles descendent dans la moitié homonyme de la moelle, dans les cordons latéraux, et gagnent les racines antérieures du même côté (Schiff). Mais nous pouvons aussi innerver volontairement les muscles respiratoires, et même certains de ces muscles isolément; il est à supposer que dans ce dernier cas l'innervation venant de Fécorce cérébrale franchira quelque part la ligne médiane, avant d'aboutir à la périphérie. Ce cas n'est donc pas à proprement parler une exception à la règle posée plus haut. — Il paraîtrait qu'au moins chez certains animaux, l'entrecroisement des voies volontaires n'est pas borné aux pyramides, mais qu'il se fait aussi dans la moelle cervicale (J. Baugiiun). — Des auteurs ont observé aussi une exagération des mouvements dans le côté opéré. Mais ces mouvements semblent être de nature réflexe (Chauveav, 1837). Nous verrons que la section de la moelle favorise les innervations réflexes dans le tronçon de moelle séparé du reste. — Enfin, il y a lieu de faire une remarque importante au sujet des voies d'innervation consciente des nerfs crâniens. Elles s'entrecroisent aussi, mais au-dessus des pyramides, dans les pédoncules cérébraux et dans le pont de Yarole (fig. 65, rac et rpc). Une lésion affectant ces dernières parties, pourra donc (même si elle est bornée à une moitié latérale) paralyser les muscles de la face du même côté, et ceux des extrémités du côté oj)posé; elle peut aussi anestbésier les cxlrcmités de droite jiar exemple et la face du côté gauche. Une lésion d'un hémisphère ne paralyse et n'anesthésie jamais qu'une même moitié du corps.

L'entrecroisement des voies d'innervation consciente centripète est beaucoup plus controversée encore. Nous comprenons en effet sous le nom d' « innervation sensible » plusieurs innervations donnant lieu à des sensations différentes (dans des endroits différents du cerveau?), remontant dans la moelle éiiinicre par des voies distinctes. Une blessure circonscrite de la moelle peut donc supprimer les unes tout en laissant persister les autres. Il ne faut pas oublier non plus que les expériences se font sur des animaux, et que les voies conscientes

centripètes peuvent également suivre des parcours différents d'une espèce à l'autre. — Les divers points rentrant ici vont être signalés à propos de diflërents faisceaux de la moelle.

Rôles conducteurs des différentes parties de la moelle épinière. — Nous avons à considérer, outre les innervations conscientes centripètes et centrifuges, de nombreuses innervations centripètes et centrifuges simplement réflexes, qui suivent des voies diverses. Les rôles conducteurs des diverses parties de la moelle sont d'ailleurs loin d'être connus.

Les cordons latéraux renferment les voies conscientes, centripètes et centrifuges. Après section à un même niveau des deux cordons latéraux du chien et du lapin, il y a insensibilité et paralysie volontaire dans la partie postérieure du corps; la section des seuls cordons antérieurs et postérieurs n'abolit ni la sensibilité, ni les mouvements volontaires. Après section transversale d'un seul cordon latéral des mêmes animaux, la sensibilité est abolie ou au moins très obtuse dans la moitié opposée du corps, intacte ou à peine diminuée du côté de l'opération; il y a paralysie complète ou presque complète dans la moitié opérée, et tout au plus une légère subparalysie du côté opposé (Ludwig et WoROSCHiLOFF, Weiss). Au poiut dc vue des innervations conscientes, l'effet d'une section transversale d'un ou des deux cordons latéraux est donc en somme le même que celui de la section d'une moitié de la moelle épinière ou de toute la moelle.

Cette proposition ne repose que sur le résultat d'expériences peu nombreuses faites sur des lapins et des chiens, et peut-être ne faut-il l'appliquer qu'avec certaines réserves à l'homme. Les assertions contraires ne sont pas rares, surtout dans les travaux plus anciens (de Van Deen,Schiff, Stilling, etc.). Nous avons du reste dit plus haut que l'entrecroisement des voies volontaires parait chez des animaux se continuer jusque dans la moelle cervicale.

Le fait qu'après section d'un cordon latéral il persiste quelquefois un peu de la motilité volontaire dans le côté opéré et un peu de sensibilité de l'autre côté admet en partie au moins l'explication suivante. Les voies conscientes qui descendent à travers les cordons latéraux doivent, avant de gagner les nerfs périphériques, faire un crochet à travers la substance grise, les voies motrices restant du même côté, les sensibles passant dans l'autre moitié de la moelle. Si donc on sectionne un seul cordon latéral, les voies sensibles et motrices, destinées à la partie postérieure du corps, mais qui à ce niveau ont pénétré dans la substance grise, ne seront pas atteintes. La paralysie ne sera pas complète du côté opéré, et l'insensibilité ne sera pas complète du côté opposé. La même remarque s'applique à la sensibilité dans le cas de la section de toute une moitié de la moelle.

Il y a ensuite à faire deux remarques dont la portée est peut-être très-grande, et qui semblent expliquer plusieurs faits opposés à nos propositions générales.

\'> Il n'est pas toujours facile de décider si une réaction observée sur un animal est consciente ou seulement un simple acte réflexe. Il y a même sous ce rapport des différences notables entre les différents vertébrés. Une innervation qui chez l'homme passe par le centre psychique, à travers Técorce cérébrale, peut très-bien chez le chien et le lapin, et surtout chez un oiseau et chez la grenouille ne passer qu'à travers les nombreux centres réflexes situés dans le mésocéphale. L'ccorce cérébrale est reliée à la périphérie de la manière indiquée plus haut, c'est-àdire indirectement, par l'intermédiaire de la substance grise de la moelle épinière, représentant des centres réflexes élémentaires. Les centres réflexes de la moelle allongée sont de même reliés, comme nous allons le voir, à ces centres élémentaires, par des voies distinctes des voies conscientes. La section des voies provenant de celle-là n'atteint pas fatalement les innervations provenant des derniers. Un mouvement dans les extrémités peut donc continuer à se produire

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en qualité de réflexe, alors que l'organe de la volonté, riiémisphère cérébral, ne peut plus l'innerver.

2» Certains faits semblent démontrer que si une voie d'innervation consciente (centripète ou centrifuge) vient à être interrompue, il peut s'en établir une nouvelle. On peut se figurer que si les connexions les plus directes du cerveau avec un point périphérique sont interrompues, l'organe psychique développe ses liens indirects, par exemple à travers les centres réflexes dans le mésocéphale.

Nombreuses sont les assertions, surtout d'auteurs plus anciens, d'après lesquelles les cordons postérieurs renfermeraient des voies d'innervation sensible, et les cordons antérieurs des voies d'innervation volontaire. — Il est à remarquer que la plupart de ces auteurs ne soupçonnaient pas que les cordons latéraux pourraient servir à ces fonctions. En voulant sectionner les seuls cordons postérieurs ou antérieurs, ils sectionnaient probablement plus ou moins les cordons latéraux. De plus nous avons vu (page 123) que les fibres des racines, postérieures surtout, suivent sur des étendues notables les cordons postérieurs (et antérieurs) avant de pénétrer dans la substance grise. C'est ce qui explique certains troubles de la motilité et de la sensibilité après sections des cordons antérieurs et postérieurs.

La substance grise de la moelle semble conduire les innervations douloureuses. — D'après Schiff, la section transversale de toute la substance blanche, de tous les cordons, abolit bien les mouvements volontaires et la sensibilité tactile (toucher, sensation de température et sens musculaire) dans les organes situés plus bas, mais elle laisserait subsister les sensations de douleur. Celles-ci d'autre part seraient seules abolies après section de la seule substance grise. La section de la substance blanche produirait de Vanesthésie (paralysie des sensations tactiles et du sens musculaire), celle de la substance grise produirait de Y analgésie (abolition des sensations de douleur). Il faudrait donc se figurer qu'une innervation tactile est transmise au cerveau par une fibre bien déterminée des cordons latéraux, tandis que les innervations douloureuses le sont à travers toute la colonne de la masse grise. — A cet effet, il ne faut pas nécessairement qu'il y ait des nerfs périphériques distincts pour les innervations tactiles et pour les douloureuses. L'excitation d'une même fibre nerveuse centripète, arrivée à une cellule nerveuse de la moelle (ou au réseau interstitiel de Gerlach, dans la substance grise), peut se propager, comme nous le verrons, à une cellule motrice située au même niveau, et donner lieu à une innervation simplement réflexe. Elle peut aussi, selon l'état momentané de la substance grise, se déverser vers le centre psychique, et donner lieu à une sensation. Et dans cette dernière direction s'offrent plusieurs voies: l'innervation peut suivre le trajet d'une fibre des cordons latéraux, qui la conduit à un centre psychique des sensations tactiles; dans certaines circonstances, surtout si elle est très-intense, elle peut se propager à travers le réseau de fibres trèstenues étendu à travers toute la substance grise. Cette dernière transmission donnerait toujours lieu à des sensations douloureuses. — Ainsi s'expliquerait le fait qu'une forte excitation d'un nerf centripète donne lieu à de la douleur. Cette conception s'accorde du reste avec plusieurs autres faits. C'est ainsi que le caractère des sensations douloureuses est de s'irradier de proche en proche à un grand nombre de nerfs, et même à tous le système nerveux. On cite encore à ce propos l'observation faite maintes fois par des gens chloroformisés, savoir qu'ils ont senti le couteau traverser leurs chairs, mais que cette section n'était pas douloureuse. — Le fait que dans des maladies nerveuses

(hystériques) assez fréquentes, les sensations douloureuses sont abolies, alors que les sensations tactiles sont conservées, mérite d'être signalé ici.

Schiff prétend de plus que les innervations douloureuses sont transmises de préférence par la substance grise des cornes postérieures. — Ces idées de Schiff sont loin d'être passées à l'état de chose démontrée. Elles sont cependant accueillies par beaucoup de physiologistes. Leur exposé montre du reste jusqu'à quel point la conductibilité de la moelle épinière pour les innervations conscientes est chose encore controversée.

La moelle épinière comme conducteur des innervations réflexes. — Pour peu qu'un réflexe coordonné soit étendu à plusieurs muscles ou groupes de muscles, — et nous verrons qu'il y en a un nombre considérable, — nous devons lui supposer un centre dans la moelle allongée ou dans le mésocéphale; à ce centre aboutissent des voies centripètes (par rapport à lui), et il en part des voies centrifuges, distinctes des voies d'innervation consciente considérées précédemment. Ces voies réflexes sont du reste construites d'après le schéma des voies conscientes. Les centripètes arrivent par les racines postérieures, gagnent la substance grise de la moelle, en ressortent pour remonter à travers les cordons au centre réflexe. De ce dernier les voies centrifuges descendent par l'un ou l'autre cordon, et rentrent dans la substance grise avant de gagner les racines antérieures, centrifuges, des nerfs spinaux. Les voies périphériques, dans les nerfs, semblent être les mêmes que celles qui conduisent les innervations conscientes. Il dépend de l'état momentané de la substance grise qu'une innervation venant de la périphérie prenne la voie vers l'écorce cérébrale ou celle vers l'un ou l'autre centre réflexe. De même aussi les cellules spinales, dont partent des nerfs centrifuges, peuvent être excitées par des fibres venant du cerveau, ou par d'autres venant des centres réflexes.

La plupart des fibres de la substance blanche semblent même servir à ces innervations réflexes. Nous n'avons revendiqué pour les innervations conscientes que les faisceaux pyramidaux, et probablement le faisceau cérébelleux du cordon latéral (voir fig. 64, page 427). Restent encore: a) les cordons antérieurs, à l'exception peut-être du faisceau pyramidal direct, qui est borné à la partie supérieure de la moelle; b) au moins la moitié antérieure du cordon latéral, les faisceaux r et r' de la figure 64, qui du reste se rendent vers le haut dans les centres réflexes de la moelle allongée et du mésocéphale; c) la plus grande partie des fibres des cordons postérieurs. — Les cordons postérieurs semblent renfermer exclusivement des voies centripètes, les cordons antérieurs des voies centrifuges. — 11 importe encore de remarquer qu'il n'est nullement prouvé que les cordons antérieurs et postérieurs sont dépourvus tout à fait de voies d'innervation consciente.

4" Les COUDONS POSTihuEURS renferment des voies centripètes qui interviennent dans la production d'actes réflexes dont dépend la coordination des mouvements; il s'agit ici surtout des innervations centripètes qui président à ce qu'on appelle le sans musculaire. La section transversale de ces cordons ne produit ni une véritable paralysie, ni une anesthésie, mais un certain manque de coordination des mouvements exécutés. La section des racines postérieures produit le même trouble de la coordination (l'animal vascillc), et de plus une insensibilité. Selon

toutes les apparences, cela tient à ce que la section des cordons postérieurs supprime certaines innervations centripètes (surtout du sens musculaire) qui en temps ordinaire règlent d'une manière à peu près inconsciente, c'est-à-dire par acte réflexe, les mouvements du corps.

Les arguments les plus sérieux sont tirés de l'observation d'individus atteints de tabès dorsalis ou ataxie locomotrice, maladie fréquente consistant en une désorganisation des cordons postérieurs de la moelle. Les mouvements volontaires s'exécutent bien avec leur force normale, mais il leur manque toute mesure, toute graduation délicate en vue du but à atteindre; les symptômes sont analogues à ce qui s'observe après la section des cordons postérieurs. Nous verrons que dans la plupart des mouvements volontaires compliqués des membres, il entre poui' une large part un mécanisme réflexe bien manifeste : le sens musculaire, la vue, et d'autres sens corrigent sans cesse et graduent les mouvements complexes, et cela d'une manière inconsciente. D'autre part, le fait que les cordons postérieurs dégénèrent dans la direction centripète après section des racines postérieures, démontre qu'ils renferment surtout des voies centripètes. Les symptômes du tahes dorsalis s'expliquent assez bien si on admet que cette coordination réflexe est plus ou moins entamée, à peu près comme si on avait coupé toutes les racines postérieures.— Du reste, les racines postérieures elles-mêmes, qui traversent les cordons postérieurs, sont ordinairement intéressées dans cette maladie : il y a souvent des troubles de la sensibilité (consciente), soit de l'hyperesthésie, soit de l'insensibilité; on observe alors une anestliésie pour les sensations tactiles, avec hyperalgésie (sensibilité exagérée pour la douleur).

2" Les voies centripètes pour les actions vaso-constrictrices remontent par les cordons latéraux; elles arrivent au centre vaso-constricteur de la moelle allongée, les unes croisées, les autres non croisées (Ludwig et Miescher).

3° Des voies centrifuges réflexes se trouvent dans les cordons latéraux et dans les cordons antérieurs. Dans les cordons latéraux : a) Les fibres vasoconstrictrices sorties du centre vaso-constricteur de la moelle allongée, pénètrent vers le bas dans la substance grise, puis gagnent les racines antérieures des nerfs spinaux. 6) Des fibres pour les muscles respiratoirs du même côté (Schiff).

Dans les cordons antérieurs on croit avoir découvert les voies centrifuges pour les influences modératrices des réflexes médullaires, descendant notamment des coucbes optiques. Ce point toutefois mérite encore confirmation.

4° La substance grise est l'élément conducteur, a) Pour les réflexes simples, allant d'un nerf centripète au nerf centrifuge le plus proche (réflexes élémentaires; voir plus loin). 6) Les innervations des convulsions générales, suHout cliez des animaux empoisonnés par la strychnine, paraissent se propager à travers la substance grise. Cela semble résulter du mode de propagation des convulsions aux différents organes du corps (de proche en proche). Cette innervation serait donc le pendant de la propagation des innervations douloureu.ses, suivant les idées de SchiflP. L'une et l'autre serait une innervation tumultueuse en quelque sorte, s'irradiant de plus en plus dans les parties voisines de la moelle. On suppose aussi que les convulsions se propagent plus particulièrement à travers la partie motrice de la substance grise (cornes antérieures), de même que la douleur s'irradie à travers les cornes postérieures.