B. CENTRES REFLEXES DANS LA MOELLE ÉPINIÈRE

Centres nerveux dans la moelle épinière. — La moelle épinière d'une grenouille étant coupée au dos, l'excitation mécanique ou autre de la peau d'une extrémité postérieure provoque des mouvements particuliers dans les deux pattes postérieures. L'effet ne s'obtient plus après section des racines postérieures du côté excité; il est aboli également dans la patte dont on a coupé préalablement les racines antérieures. L'excitation provoque donc une innervation centripète, qui dans la moelle est transmise, réfléchie, à travers la substance grise, sur les nerfs moteurs du même côté et sur ceux du côté opposé. La transmission n'a plus lieu après destruction de la moelle lombaire. — Ce sont là des mouvements réflexes, provoqués par des innervations réflexes, sur la production desquelles la volonté n'a aucune influence. Pour qu'une innervation réflexe se produise, il faut l'intervention de trois facteurs; celle d'un nerf centripète, celle d'un nerf centrifuge, et celle à'nne partie des centres nerveux i^enfermant de la substance grise, d'un centre 7ierveux réflexe, qui ménage la transmission de l'influx nerveux centripète à un ou plusieurs nerfs centrifuges.

Les cellules nerveuses étant le seul élément anatomique qui distingue la substance grise de la substance blanche, nous supposons qu'elles sont le substratum anatomique des « centres réflexes ». Leur disposition et surtout leurs rapports anatomiques nombreux sont favorables à une telle interprétation.

Après section de la moelle au cou, on obtient également des mouvements réflexes dans le train antérieur; une excitation appliquée n'importe où, à une des quatre extrémités ou au tronc de l'animal, provoque, si elle est assez intense, des réflexes dans toutes les parties du corps dont les nerfs sortent du tronçon de moelle où aboutit le nerf excité.

On observe encore des réflexes dans le train antérieur après avoir sectionné l'extrémité supérieure de la moelle cervicale ainsi que la moelle dorsale; seulement dans ce cas l'excitation doit porter sur un membre antérieur. — En thèse générale, un réflexe est encore possible avec une ou deux paires rachidiennes reliées par un pont de substance grise renfermant leurs origines (cellulaires) spinales. On obtient de cette manière le réflexe qu'on peut appeler élémentaire, simple ou partiel, en opposition avec les réflexes plus étendus ou même généralisés.

Irradiation des innervations réflexes. — Lorsqu'un grand tronçon de moelle est conservé dans son ensemble, avec les nerfs correspondants, par exemple après décapitation d'une grenouille, l'excitation faible, mais sufTisante, d'une patte postérieure provoque un mouvement réflexe dans la jambe excitée; une excitation plus forte en provoque également dans la jambe du côté opposé; un renforcement de l'excitation étend l'acte réflexe au membre antérieur du même côté, puis seulement à celui du côté opposé. Les exceptions à cette loi, suivant laquelle les réflexes se propagent chez la grenouille, sont rares. Si la moelle est divisée longitudinalement sur la ligne médiane, les réflexes se bornent au côté excité.

L'extension et la généralisation des réflexes est une preuve physiologique irrécusable qu'un nerf ou une seule fibre nerveuse centripète est, par l'intermédiaire des centres, en continuité anatomique avec toutes les parties du système nerveux. D'autre part, un muscle quelconque d'une extrémité pouvant être innervé par l'excitation de n'importe quelle fibre centripète, il faut que chaque fibre motrice affecte un rapport de continuité avec tous les nerfs centripètes.

Chez les mammifères, les réflexes sont plus difficiles à observer, parce que le fonctionnement des cellules nerveuses de la moelle y est compromis par les moindres troubles circulatoires, et que la section de la moelle entrave plus ou moins cette circulation (1). La substance grise, les cellules nerveuses sont comme paralysées immédiatement après l'opération; mais les actions réflexes y sont bien manifestes au bout de quelques jours. On les a observées sur l'homme, après des sections accidentelles de la moelle dorsale. Sur de jeunes mammifères (surtout les chats nouveaux-nés), on peut en provoquer immédiatement après la décapitation. Chez l'adulte, il faut attendre i-2 semaines, que le trouble circulatoire résultant d'une section de la moelle au dos par exemple ait disparu; alors on pourra provoquer des mouvements réflexes dans le train postérieur. Les réflexes se produisent aussi chez l'animal adulte, si on supprime le fonctionnement du cerveau en comprimant les artères carotides et sous-clavières (artères vertébrales).

La moelle épinière n'a pas la spécialité des réflexes. On en obtient, et de très-compliqués, après une section séparant la moelle allongée du mésocéphale, et surtout si le mésocéphale est également conservé, c'est-à-dire après ablation des seuls hémisphères cérébraux : de ce nombre sont la marche, la course, le vol, la respiration (en tant qu'acte réflexe), l'éternuemenl, le vomissement, etc. Ces réflexes compliqués ressemblent souvent à s'y méprendre aux mouvements exécutés quand le cerveau est intact, et nous verrons qu'un tel animal n'est pas toujours facile à distinguer d'un autre à hémisphères cérébraux.

Nous avons sectionné la moelle, le mésocéphale ou les hémisphères cérébraux pour éliminer toute sensation et toute innervation consciente, cérébrale (peut-être volontaire), de manière à observer les réflexes dans toute leur pureté. Mais ils ont lieu également malgré l'intégrité du système nerveux. Nous verrons même que la plupart des mouvements exécutés par l'homme ou un animal intact ont tout-à-fait les caractères des mouvements réflexes. La marche, le vomissement, l'éternuement, le clignotement des paupières, etc. sont dans ce cas ; ils se produisent à notre insu, les hémisphères cérébraux n'interviennent pas dans leur production; certains d'entre eux ont même lieu malgré notre volonté. Ces exemples montrent aussi que si la volonté, la conscience n'intervient pas dans la production des réflexes, il serait faux de croire qu'elle n'ait aucune influence sur certains d'entre eux : nous pouvons arrêter à volonté l'éternuement, et en général un grand nombre de réflexes. Seulement la volonté ne parvient pas à les enrayer tout à fait. Nous pouvons

(i) Cette explication nous semble plus plausible que riiypothèse (de GoUz notamment) d'une action inhibitoire partant de la surface de la section.

aussi précipiter les réflexes de cette dernière catégorie, et même exécuter volontairement le même mouvement, en l'absence de tout excitant périphérique. On se figure donc que l'écorce cérébrale est reliée à ces centres réflexes, qu'elle peut les mettre en activité, sans l'intervention d'une innervation centripète aboutissant directement au centre réflexe.

La figure 66, page 145 représente schématiquement l'arrangement anatomique des fibres et des cellules nerveuses dans les centres nerveux, tel que nous devons le supposer d'après ce qui précède. Une fibre centripète (a) aboutit à un centre réflexe M; son excitation peut provoquer celle de la fibre centriluge (6) qui part de ce centre, mais le même effet centrifuge peut être obtenu par une innervation descendant de l'écorce cérébrale C (l'organe présumé de la volonté) à travers la fibre inter-centrale (d).

Influences d'arrêt agissant sur les mouvements réflexes.

— 1" Nous venons de voir que la volonté, c'est-à-dire une activité des Iiémisphères cérébraux, peut enrayer dans une certaine mesure des réflexes qui tendent à se produire.

2° On a découvert (Setschenow) dans les lobes optiques de la grenouille un second appareil cérébral modérateur des actions réflexes chez cet animal. Une section transversale pratiquée en arrière des lobes optiques augmente la sensibilité réflexe de la moelle épinière chez une grenouille privée des hémisphères. C'est surtout pour cette raison qu'avant de procéder à des expériences sur le pouvoir réflexe de la moelle, on élimine par une section l'influence du cerveau et du mésocéphale. Cette influence modératrice des lobes optiques sur les actes réflexes se démontre encore plus directement. Si après avoir enlevé les hémisphères d'une grenouiUe, on excite les lobes optiques en y appliquant un cristal de sel marin, les réflexes spinaux, consécutifs à l'excitation de la peau, se produisent plus tardivement, et peuvent même faire complètement défaut. Si alors on détache de la moelle les lobes optiques, excités par le sel marin, la vivacité réflexe primitive reparait dans la moelle. Les lobes optiques paraissent même entretenir normalement une telle influence modératrice continue. — L'excitation d'un lobe optique modère le pouvoir réflexe d'un seul côté du corps. Il paraît que cette influence d'inhibition descend dans la moelle par le cordon antérieur du même côté.

5" L'influence modératince des lobes optiques n'est qu'un cas particulier d'une loi très-générale. L'excitation de n'importe quel nerf centripète retarde et affaiblit les mouvements réflexes; une excitation très-forte du nerf sciatique peut même n'être suivie d'aucun mouvement. Des faits de cet ordre sont : on empêche l'éternuement en se frottant le nez; on supprime tout mouvement réflexe lors du chatouillement en se mordant la langue. Les mouvements volontaires eux-mêmes se comportent de même; ils peuvent être enrayés par une forte douleur : impossibilité de marcher ou de se tenir debout pciidiiiit (le fortes coliques; la chute de tout le corps après une blessure irès-doiilourcLise, etc. Clicz l'homme comme chez les animaux, le cerveau est le grand modérateur des actions réflexes.

Nous voyons donc que le résultat réflexe d'une excitation d'un nerf centripète ne dépend pas uniquemeni de celle-ci, mais encore de l'étal momentané (d'activité

OU de repos) des autres parties du système nerveux. Cela explique pourquoi une excitation identique provoque quelquefois chez le même animal un autre mouvement réflexe que précédemment, et quelquefois n'en provoque pas du tout. Rien que dans le domaine de la moelle, il est souvent impossible de dire si telle partie est à l'état de repos ou non; surtout dans le cas où la moelle est encore en rapport avec le mésocéphale, on ne peut pas toujours prédire quel acte réflexe suivra une excitation donnée.

Influences diverses qui diminuent ou augmentent le pouvoir réflexe de la moelle. — L'empoisonnement par certaines substances diminue et abolit le pouvoir réflexe de la moelle et de la moelle allongée, probablement après une exagération passagère. Leur action s'exerce sur la substance grise. L'opium, le chloroforme, le bromure de potassium, etc. sont dans ce cas. — On détermine le degré du pouvoir réflexe en mesurant le temps qui s'écoule entre l'excitation (par exemple l'immersion d'une patte dans de l'acide sulfurique) et le commencement d'un acte réflexe, par exemple la contraction du muscle, enregistrée sur un myographe simultanément avec le moment de l'excitation. — On a démontré aussi de cette manière que la conduction de l'innervation à travers la moelle est beaucoup plus lente que dans les nerfs. Cette vitesse varie beaucoup; on a trouvé chez la grenouille une moyenne de 8 mètres à la seconde.

D'autres substances exagèrent notablement le pouvoir réflexe de la moelle. La plus remarquable est la strychnine, qui porte son action non pas sur les nerfs, mais sur la substance grise de la moelle elle-même, car elle produit cet effet chez la grenouille si on la met directement sur la moelle. Un léger ébranlement du sol, un soufle suffisent pour provoquer des convulsions générales chez une grenouille empoisonnée par la strychnine ; et même ces accès de convulsions semblent se produire spontanément (l'excitant est alors la nutrition interstitielle, la circulation). Dans l'accès convulsif, le cœur s'arrête par excitation du noyau d'origine du nerf vague, et néanmoins la pression sanguine monte à cause de l'excitation du centre vaso-moteur dans la moelle allongée. Les mammifères peuvent mourir par asphyxie au milieu de l'accès; le plus souvent ils meurent par une paralysie de la moelle qui succède à l'excitation.

Caractères des mouvements réflexes. — 1° Les contractions réflexes des muscles de la vie de relation sont toujours téta?iiques. On peut inscrire sur un appareil enregistreur les contractions réflexes du seul muscle gastrocnémien de grenouille par exemple; le graphique obtenu ne ressemblera pas à celui d'une simple secousse musculaire, mais à celui d'un tétanos très-court.

Un courant d'induction unique, mais fort, lancé à travers la moelle de grenouille suivant sa longueur, provoque toujours un tétanos se prolongeant pendant des secondes (5lAncn.\ND). Le broyement de la moelle donne toujours lieu à un tétanos de ce genre. BirgeO a récemment réussi à exciter mécaniquement (par une aiguille enfoncée dans la moelle) les cellules motrices de la moelle de grenouille. Le résultat est toujours une contraction tétanique.

(I) Arcfi. f. Anal. u. Pln/sioL, J882, p. i><[.

Nombre d'excitations nécessaires à la production d'un

réflexe. — Généralement, les centres réflexes ne fonctionnent pas par l'arrivée d'une seule impulsion, si l'excitant est d'intensité moyenne. Il faut plusieurs excitations pour obtenir un effet : 5 à 4 excitations électriques d'un nerf sensible commencent à provoquer (chez la grenouille) un acte réflexe ; ce dernier n'acquiert son maximum que si on excite un certain nombre de fois à la seconde : 16-18, d'après J. Rosenthal et Stirling; une fois ce maximum atteint, il ne peut plus être dépassé par une plus grande fréquence des excitations. — Le même fait se représente avec les nerfs vasculaires qui descendent du mésocéphale vers la moelle : une, deux et même trois exitations restent sans effet vaso-moteur; 12 à 18 excitations à la seconde produisent le maximum d'effet. Selon toutes les apparences, ces nerfs vasoconstricteurs ne sont pas des nerfs musculaires, mais se rendent dans des centres nerveux périphériques, par rapport auxquels ils sont centripètes. Ce sont donc des fibres intercentrales, qui à un certain point de vue, jouent à l'égard des muscles vasculaires le même rôle que les nerfs sensibles par rapport aux muscles des extrémités (dans la production des réflexes). De même que les centres réflexes de la moelle épinière, les centres vaso-moteurs périphériques ne sont donc ébranlés que par une fréquence déterminée des impulsions qui leur arrivent. — Si maintenant nous nous rappelons que les centres spinaux envoient toujours 18-20 innervations à la seconde dans les nerfs musculaires (voir page 38), c'est-à-dire un nombre sensiblement le même que la fréquence des excitations nécessaires pour obtenir dans un centre réflexe le maximum d'effet, il devient très-probable que les centres nerveux fonctionnent toujours suivant un certain rythme : 18-20 fois à la seconde. Les excitations arrivant en plus grand nombre au centre seraient comme non avenues.

On a aussi constaté des faits d'ADDiiiow latente sur les centres réflexes. Une excitation électrique insuflîsante par elle-même peut le devenir par sa répétition.

2° Les contractions réflexes [tétaniques) ne durent jamais très-longtemps, même quand l'excitation est continue ; des relâchements alternent avec les contractions, comme dans le fonctionnement normal des muscles.

5° Les réflexes se produisent plus facilement par l'excitation de la peau, c'est-à-dire des terminaisons périphériques des nerfs centripètes, que par l'excitation des troncs nerveux. Certains réflexes ne se produisent même pas du tout par l'excitation des troncs nerveux. On obtient facilement une réaction en agissant sur la peau du dos d'une grenouille, tandis que l'effet est à peu près nul si on excite les filets nerveux qui de cette peau se rendent à travers les larges espaces lymphatiques aux parties sousjacentes. Une excitation très^ forte du nerf sciatique de grenouille peut n'être suivie d'aucun acte réflexe dans les membres. La chair de poule, l'érection des cheveux et des poils qui se produit par voie réflexe à la suite du frottement de certaines parties de la peau, n'a pas lieu par l'excitation des troncs nerveux sensibles correspondants. Chez le chien (dont la moelle a été coupée au dos 8 jours auparavant), le frottement de la peau de la verge provoque l'érection; l'effet ne s'obtient pas par une excitation des troncs nerveux qui se rendent dans la peau de la verge. — Ces faits ne nous obligent pas à admettre que dans les deux cas on excite des fibres nerveuses différentes, ni que l'excitation d'une même fibre nerveuse produit des effets centraux différents, selon qu'elle est excitée dans son étendue ou par sa terminaison périphérique. L'explication est renfermée dans ce que nous avons dit des influences modératrices des actions réflexes. Evidemment, si nous tétanisons le tronc nerveux, nous excitons encore d'autres fibres nerveuses que celles qui se terminent dans la peau; l'excitation des unes empêche plus ou moins l'efiet réflexe des autres.

4° Normalement, tant chez les mammifères que chez la grenouille, une

excitation centripète innerve par acte réflexe des groupes physiologiques de muscles, c'est-à-dire des fibres musculaires qui normalement agissent à la fois; ainsi tous les fléchisseurs ou tous les extenseurs d'un membre, tous les muscles inspiratoirs ou expiratoirs; l'excitation d'une fibre sensible du nez provoque l'éternuement, qui demande le concours harmonique d'une foule de muscles; la toux violente, suite d'une excitation de la muqueuse laryngée, suppose de même le concours coordonné de presque tous les muscles du corps. — Les actions réflexes normales ne consistent donc jamais en des contractions désordonnées de muscles, non coordonnées en vue de certains mouvements bien déterminés. On les dirait calculées en vue d'un but à atteindre. Cela ne doit pas nous surprendre, car il est à supposer que la moelle est conformée de manière à faciliter les innervations qui ont lieu habituellement, de préférence à beaucoup d'autres qui sont possibles. — Uîie intention, un calcul en vue d'un but à atteindre semble ressortir avec plus d'évidence des actes réflexes suivants, mais qui s'expliquent parfaitement par les considérations précédentes. Une grenouille décapitée vient toujours toucher du premier coup avec les pattes de derrière l'endroit de la peau qu'on excite; pinçons-là, et les pattes viendront repousser l'instrument ; qu'on cautérise la peau avec de l'acide acétique, le mouvement est tout autre : les pattes viennent essuyer l'endroit cautérisé. Un fait plus remarquable est le suivant : Touchons la cuisse avec une goutte d'acide acétique, la jambe homonyme vient l'essuyer; coupons maintenant cette patte en dessous du genou, après quelques essais infructueux, faits pour essuyer la goutte avec la patte enlevée, celle du côté opposé vient faire la besogne. Plus loin nous verrons que dans des circonstances anormales, une grenouille privée de ses hémisphères exécute même des mouvements qu'elle semble n'avoir jamais exécutés auparavant.

Les faits que nous venons de signaler ne supposent cependant pas d'intention, de calcul conscient siégeant dans le tronçon de moelle. Il est évident en effet que dans ces diverses circonstances, la moelle épinière n'est jamais excitée de la même façon ni dans la même mesure. Cela nous suffit provisoirement. Le pincement de la peau n'excitera ni les mêmes fibres nerveuses ni de la même manière que l'application d'une goutte d'acide acétique. Après section de la patte de la grenouille cautérisée, l'effet d'une première innervation réflexe (suppression de l'acide) ne se produisant plus, et le caustique continuant à exciter, l'effet central continue aussi à se produire. On peut se figurer que les innervations centrales continuant à se répéter, elles finissent par se déverser dans des voies accessoires, moins praticables, celles qui aboutissent à la cuisse et à la jambe du côté opposé. On comprend tout aussi aisément que l'effet réflexe de la même excitation diffère d'un animal à l'autre : la brûlure d'une patte de grenouille innerve les muscles du même côté ; celle d'un côté d'une anguille innerve les muscles du côté opposé : parce que dans l'un et l'autre cas, ces innervations sont les plus propres pour soustraire l'animal à la cause excitante, et que les centres sont conformés de manière à innerver de ' préférence ces mouvements réflexes, déjà chez l'animal tout à fait intact.

Cette coordination des mouvements réflexes, le fait que normalement les innervations spinales réflexes ont lieu plus facilement dans telles voies que dans telles autres, n'existe plus si la sensibilité de la moelle est exagérée,

surtout par la strychnine. Cet agent semble écarter les obstacles à l'innervation dans certaines directions; de plus, les contractions deviennent plus durables, ressemblent davantage à un tétanos continu. La grenouille empoisonnée par la strychnine est prise de contractions simultanées et prolongées de tous les muscles du corps ; la force des extenseurs prédominant sur celle des fléchisseurs, les membres restent fixés dans une extension tétanique. — Un état similaire existe chez l'homme dans le tétanos et dans l'hydrophobie : exagération extrême du pouvoir réflexe de la moelle, et longue durée de ces contractions.

On oppose quelquefois les réflexes généraux non coordotmés aux réflexes généraux coordonnés. Avec une moelle d'une sensibilité normale, les réflexes, tant élémentaires que généralisés, sont toujours coordonnés. Probablement qu'à ces deux cas correspondent des processus d'innervation dans différents éléments anatomiques de la moelle. Les réflexes désordonnés semblent se propager dans la moelle de proche en proche, à travers la substance grise, surtout des cornes antérieures, à peu près comme Schiff se figure la propagation des innervations douloureuses dans la substance grise des cornes postérieures. Les réflexes généralisés et coordonnés, surtout s'ils demandent le concours de muscles trèséioignés, supposent que la substance blanche de certains cordons de la moelle relie fonctionnellement des parties éloignées de la substance grise, un pont intermédiaire de substance grise restant au repos. Tel est surtout le cas chez les mammifères; pour peu qu'un réflexe coordonné y soit compliqué, il suppose l'intervention de la moelle allongée, et n'est plus possible si celle-ci est séparée du tronc. La moelle allongée et le mésocéphale renferment, comme nous le verrons, des centres pour les actes réflexes les plus divers; et ces centres agissent sur la périphérie par l'intermédiaire de la substance grise de la moelle, à laquelle ils sont reliés par la substance blanche des cordons de la moelle.

Pourtant, même chez les mammifères supérieurs, la moelle suffit à la production de certains réflexes assez compliqués. C'est ainsi que si chez un chien dont la moelle est coupée à la partie supérieure du dos depuis au moins huit jours, on chatouille la peau de la région sacrée, la patte du même côté exécute le mouvement de gratter, comme il est exécuté normalement; ceci suppose l'action coordonnée et alternative des fléchisseurs et des extenseurs de la jambe, de la cuisse et des doigts. Il n'y a donc sous ce rapport qu'une différence de degré entre le mammifère et la grenouille; du reste nous allons voir que chez la dernière, certains réflexes très-compliqués supposent également l'intégrité de la moelle allongée, et même du mésocéphale. Dans tous les cas, la coordination, l'appropriation d'une réaction réflexe à un semblant de but à atteindre n'est i)as l'apanage du mésocéphale ou de la moelle allongée ; le mouvement réflexe le plus élémentaire, borné à un seul nerf, est coordonné en ce sens qu'il consiste toujours en une activité simultanée de groupes physiologiques de muscles, et cela |)Our les raisons très-simples énoncées plus haut.

Théorie des réflexes élémentaires. — On est aujourd'hui sensiblement d'accord pour admettre que les voies périphériques sont les mêmes» pour les innervations conscientes vX pour les innervations réflexes; qu'une contraction volontaire dans une fibre musculaire est provoquée par l'innervation de la même fibre nerveuse centrifuge que la contraction réflexe de la même fibre

musculaire; et que par exemple le mouvement réflexe de l'éternuement, provoqué par une excitation de la muqueuse nasale, suppose l'innervation des fibres centripètes qui provoquent aussi la sensation de chatouillement dans le nez.

On suppose donc un mécanisme nerveux esquissé dans la figure 66. Une fibre centripète a aboutit au réseau interstitiel de la substance grise (31) de la moelle, qui, d'après ce que nous avons vu, la met en rapport avec toutes les parties du système nerveux. Son excitation peut se propager à une ou plusieurs cellules motrices du même niveau, et aux fibres centrifuges e et 6 qui en partent : réflexe élémentaire. Elle peut aussi dans certaines circonstances anormales se propager à travers toute la substance grise, et donner lieu à des réflexes généraux désordonnés. Enfin, de l'endroit où cette fibre centripète plonge dans le réseau interstitiel part une fibre c, qui gagne l'écorce cérébrale C en remontant par un cordon latéral (voies pyramidales?). — La fibre centrifuge b peut être excitée par voie réflexe, elle le peut aussi (volontairement) par une fibre centrifuge inter-centrale rf, descendant de l'écorce cérébrale à travers les voies pyramidales et se rendant dans le centre réflexe élémentaire 31. Il résulte même de ce qui précède que l'écorce cérébrale n'innerve jamais directement une fibre centrifuge, mais toujours indirectement, par l'intermédiaire d'un centre réflexe élémentaire.

Plus loin nous verrons que ce mécanisme nerveux est encore plus compliqué, que les centres réflexes élémentaires sont reliés encore à des centres réflexes d'ordre supérieur, situés dans la moelle allongée et dans le mésocéphale, par l'intermédiaire de fibres centripètes et centrifuges (par rapport à ces derniers centres réflexes).

Supposons maintenant une innervation centripète, arrivant par la fibre centripète a (fîg. 66) au centre élémentaire 31. Il dépendra de l'état momentané de la substance grise de la moelle, selon que des influences modératrices agissent ou non, qu'il se produise un acte réflexe élémentaire (vers une ou plusieurs fibres centrifuges e et 6), ou bien que l'excitation remonte au centre psychique C. Les influences modératrices des réflexes semblent intercaler des résistances dans les voies qui mènent directement aux cellules motrices du même niveau. La section de la moelle au cou facilite les réflexes, parce qu'elle supprime les influences modératrices qui descendent du mésocéphale et du cerveau (à travers les cordons antérieurs?).

Il ne faudrait pas croire que les voies d'innervation consciente centripètes sont les plus praticables, offrent le moins de résistance à l'inilux nerveux. C'est ainsi que la plupart des innervations centripètes, même des nerfs optique et acoustique, n'arrivent pas jusqu'à l'organe de la conscience, à l'écorce cérébrale; d'autrefois elles gagnent des centres réllei;es importants, en

Fig. 6G.

même temps que le centre psychique. Beaucoup de ces innervations centi'ipètes se bornent aussi à exercer une action modératrice de certains actes réflexes qui sans elles auraient lieu. Nous verrons un curieux exemple d'une telle action exercée par le nerf optique chez les animaux privés d'hémisphères cérébraux.

Sous le rapport de la facilité plus ou moins grande avec laquelle l'excitation des différents nerfs arrive jusqu'à l'écorce cérébrale, nous constatons des différences notables. Les nerfs centripètes des organes splanchniques surtout se bornent en temps ordinaire à provoquer des actes réflexes, et leur excitation n'arrive pas jusque dans l'écorce cérébrale. Mais qu'à la suite de processus pathologiques (inflammation dans ces organes) la sensibilité de ces nerfs soit exagérée, alors leurs innervations, d'une intensité anormale, deviennent conscientes : témoin les coliques intestinales, les rages de dents, et même les sensations connues sous le nom de a palpitations du cœur. »

Cette particularité des nerfs centripètes viscéraux de ne donner lieu ordinairement qu'à des innervations réflexes avait conduit Marschall Hall (vers 1840) à émettre sa théorie des nerfs excito-moteurs. Chaque point sensible de la périphérie serait relié au cerveau par une fibre centripète spéciale, consciente, et aux centres réflexes par une autre fibre centinpète. Chaque fibre musculaire recevrait de même une fibre centrifuge consciente, et une autre (également centrifuge) de la pai-t des centres réflexes. La section transversale de la moelle au cou supprimerait l'influence des seules fibres conscientes (centripètes et centrifuges), et laisserait intactes les fibres « excito-motrices » (centripètes et centrifuges). — Cette théorie est abandonnée pour plusieurs motifs, dont le principal est qu'il est supperflu de supposer une dualité des fibres périphériques.

La théorie des innervations réflexes sera complétée plus loin, quand nous parlerons des réflexes coordonnés d'ordre supérieur.

Nous ferons remarquer encore que la théorie précédente s'applique également aux nombreux réflexes autres que les réflexes moteurs. Ces derniers sont les plus faciles à observer; mais leurs lois générales s'appliquent parfaitement aux réflexes sur les glandes, aux réflexes d'arrêt, de modération, qui sont signalés dans différents chapitres traitant des fonctions les plus diverses (1).

Différents centres réflexes dans la moelle épinière. —

.1 , Mouvements réflexes des muscles des extrémités. Nous avons vu qu'il y a dans la moelle épinière un centre réflexe pour chaque paire nerveuse, en principe pour chaque couple composé d'une fibre centripète et d'une fibre centrifuge; ces centres sont représentés probablement par les noyaux d'origine des nerfs spinaux moteurs, par les cellules motrices des cornes antérieures, y compris la partie voisine du réseau nerveux interstitiel. — En temps ordinaire, ces centres réflexes n'agissent guère. Il n'en est pas ainsi dans certains états pathologiques (notamment dans l'hystérie et dans l'empoisonnement par la strychnine), caractérisés par une augmentation notable du pouvoir réflexe de la moelle.

Chez un animal supérieur, un mouvement réflexe compliqué et coordonné des membres suppose l'intervention d'un centre réflexe situé dans la moelle allongée ou dans le mésocéphalc. Les nombreux centres situes ici n'agissent sur la périphérie que par l'intermédiaire des centres spinaux, qui leur sont subor-

(1) Des travaux d'ensemble sui- les mouvements réflexes sont ceux de Mahschall-Hall 1857, Brown-Séquard 18S1, Pfli'eger 1855, Setscuenow 1865, Goltz 1869.

donnés. On peut les nommer « centres réflexes d'ordre supérieur », en opposition avec les « centres réflexes d'ordre inférieur », situés dans la moelle. — Cependant certains réflexes de ce genre, parfaitement coordonnés, ont chez les vertébrés supérieurs des centres dans la moelle épinière elle-même; tel est notamment le mouvement de se gratter chez le chien. Nous avons vu que chez la grenouille, il en est ainsi pour beaucoup de réflexes très-compliqués.

B. Réflexes sur des organes viscéraux. — La moelle épinière renferme aussi des centres réflexes pour des mouvements qui en temps ordinaire sont ou bien tout à fait involontaires (réflexes), ou bien partiellement volontaires et partiellement réflexes. De ce nombre sont les mouvements dans la plupart des organes viscéraux. Il s'agit donc dans ces cas ordinairement de contractions de fibres musculaires lisses. Cependant des muscles striés très-divers y interviennent également. — Enfin, la moelle renferme aussi des centres pour des innervations réflexes dans certaines glandes, surtout les glandes sudoripares dans les extrémités. Les glandes paraissent ne jamais être innervées volontairement.

Les centres en question sont également subordonnés à d'autres, situés dans des régions plus élevées du système nerveux central; mais à l'opposé de ce qui existe pour les muscles des extrémités, ils jouent un rôle important dans le fonctionnement normal des organes, et sont moins étroitement soumis à Thégémonie des centres d'ordre plus élevé.

Beaucoup d'entre eux sont déjà des centres d'ordre supérieur, ayant sous leur dépendance des centres situés à la périphérie. Les fibres centrifuges qui en partent sont donc souvent des fibres inter-centrales, au même titre que celles qui relient les centres spinaux aux centres d'un ordre plus élevé. — Les hémisphères cérébraux (la volonté) notamment exercent une influence sur plusieurs d'entre eux, soit pour les provoquer, soit pour les arrêter.

On a découvert et étudié les suivants :

1° Un centre ano-spinal, pour la défécation, situé dans la moelle lombaire chez le lapin et le chien (Masius et Vanlair, Goltz). Il agit sur le sphincter anal, et est excité par les nerfs de la muqueuse anale, renfermés dans le plexus hémorrhoïdal et dans le plexus mésentérique inférieur.

2° Un centre vésico-spinal, pour l'excrétion des urines. Il y en a un pour le sphincter du col de la vessie, et un pour le détrusor urinae, situés très-près l'un de l'autre dans la moelle lombaire (Budge). Ils n'agissent d'une manière bien coordonnée que sous l'influence du cerveau.

3° Centres génito-spinaux . — Un centre pour les contractions de la matrice et du vagin se trouve dans la moelle lombaire. Le plexus utérin renferme les fibres centrifuges et les fibres centripètes. Il agit facilement chez une lapine à moelle dorsale coupée, sous l'influence d'une excitation de la matrice. Chez la femme (surtout accouchée) il est sollicité puissamment par l'excitation de la face interne de l'utérus et du mammelon. Une chienne à moelle dorsale coupée entra en chaleur, s'accoupla et mit bas normalement (Goltz et Freusberg). — La moelle lombaire renferme un centre réflexe pour l'érection. Les nerfs centripètes sont ceux de la peau du pénis. Les voies centrifuges sont de deux espèces: les nerfs vaso-dilatateurs de l'artère profonde du pénis, sortant du plexus sacré, nerfs érecteurs chez le chien (Eekhard), et les fibres nerveuses motrices des muscles ischio-caverneux et muscle transverse profond du périnée, sorties des 5"-' et 4*^

nerfs sacrés. Ces deux derniers muscles peuvent aussi être innervés volontairement ; les nerfs érecteurs (vaso-dilatateurs) peuvent agir après une excitation de la protubérance et des pédoncules cérébraux; ils sont également excités par les hémisphères cérébraux (par la représentation psychique des actes sexuels). — Au niveau de la 4™^ vertèbre lombaire du lapin se trouve un centre pour l'éjaculation, innervant les canaux déférents par des fibres provenant des 4™" et 5"° n. lombaires, et passant par le grand-sympathique; il innerve aussi le m. bulbocaverneux, par des fibres provenant des 5"" et 4™" n. sacrés (Budge).

4° Des centres vaso-constricteurs et vaso-dilatateurs, soumis à l'hégémonie du centre vaso-moteur de la moelle allongée. L'écorce cérébrale exerce également une influence sur eux. Voir 1'^'' partie, p. 121 et 123.

0° Un centre cilio-spinal, pour l'innervation du dilatateur de l'iris, dans la partie inférieure de la moelle cervicale. Il est excité par l'activité de presque tous les nerfs sensibles. L'extirpation d'une moitié de cette région spinale rétrécit la pupille du même côté. Il est sous la dépendance d'un centre d'ordre plus élevé, situé dans les tubercules quadrijumeaux.

6° Un centre pour la sécrétion de la sueur dans les pattes de derrière du chat, et probablement pour la même sécrétion dans tout le tronc chez l'homme.

Automatisme de la moelle. — Certaines observations ont été interprétées dans le sens d'une innervation continue, tonique, que la moelle (la moelle allongée et le mésocéphale) exercerait sur les muscles. Ce tonus musculaire consisterait en une faible contraction de tous les muscles du squelette, innervée par la moelle sans qu'elle y soit sollicitée par l'activité d'un nerf centripète. Ce serait une innervation automatique, dont nous rencontrerons des exemples un peu plus loin, dans la moelle allongée. — Les observations en question sont les suivantes : a) Un muscle coupé en travers se raccourcit toujours, et la plaie devient béante. — Mais cela résulte de ce que normalement chaque muscle est allongé un peu au-delà de son équilibre élastique; de plus, le traumatisme excite le muscle, et le muscle contracté ne se distend plus s'il n'est plus sollicité par une force extérieure. 6) La déviation de la face humaine vers le côté non paralysé, quand le nerf facial ne fonctionne plus. — Un muscle a bien une contraction active, mais pas de distension active. Dans le cas présent, les muscles d'un côté du visage sont les antagonistes de ceux de l'autre moitié; paralysés, ils ne distendent plusieurs antagonistes, qui restent raccourcis, c) Soit le train postérieur d'une grenouille isolé avec la colonne vertébrale, et suspendu par cette dernière. Si on coupe un nerf sciatique, la jambe et la patte dont le nerf est intact sont légèrement fléchies; l'autre extrémité pend tout à fait flasque. Il y a donc là certainement une innervation continue, lancée à travers le nerf sciatique intact; mais elle est de natui^e réflexe : il suffit de couper les racines postérieures pour que cette jambe s'allonge comme l'autre. Les fibres sensibles du nerf sciatique, tiraillées plus ou moins par l'extension anormale de la jambe sous l'influence de la pesanteur, entretiennent cette espèce de « tonus de nature réflexe. » On peut même prévoir qu'après section de la moelle cervicale de la grenouille, le tronc et les membres tendront à prendre, par une innervation réflexe, la position de repos (le ranimai intact. Il faut supposer que celte dernière position est la plus

naturelle, demandant le moins d'innervations centrifuges, et occasionnant le moins d'innervations centripètes; pour peu qu'un membre soit déplacé de cette position, les nerfs centripètes de la peau, des muscles, de tendons, etc. seront excités mécaniquement, c'est-à-dire deviendront cause d'innervations centripètes, qu'en temps ordinaire l'animal tend à faire disparaître en modifiant en conséquence la position de ses membres. Il n'y a rien d'étonnant à ce que ces innervations soient normalement de nature réflexe, et par conséquent continuent de se produire après section de la moelle cervicale. Effectivement, lorsqu'après une quinzaine de minutes, l'ébranlement traumatique s'est calmé dans le tronc d'une grenouille décapitée ou à moelle cervicale coupée, les membres, d'abord flasques et paralysés, sont attirés sous le ventre, l'animal occupe la position assise, qu'il reprend chaque fois qu'on essaye d'étirer un membre. La section des racines postérieures, supprimant les innervations centripètes, supprime aussi la tendance de l'animal à prendre la position caractéristique.

Tonus des sphincters. — Dans le domaine des fibres musculaires lisses, on a admis longtemps un tonus des sphincters (pylore, cardia, anus, col de la vessie, etc.), empêchant le contenu des organes creux de s'écouler, et qui devrait être vaincu lors de l'excrétion normale. On observera aisément qu'un sphincter au repos est légèrement fermé, même après section de tous ses liens nerveux avec la moelle. Ce degré de constriction ne dépend donc pas de la moelle, mais d'une cause périphérique. Si dans le corps tout à fait intact, le contenu du viscère tend à franchir le sphincter, il excite des nerfs centripètes de la muqueuse, et ceux-ci, par un acte réflexe dont le centre se trouve pour plusieurs d'entre eux dans la moelle épinière, provoque une contraction plus énergique du sphincter.

En général, les fibres musculaires lisses des organes splanchniques et des conduits excréteurs semblent se trouver sous la dépendance d'un centre réflexe spinal. Dans ce qui précède, nous en avons indique plusieurs; probablement que d'autres nous sont encore inconnus. — D'un autre côté, beaucoup de A'iscères sont le siège de contractions qui ont lieu sans l'intervention du système nerveux central (cœur, intestin, uretère, etc.). On suppose que dans au moins beaucoup de ces cas (cœur, intestin, etc.), ces mouvements sont sous la dépendance d'un centre périphé. rique, situé dans l'organe même ou dans son voisinage immédiat.

2'"« Section. — MOELLE ALLONGÉE ET MÉSOCÉPHALE.

Au point de vue physiologique, il convient de considérer ensemble la moelle allongée, la protubérance, les pédoncules cérébraux, les tubercules quadrijumeaux et les couches optiques. Ce que nous savons du fonctionnement des couches optiques nous engage à les rattacher à ces parties plutôt qu'aux hémisphères, ce que du reste les anatomistes font depuis longtemps en se basant sur des considérations embryologiques. Nous appliquerons de préférence le nom de mésocéphale à ces parties qui sont situées au-dessus de la moelle allongée (protubérance, pédoncules cérébraux, tubercules quadrijumeaux et couches optiques). — Enfin, nous intercalerons dans la physiologie du mésocéphale le peu que nous savons des fonctions du cervelet.

Nous retrouvons dans ces parties (moelle allongée, protubérance, pédoncules cérébraux, tubercules quadrijumeaux, couches optiques) les propriétés fondamentales de la moelle épinière. Des innervations, les unes conscientes, les autres inconscientes, sont simplement conduites à travers ces organes : rôle conducteur; il y a de plus à y considérer de nombreux centfes pour des mouvements réflexes : centres nerveux de la moelle allongée et du mésocéphale.

Auatomie. — Voyons d'abord la partie conductrice, les fibres nerveuses, dont la direction prépondérante est longitudinale; puis la substance grise, qui selon toutes les apparences constitue les nombreux centres réflexes situés en ces lieux.

A . Fibres, substance blanche. — Nous avons à poursuivre vers le haut les faisceaux médullaires décrits aux page 127-128, — a) Les faisceaux pyramidaux des cordons latéraux (fig. 6i), s'entrecroisent dans les pyramides; ils s'adjoignent les faisceaux pyramidaux directs, et peuvent être poursuivis jusque dans l'écorce cérébrale. Réunies en faisceaux compacts, ces fibres pyramidales traversent la portion ventrale du pont de Varole, où elles sont renforcées par des fibres venues du cervelet à travers le bras cérébelleux moyen, puis constituent avec celles-ci l'étage inférieur ou « pied du pédoncule cérébral. » Dans le cerveau lui-même, elles constituent pour une large part la masse de substance blanche connue sous le nom de « capsule interne ; » elles vont ensuite se rendre dans l'écorce cérébrale, probablement des trois lobes cérébraux. — Elles constituent certainement des voies d'innervation consciente, centrifuges pour une partie au moins, et probablement en partie centripètes. — b) La continuation du cordon antérieur de la moelle (à l'exception des voies pyramidales directes) plonge plus haut (au niveau des olives) dans la profondeur, se place en dehors puis derrière les voies pyramidales, et sous le nom de « faisceau longitudinal postérieur, » ces fibres ont été poursuivies très-loin dans le mésocéphale, où elles se placent entre le pied et l'étage supérieur. On les a poursuivies dans les tubercules quadrijumeaux, dans les couches optiques, et en partie jusque dans le noyau lenticulaire. Elles paraissent servir de voies centrifuges à des réflexes dont les centres sont dans les tubercules quadrijumeaux et dans les couches optiques, ainsi qu'aux influences d'arrêt pour les réflexes spinaux. Rien n'empêche qu'elles ne conduisent aussi des innervations conscientes (centrifuges). — c) Le faisceau cérébelleux des cordons latéraux se rend à travers le corps restiforme dans le cervelet. Rien de sûr n'est connu touchant son rôle physiologique, qui toutefois semble être centripète. — d) Les deux faisceaux r et r' (fig. 64i), constituant, de concert avec les voies pyramidales croisées, les cordons latéraux, s'éparpillent pour la plus large part dans la substance réticulée de la moelle allongée et du mésocéphale (centres réflexes) ; en partie on les a poursuivis jusque dans les corps quadrijumeaux et les couches optiques (centres réflexes d'ordre supérieur). Ils semblent donc caractérisés comme conducteurs (centripètes et centrifuges?) d'innervations réflexes. — e) Le cordon de Goll et le cordon cunéiforme sont chacun interrompus dans la moelle allongée par un ganglion; au sortir des ganglions signalés, les fibres du cordon cunéiforme surtout contribuent à constituer la formation réticulée (centres réflexes) de la moelle allongée, traversent l'olive du même côté (qui les interrompt), et vont au delà de la ligne médiane (où elles s'entrecroisent) constituer le corps restiforme du côté opposé, qui les mène vers le cervelet. La continuation du cordon de Goll remonte pour une large part dans le mésocéphale, une partie gagne le cervelet avec les fibres du cordon cunéiforme. Toutes ces fibres (du cordon de Goll et du cordon cunéiforme) semblent servir à des innervations centripètes. Leur rapport avec la formation réticulée de la moelle allongée indiquerait qu'en partie au moins elles servent à des innervation réflexes.

B. Substance grise. — Le fait que la moelle allongée et le mésocéphale renferment de nombreux centres réflexes trouve son expression anatomique dans un développement considérable de la substance grise de ces parties. Au même point de vue, il faut attacher une grande importance à une disposition particulière, réticulée, d'une grande partie de la substance blanche. A l'exception des voies pyramidales et du faisceau cérébelleux de la moelle, la substance blanche de la moelle se résout prcsqu'en entier dans la moelle allongée et dans le mésocéphale en un réseau dos plus compliqués; de longitudinales, les fibres deviennent transversales et s'insinuent, s'éparpillent entre d'autres fibres longitudinales et transversales. Le résultat est évideinnienl de mettre on un rapport très-intime des fibres venues des endroits les plus divM's.

Toute cette substance réticulée est parsemée de cellules ganglionnaires, dans lesquelles nous devons voir le substratum anatomique des centres nerveux si développés dans les parties en question. On conçoit qu'en vertu de cette disposition, le fonctionnement d'un petit groupe (microscopique) de cellules nerveuses puisse innerver une foule de muscles périphériques, et cela dans les combinaisons les plus diverses.

Établissons ici, d'après Meyaert, une distinction fondamentale entre l'étage supérieur (calotte) et l'étage inférieur (pied) du pédoncule cérébral et des parties de la protubérance, qui en sont la continuation. La formation réticulée est bornée presque exclusivement à l'étage supérieur. De plus, l'étage supérieur aboutit supérieurement aux tubercules quadrijumeaux et à la couche optique, organes qui se révèlent à l'expérimentation physiologique comme des centres réflexes compliqués. L'étage supérieur semble donc (en vertu de ses connexions et de sa structure réticulée) servir surtout aux mouvements réflexes.

L'étage inférieur de son côté est composé avant tout de fibres, dont un grand nombre (fibres pyramidales) se rendent de l'écorce cérébrale directement à la moelle épinière. Dans son ensemble il aboutit supérieurement aux hémisphères cérébraux, à l'organe présumé de l'intelligence. Il semble donc servir avant tout aux innervations conscientes.

La différence fonctionnelle entre l'étage supérieur et l'étage inférieur trouve son expression encore dans d'autres faits anatomiques. — A la naissance, chez l'homme, la vie consciente est à peu près nulle ; tous les mouvements sont ou réflexes ou automatiques; les hémisphères cérébraux ne fonctionnent guère. Aussi le pied du pédoncule cérébral est-il grisâtre, ses fibres n'ont pas encore leur moelle; celles de l'étage supérieur au contraire sont bien développées et à moelle. — Considérons d'autre part dans la série des vertébrés le développement relatif du pied et de l'étage supérieur du pédoncule. Nous voyons le pied se réduire de plus en plus (ainsi que les hémisphères cérébraux) avec

Fig. 67.

l'intelligence, et l'étage supérieur prédominer dans le pédoncule. Témoin les schémas (d'après Meynert) de la figure 67, représentant des coupes transversales des pédoncules, au niveau des tubercules quadrijumeaux, D de l'homme, C d'un singe (Cercopithèque), B du chien, et A du cobaye.

Cette opposition fonctionnelle entre le pied et la calotte du pédoncule cérébral, mise en évidence par Meynert, se confirme tous les jours de plus en plus. Toutefois, les recherches anatomiques récentes démontrent que la séparation dans le mésocéphale entre les voies conductrices du pied et celles de l'étage

supérieur n'est pas aussi absolue que Meynert l'avait tout d'abord conçue. Vers l'extrémité supérieure, cérébrale, des pédoncules, surtout près de la substance noire de Soemmering, des fibres du pied passent dans l'étage supérieur et vice versa. Des voies conscientes centripètes surtout paraissent gagner les centres psychiques par des trajets autres que le pied pédonculaire.

La substance grise de la moelle allongée est du reste la continuation directe de celle de la moelle épinière, dont elle reflète la disposition générale. Elle se continue jusque dans le troisième ventricule, formant un manteau complet autour du canal central (à l'exception du 4,me ventricule). La portion située au-devant du canal central, la continuation des cornes antérieures de la moelle, est toujours motrice, et donne naissance aux nerfs crâniens moteurs. Seulement, sur une section longitudinale, les grandes cellules motrices, origines des fibres motrices crâniennes, s'amassent par endroits, ne constituent plus une colonne continue, et forment les noyaux des nerfs crâniens moteurs, échelonnés contre le raphé médian, au devant du canal central du système nerveux (noyaux de l'oculomoteur commun, de l'hypoglosse, etc.). — La substance grise (sensible) des cornes postérieures de la moelle est dans la moelle allongée et dans la protubérance annulaire déjetée sur les côtés par la déhiscence postérieure de la moelle au niveau du 4"°^ ventricule. Aussi les nerfs centripètes qui naissent à ce niveau (trijumeau, acoustique, glosso-pharyngien) sortent-ils du mésocéphale latéralement, en dehors des nerfs moteurs. — Les cellules ganglionnaires parsemées dans la substance réticulée de l'étage supérieur sont des cellules détachées du manteau complet de substance grise. Elles ne donnent pas naissance à des fibres périphériques, mais sont les aboutissants et les points de départ de fibres inter-centrales, de fibres qui physiologiquement parlant relient des centres réflexes d'ordre inférieur à des centres d'ordre supérieur, représentés précisément par ces cellules de la substance réticulée. — Par endroits, des amas de cette substance grise isolée du manteau central ont pris un développement tel qu'ils constituent des saillies visibles à 1 œil nu, et semblent à première vue être des formations nouvelles, sans analogie aucune dans la moelle. C'est surtout dans ces masses plus compactes qu'on a découvert des centres d'actions réflexes très-compliquées. De ce nombre sont les olives, les tubercules quadrijumeaux, la substantia nigra de Soemmering, et la plus grande masse des couches optiques.

L'expérimentation physiologique sur les parties en question est d'une difficulté extrême, parce que des éléments nerveux servant à des fonctions trèshétérogènes sont accumulés sur un petit espace, sans délimitation anatomique. Aussi la moindre blessure intéresse ordinairement plusieurs centres réflexes, puis des voies conductrices réflexes, tant descendantes que remontantes, et souvent encore des voies conductrices conscientes, provenant des hémisphères cérébraux. Aussi les troubles observés après une opération ou une excitation en ces lieux sont-ils ordinairement complexes, et leur analyse presque impossible.

Nous allons successivement considérer la moelle allongée et le mésocéphale comme sièges de « centres nerveux » et comme « conducteurs » d'innervations.

A. CENTRES REFLEXES ET AUTOMATIQUES DANS LA MOELLE ALLONGÉE ET DANS LE MÉSOCÉPHALE.

La moelle allongée et le mésocéphale renferment d'abord des centres réflexes ÉLÉMENTAIRES, d'ordre INFÉRIEUR. Nous dcvous regarder les noyaux d'origine des nerfs moteurs crâniens comme des centres réflexes d'ordre inférieur, au même titre que les cellules motrices de la moelle sont de tels centres ('■lémentaires pour les nerfs rachidiens. Ils sont peu importants, et encore moins étudiés.

Une importance très-grande doit être attachée aux centres réflexes d'ordre SUPÉRIEUR, présidant à des mouvements réflexes compliqués, et ayant sous leur dépendance les centres réflexes élémentaires. En nombre considérable, ils président aux fonctions les plus importantes de la vie animale. Nous savons déjà que chez les mammifères supérieurs, pour peu qu'un acte réflexe dans les extrémités (vie de relation) soit compliqué et coordonné, il suppose l'intervention de la moelle allongée ou du mésocéphale, c'est-à-dire que le centre supérieur de ce réflexe se trouve en cet endroit.

D'un autre côté, les mouvements réflexes si importants dans les organes viscéraux, de la vie de nutrition, ont à peu près tous des centres dominants dans ces mêmes parties. — Plusieurs de ces centres réflexes agissent en l'absence de toute excitation venant de la périphérie; on les dit centres automatiques, ou plutôt réflexes et automatiques, car tous peuvent être activés par des influences nerveuses centripètes. — Ces centres automatiques peuvent agir d'une manière continue, tonique, ou bien avec des intermittences, ordinairement régulières, c'est-à-dire d'une manière rythmique. Nous envisagerons Vautomatisme tant tonique que rythmique à propos des cas en particuliers.

I. Centres réflexes (et automatiques) pour les organes viscéraux. — 1° Centre respiratoire. Il est réflexe, automatique et rythmique. Après section des deux nerfs pneumogastriques au haut du cou, toutes les fibres centripètes venant des poumons, des bronches et du larynx sont coupées, et néanmoins les mouvements respiratoires continuent encore, avec un rythme légèrement altéré, mais régulier. On a coupé de plus la plupart des autres nerfs centripètes, sans arrêter l'innervation rythmique des muscles respiratoires. Déjà Legallois avait reconnu que le centre respiratoire qui agit ainsi doit se trouver dans la moelle allongée. Il trouva que si on détache la moelle allongée des parties situées au devant d'elle, les mouvements respiratoires continuent à se produire dans le tronc; et que la séparation de la moelle allongée de la moelle proprement dite laisse persister les mouvements respiratoires de la face.

Flourens, en allant à la recherche de ce centre, découvrit que la blessure d'une partie bien déterminée du quatrième ventricule foudroie l'animal à sang chaud, en arrêtant brusquement tout mouvement respiratoire, de manière à produire l'asphyxie (nœud vital de Flourens). On a trouvé depuis (Giercke) que l'endroit dont la blessure est si rapidement mortelle ne coïncide pas avec le noyau d'origine du nerf vague, qu'il est situé plus en arrière et en dehors, dans la partie inférieure du 4""= ventricule. A ce niveau se trouve un faisceau de fibres descendant vers les cordons latéraux, qui ne renferme pas même de cellules nerveuses (Giercke). Il se peut donc qu'on ne coupe ici que les fibres nerveuses respiratoires qui d'un (ou de plusieurs) centre situé dans les environs, mais inconnu encore, descendent par ce faisceau vers la moelle, par le cordon latéral du même côté. La section transversale d'un cordon latéral de la moelle au cou supprime les mouvements respii'atoires de ce seul côté (Schiff). Après la division de la moelle allongée suivant la ligne médiane, les mouvements respiratoires continuent d'une manière synchrone; le synchronisme

disparaît si on coupe un nerf vague (suppression de l'influence centripète qu'exerce le nerf vague sur le centre respiratoire). On suppose donc en ces lieux un centre respiratoire double, les deux moitiés étant reliées fonctionnellement. Après section sagittale de la moelle allongée sur la ligne médiane, une excitation d'un seul nerf trijumeau dans le nez influence (dans le sens de l'arrêt) les deux côtés respiratoires.

Christiani vient de découvrir dans le plancher du 3™» ventricule un centre inspiratoire, par lequel les excitations des nerfs optique et acoustique se réfléchissent sur les muscles respiratoires. Après extirpation de ce centre (suppression des réflexes inspiratoires provoqués par les nerfs optique et acoustique), on peut démontrer dans les tubercules quadrijumeaux antérieurs un centre expiratoire. Enfin, les tubercules quadrijumeaux postérieurs renferment une partie qui joue le rôle de centre inspiratoire (Martin et Booker). — Tous ces faits ont plus ou moins ébranlé l'opinion suivant laquelle il y aurait dans la moelle allongée un centre respiratoire unique. Léon Fredericq a encore démontré que l'empoisonnement par le chloral supprime les réflexes inspiratoires, et ne laisse persister que les réflexes expiratoires. Il semble donc que dans tous les cas il faudrait admettre un (ou plusieurs) centre expiratoire distinct d'un (ou de plusieurs) centre inspiratoire ; le chloral paralyserait seulement le dernier.

On a encore démontré (P. Rokitansky, Schroff, Langendorff) qu'après section de la moelle cervicale contre la moelle allongée, l'animal peut encore exécuter quelques mouvements respiratoires rythmiques, soit spontanément, soit par action réflexe après une excitation de la peau. Cela s'observe surtout chez des animaux nouveaux-nés empoisonnés par la strychnine. Le (ou les) centre dans la moelle allongée est donc d'ordre supérieur} il a sous sa dépendance des centres élémentaires, situés dans la moelle épinière, représentés par les noyaux d'origine des nerfs respiratoires centrifuges. Normalement, ces centres élémentaires n'agissent guère que s'ils sont sollicités par celui de la moelle allongée. — Ceci est une nouvelle preuve de ce qui a été dit plus haut, savoir que si les centres spinaux sont isolés ils produisent les innervation qu'ils sont habitués de produire.

Le centre respiratoire de la moelle allongée est donc automatique; il innerve les mouvements respiratoires sans qu'il soit sollicité par d'autres parties du système nerveux. Mais en réalité, il est continuellement influencé par toutes sortes d'innervations qui y aboutissent. — C'est ainsi que les centres psychiques excercent une influence sur lui: nous pouvons à volonté suspendre ou précipiter la respiration, mais seulement dans une certaine mesure. — Il est de plus un centre réflexe. Les excitations des nerfs pneumogastrique, trijumeau, optique, acoustique, et des nerfs sensibles de la peau se réfléchissent par son intermédiaire sur les muscles de la respiration, et règlent continuellement les innervations que le centre à lui seul produirait. Certains de ces réflexes exercent même une véritable influence d'arrêt: le nerf trijumeau, excité dans le nez, suspend la respiration. Nous renvoyons aux pages 168 à 171 de la première partie pour de plus amples détails sur ces réflexes respiratoires.

Envisageons ici la question de principe de I'automatisme de la moelle, qui se présente pour la première fois (voir toutefois ce que nous avons dit à la page 146 du tonus musculaire). Le centre respiratoire innerve encore régulièrement les muscles de la respiration, sans l'intervention de nerfs centripètes, après section du pneumogastrique et de presque tous les nerfs centripètes, notamment après une double section de la moelle, l'une au-dessus du centre respiratoire, l'autre en dessous de l'émission des nerfs respiratoirs centrifuges. Sans «Hre sollicité par des influences extéricui'cs, il lance vers la périphérie des innervations motrices rythmiques.

PHYSIOLOGIE DES CENTUES NERVEUX. 1 o3

Si nous allons au fond des choses, cet « automatisme » se rapproche singulièrement des réflexes proprement dits. En précipitant la ventilation pulmonaire artificielle, nous enlevons presque toute l'anhydride carbonique au sang, et nous le saturons d'oxygène; le sang qui retourne par les veines est encore rouge, artériel. Dans ces circonstances, le centre respiratoire n'agit plus, il y a ap»e't' (!'■'' partie, p. dC6). C'est donc l'abseace relative de l'oxygène et la présence en une certaine proportion de CO^ dans le centre respiratoire, dans ses liquides interstitiels, qui en sollicite l'activité. Généralement, les centres ne sont excités que par une innervation amenée par une fibre nerveuse. Ici l'excitation est produite par une certaine composition chimique des liquides nourriciers lymphatiques qui baignent les cellules nerveuses. Il est clair qu'au point de vue de la vie cellulaire, ces liquides interstitiels sont quelque chose d'extérieur à la cellule nerveuse, au même titre que l'état fonctionnel d'une fibre nerveuse aflectant avec elle un rapport de continuité. — Il y a d'ailleurs de nombreux exemples de ce genre. Tous les centres réflexes de la moelle allongée et du mésocéphale, et même ceux de la moelle épinière, peuvent être excités si le sang devient brusquement veineux, ou bien si la circulation est brusquement supprimée (convulsions générales dans ces circonstances); c'est surtout le cas pour les centres vaso-moteurs. Nous savons que l'excitabilité des nerfs augmente quand leur nutrition normale est arrêtée brusquement, et qu'ensuite seulement elle diminue et disparaît; cette propriété paraît être générale pour tout le système nerveux. Nous savons « qu'excitabilité augmentée » est synonyme d' « excitation » faible, mais continue.

Qunnt à la (juestion de savoir pourquoi le ceutre respiratoire n'envoie des innervations centrifuges qu'avec intermittence, nous en sommes réduits à des liypotlièses trop vagues pour être exposées ici. Du reste, la périodicité de l'activité, le rythme, paraît propi-e à un grand nombre d'organes nerveux (centres nerveux) et musculaires (pointe du cœur, uretère, etc.).

2" Centre vaso-moteur. Voyez premièi'e partie, page 120 et 123. Le centre d'ordre supérieur (un vaso-constricteur et un vaso-dilatateur), situé dans le mésocéphale, règle l'activité des centres d'ordre inférieur échelonnés dans la moelle épinière. Il est lui-même influencé par le cerveau. Le centre vasoconstricteur est tonique, c'est-à-dire innerve d'une manière continue les nerfs vaso-constricteurs. Cette activité tonique est en partie de nature réflexe, en partie automatique, au même litre que celle du centre respiratoire : la veinosité du sang et l'absence de sang l'excitent fortement.

5° Centre cardiaque de la moelle allongée (voyez l'^<= partie, p. M 4). Le cœur a un centre automatique dans sa substance même. Celui qui est situé dans la moelle allongée semble n'agir d'ordinaire sur le c*cur que par action réflexe.

A un certain ))oint de vue, les fibres d'arrêt du cœur et les fibres accéléi-atrices sont les homologues des libres qui du centre respiratoire de la moelle allongée se rendent dans les centres spinaux des nerfs respiratoires. Comme ces dernièi'cs, ce sont des libres intercenlrales.

4" La piqûre diabétique (voir l"^" partie, nutrition), ne doit pas être interprêtée dans le sens d'un centre pour la formation du sucre dans le foie; l'effet de cette piqûre est probablement dit à ce qu'on détruit un centre vaso-constric-

teur du foie, ou plutôt h ce qu'on excite un centre vaso-dilatateur, car l'effet de la piqûre se dissipe en quelques heures.

5" Un centre d'ordre supérieur pour la sécrétion de la sueur paraît exister dans la moelle allongée; il a sous sa dépendance les centres sudoripares d'ordre inférieur, situés dans la moelle épinière et dans le mésocéphale (sueur de la tète). Il est activé directement par la nicotine, le camphre, l'acétate d'ammoniaque, etc. La muscarine l'excite aussi, mais elle agit plus fortement sur les appareils sécrétoires périphériques. — Des centres analogues existent dans la moelle allongée pour la sécrétion de la salive et des larmes.

6" Centre pour le clignotement. Une excitation des fibres centripètes du trijumeau, terminées dans la cornée, la conjonctive et la peau des environs de l'œil est dans la moelle allongée réfléchie sur le nerf facial. Une forte excitation du nerf optique produit également cet effet. Le clignotement réflexe est toujours bilatéral. La volonté peut innerver ce mouvement sur un seul côté.

7° On a trouvé qu'il y a dans la moelle allongée et dans le mésocéphale des centres pour l'élernuement, la toux, la succion, la mastication, la déglutition et le vomissement.

La déglutition n'est volontaire que dans son premier temps, celui qui se passe dans la bouche (DoNDERs). La constriction du pharynx et de l'œsophage est un acte réflexe, qui ne suit le premier temps que s'il amène dans l'isthme du gosier un corps quelconque, bol alimentaire, ou un liquide comme la sahve. Nous pouvons exécuter le premier temps à volonté et' à vide aussi souvent que nous le voulons. Mais après 5-3 déglutitions successives à vide, il ne reste plus dans la bouche suflisamment de salive pour exciter la muqueuse de l'isthme du gosier, le second temps ne suit plus le premier. C'est pour ce motif que les otiâtristes font avaler un peu d'eau chaque fois qu'ils veullent ouvrir le pavillon de la trompe d'Euslacbe par une déglutition. — La mouvement péristaltique qui se propage le long de l'œsophage jusque dans l'estomac ne se transmet pas par continuité à travers la paroi de l'œsophage. Si sur l'animal vivant, on divise ce tube transversalement en plusieurs secteurs, ceux-ci se contractent régulièrement de haut en bas dans leur succession normale. Une excitation centripète part donc de l'isthme du gosier probablement (nerfs glossopliaryngien et vague), et va activer le centre de la déglutition dans la moelle allongée; ce dernier innerve successivement et dans un ordre déterminé, les diverses fibres musculaires de l'œsophage. — Le mécanisme nerveux de la déglutition a été récemment bien étudié par KnoNECKEU, Falk et Meltzeu. Il se trouve qu'entre l'action des constricteurs du pharynx et celle de l'œsophage, il se passe toujours un temps considérable. Le bol alimentaire est projeté dans l'esloniac avant que ne commence la constriction de l'œsophage. Si on [)rovoque une série de déglutitions rapprochées, soit sur l'homme (Mei.tzeh), soit sur le lapin en excitant le nerf laryngé supérieur, les constricteurs du pharynx se contractent chaque fois, mais la dernière excitation seule est suivie d'une constriction de l'œsophage. Si une seconde déglutition suit de trop |)rès une première, elle empêche l'innervation d'arriver sur l'œsophage. 11 y a là une innervation d'arrêt exercée sur le centre de la déglutition, analogue à celle du nerf vague sur le cœur; elle est produite par le nerf glosso-pharyngien, car après section de ce nerf, chaque déglutition pharyngienne est suivie d'un mouvement vermiculaiie de l'œsophage.

II. Centres pour des actions réflexes dans le domaine des muscles de la vie de relation, du tronc et surtout des extrémités. - La [)liii)art des i'c/1(;kcs généralisés ou généraux mais coordonnés des muscles (h; la vie de relation ne sont possibles chez les mammifères (et chez

l'HVSIOLOGIE DES CEMllES N'EUVEUX. 155

les oiseaux) que si la moelle allongée est intacte. Il faut donc supposer ici des centres réflexes pour certaines de ces innervations coordonnées. La protubérance, les tubercules quadrijunieaux et la partie avoisinante de l'étage supérieur du mésocéphale, ainsi que les couches optiques, renferment des centres pour les innervations très-compliquées des muscles volontaires. Chez les mammifères, la plupart de ces centres paraissent être situés plus haut que la moelle allongée; leur action sera supprimée par une section divisant celle-ci à sa partie supérieure. Le cervelet lui aussi intervient manifestement dans la coordination des mêmes mouvements.

Dans l'étude de ces différents centres, nous suivrons une voie un peu différente de celle qui nous a guidés jusqu'ici. Nous commencerons par observer les mouvements d'animaux auxquels on a enlevé les parties les plus élevées du système nerveux central, à commencer par les hémisphères, puis des parties de plus en plus déclives. Il est à supposer que ces différentes parties renferment des centres pour les innervations réflexes qui disparaissent seulement avec elles.

Animaux privés de leurs hémisphères cérébraux. — Les

grenouilles et les oiseaux (poule, pigeon) supportent d'une manière remarquable l'ablation des hémisphères cérébraux. Les mammifères adultes succombent presque immédiatement après l'opération, en partie à la suite d'hémorrhagies copieuses.

Une grenouille sans hémisphères cérébraux et au repos ressemble à s'y méprendre à l'animal sain. 3Iais elle ne saisit plus de proie, et mourrait de faim si on ne lui mettait les aliments dans la bouche. On peut la tenir ainsi en vie pendant une et même deux années. Elle l'esté sur place, à moins qu'on ne l'excite ; dans ce cas elle saute, puis reste de nouveau en repos. Mise sur une table, elle s'en va quelquefois après un certain temps : la dessiccation de la peau est ici probablement l'excitant extérieur. Mise sur le dos, elle se retourne lestement; dans l'eau, elle nage régulièrement jusqu'à ce qu'elle butte contre un corps résistant, auquel elle s'accroche, puis elle reste au repos. En résumé, les mouvements combinés les plus compliqués s'exécutent encore, mais jamais d'une manière volontaire, spontanée, sans excitation venant P„ ^^

du dehors. Excitée, la grenouille saute généralement droit devant elle; mais si on la place devant un obstacle a, fig. G8, elle l'évite ordinairement en passant à droite ou à gauche, par exemple dans la direction 6 (Goltz).

L'observation de grenouilles auxquelles on a enlevé des parlies de plus en plus déclives du niésocépliale et de la moelle allongée permet de déterminer la valeur relative de ces parlies comme centres nerveux. Les résultats ainsi obtenus ne sauraient toutefois être appliqués

IdG

ClIAl'lïKIi IV.

d'une façon absolue aux mammiières supcrieuis. — Pour ce qui est des modes opératoires, on peut ouvrir le crâne et enlever les parties. On peut se contenter aussi de pratiquer

Fig. 69.

des sections transversales à travers les téguments et les es. Une incision a au nivean des bords antérieurs des deux tympans (fig. 69) sépare les hémisphères cérébraux (fig. 70. Ht).

Un peu pins en arrière {b fig. 69) elle sépare en outre les lobes optiques (L. opt. fig. 70) et les couches optiques rudimentaires. Plus en arrière encore, au niveau d'une ligne transversale qui joint les bords postérieurs des deux tympans, l'incision sépare la moelle allongée de la moelle cpinicre. — Après résection des hémisphères tous les réflexes s'exécutent facilement : en temps de frai, le mâle embrasse la femelle avec persistance; l'animal fait entendre, un coassement réflexe chaque fois qu'on lui tiraille la peau du dos. La grenouille exécute même des mouvements coordonnés qu'elle ne semble guère avoir exécutés à l'état normal. Mise sur la main qu'on retourne doucement, elle grimpe avec une certaine agilité d'un coté sur l'autre. La main exccute-t-elle un mou\ enient plus brusque, on la voit sauter comme un animal intact. L'expérience est assez remarquable si au lieu de la main, on toiirne (dans le sens des flèches, fig. 71), une planche supportant l'animal; ce dernier exécute alors les exercices acrobatiques représentés d'après Goltz dans la fig. 71.

Enlevons quelque chose de plus, c'est-à-dire les lobes optiques. La grenouille se tient encore pari'aitenient sur ses pattes, se redresse si on la Fig. 70. - Système nerveux central de la P'^^'e s"'" •« fios; excitée elle ne saute plus, mais grenouille, n. olf., nerf olfactif; L. olf., rampe comme un crapaud; elle n'essaye plus de lobe olfactif; //. c, hénn'sphères céré- passer d'un côté siu' l'autre de la main qu'on braux; (jl. p., glande pinéale ; C. opt., tourne, mais tombe lourdement à terre. — Si nous

enlevons encore la moelle allongée, l'animal ne se redresse plus quand on le couche sur le dos, ne se déplace plus (|uun(l on l'excite; mais il donne à tous ses membres la position ramassée qu'on connaît à une grcMonille intacte, et dont nous avons parlé à propos du tonus musculaire, à la

couches opli(|ues; /,. opt., lobes optiques (tubercules (jiiadrijumaux); Cerul., cervelet ; S. rh., sinus rliomlioïdal (/t'"'' ventricuh,'); M. a., nioelle allongée.

rilYSlOLOClE UtS CENTRES NtllVEUX. 157

page l-i?. En temps de frai, le tronc crnliiasse toujours la fcniellc ou le doigt qu'on lui

Fig.JI.

présente; ce dernier réflexe se produit même dans un segment compose seulement des membres antérieurs (et de la moelle correspondante).

Un pigeon ou une poule privée de ses hémisphères,

avec conservation du mésocéphale, y compris les lobes optiques (tubercules quadrijunieaux), se comporte à peu près comme une grenouille dans les mêmes circonstances. C'est du reste une opération que ces animaux supportent remarquablement bien. Le pigeon se tient droit sur ses jambes, fait quelques pas, puis reste immobile, la tète retirée ou même cacliée sous les ailes; souvent il fait la toilette de son plumage. Après des heures de repos, quelquefois en apparence spontanément, ou quand un bruit se produit, et surtout quand il a été touché, il se remet à marcher, souvent comme s'il voulait se sauver. Jeté en l'air, il s'envole au loin comme un pigeon normal, évite des obstacles en volant, et se pose avec précaution sur le bord saillant d'une table ou d'un banc. Mais il ne descend jamais d'une chaise; en tombant, il bat bien un peu des ailes, puis tombe par terre; il reste sur le doigt comme un faucon dressé, ne craint plus les chiens, etc. Quelquefois il piquotte comme s'il voulait manger, mais il mourrait de faim à côté de sa nourriture. Il avale tout ce qu'on lui met dans la bouche, et peut ainsi être conservé en vie pendant des mois et même pendant une année. — Si par hasard on a enlevé les lobes optiques, l'animal ne se tient plus bien en équilibre, ne sait plus voler, bat tout au plus avec les ailes si on le jette en l'air, et meurt dans les premiers jours.

L'ablation des hémisphères est peu praticable chez les

mammifères adultes; ils meurent aussitôt, probaMcmont à la suite de fortes hcmorl'Iiagics. Gollz a rrusji à enlever à peu près toute l'écorce, eu opérant à plusieurs reprises. Des deux hémisiilicrcs, il ne restait plus guère que les couches o|)tiques. Un tel chien se comporte sous beaucoup de rapports comme un pigeon sans cerveau; seulement il mange de lui-même, et est très-hargnoux.

L'extirpation des hémisphères cérébraux abolit donc chez tous les animaux une série de manifestations (volonté, mémoire, sensations conscientes) que

1 d8 CUAPITIIE IV.

nous qualilions de psychiques. L'intelligence fait défaut ; l'animal exécute encore des mouvements caractérisés comme de purs réflexes. Le mésocéphale, auquel nous rattachons les couches optiques et le cervelet, suffit chez tous les vertébrés pour l'innervation coordonnée des mouvements les plus compliqués du corps. Mais ces mouvements ne s'exécutent jamais spontanément; il faut pour qu'ils se produisent un excitant extérieur, parmi lesquels nous devons compter la dessiccation trop prompte de la peau de la grenouille. Ces mouvements ont donc les caractères d'actions réflexes très compliquées, mais parfaitement coordonnées. Ils sont remarquables surtout en ce que non seulement les nerfs de la sensibilité générale interviennent dans leur production, mais encore les nerfs des sens supérieurs, le nerf acoustique, et surtout le nerf optique. La grenouille sans hémisphères évite un opstacle; le pigeon qui vole évite (à l'aide de sa vue) des obstacles et choisit un endroit convenable pour s'asseoir. Ce choix il ne le fait plus si on lui extirpe les deux yeux.

Les animaux sans hémisphères voient donc, si on entend par là qu'ils modilient leurs mouvements d'après les innervations de leurs nerfs optiques. Mais rien ne dénote l'existence d'un semblant de sensation visuelle consciente. L'écorce cérébrale, l'organe de la conscience, est enlevée, et avec elle les sensations (conscientes). Il n'y a pas de doute que les innervations du nerf optique (et du nerf acoustique, à ce qu'il paraît) interviennent dans l'innervation centrale de certains de ces mouvements. Il semble qu'il s'agit d'une influence d'arrêt, puisque les impressions visuelles modifient le vol du pigeon; mais en même temps des muscles qui n'agissaient pas ont été innervés, puisque le vol est dirigé dans une autre direction, à la vue d'un obstacle.

Nous ne sommes pas à même de préciser les innervations qui ont lieu réellement; il conviendra de dire que l'innervation centripète du nerf optique force les innervations de se diriger dans une certaine direction.

Les excitations du nerf optique provoquent du reste chez cet animal des réflexes très-simples, que nous pourrions considérer comme élémentaires. La pupille de notre pigeon à hémisphères enlevés se dilate encore dans l'obscurité, et se resserre en présence d'une lumière. La réaction de la pupille à la lumière n'est pas abolie chez un homme rendu aveugle par suite d'une lésion de l'écorce cérébrale. Aussi est-il très-probable que normalement les innervations optiques qui se réfléchissent sur le sphincter de l'iris ne passent pas par l'écorce cérébrale, par le centre optique psychique, mais seulement par les tubercules quadrijiimcaux, qui renferment un centre pour les mouvements de l'iris. — Ce ne sont pas seulement les innervations centripètes du nerf optique qui interviennent dans la production et dans la régulation des mouvements si compliqués d'un animal sans hémisphères cérébraux; d'autres innervations centripètes jouent à cet égard un rôle tout aussi important. L'équilibre de l'animal sur ses pattes suppose des innervations centripètes incessantes des nerfs sensibles de la peau, des nerfs du sens musculaire, et du sens de l'équilibre dans les canauv semi-circulaires. Une grenouille écorchée et privée de ses hémisphères ne sait plus guère sauter, encore moins si on lui a coupé les racines j)ostérieures des nerfs lombaires par exemple.

On dit qucl(jiic fois qu'après l'ablation des hémisphères, les mouvements volontaires ont disparu, et (juc les mouvements instinctifs persistent seuls. Mais

le pigeon sans cerveau ne craint plus ses ennemis naturels, n'essaye plus de saisir des aliments à sa portée, etc. et cependant ce sont bien là des mouvements instinctifs.

Beaucoup d'auteurs n'hésitent pas à admettre dans les diverses parties du mcsoccphale des centres pour les mouvements combinés qui disparaissent quand on enlève ces parties. C'est ainsi que chez la grenouille on admet (d'après les expériences précédentes) un centre pour l'innervation du saut dans les lobes optiques; et un autre pour la reptation dans la moelle allongée. — Le pigeon sans hémisphères se tient debout, marche et vole; après destruction des lobes optiques, il ne vole plus, ne se tient que difRcilement en équilibre, et marche trèsmaladroitement : autant de centres d'ordre supérieur dans les lobes optiques. — Pour ce qui est des mammifères, tous les mouvements (de la marche, du saut, etc.) s'exécutent encore dans les extrémités du chien auquel on a extirpé l'écorce ; après cette opération, il ne reste plus guère des hémisphères que les couches optiques, dont l'enlèvement supprime la plupart de ces mouvements. Les couches optiques des mammifères paraissent donc renfermer des centres qui chez l'oiseau sont localisés dans les lobes optiques (tubercules quadrijumeaux). Certains réflexes généraux continuant à se produire chez le mammifère et chez l'oiseau après section du système nerveux central en arrière des tubercules quadrijumeaux, et même en arrière de la protubérance, on admet dans ces parties des centres pour ces réflexes, généraux également. La moelle allongée notamment peut innerver par acte réflexe tous les muscles des extrémités, mais dans des combinaisons moins compliquées que la protubérance et surtout les tubercules quadrijumeaux et les couches optiques.

Il ne faut pas cependant accorder trop de confiance à ces essais de localisation dans le niésocéphale. C'est ainsi que dans les expériences précédentes, généralement on ne tient pas compte du cervelet, cette masse nerveuse si volumineuse chez les animaux supérieurs, et qui a des connexions si nombreuses avec le mésocéphale. Or, si chez un pigeon sans hémisphère on extirpe le cervelet, l'animal ne sait plus ni voler, ni même se tenir en équilibre. Il se comporte h peu près comme si on lui avait enlevé les lobes optiques avec les hémisphères. Cela démontre combien l'analyse physiologique est encore peu avancée dans ces questions. — La remarque précédente s'applique surtout à ce qu'on a dit du centre convulsivant dans la protubérance.

Centre COnVUlsil. — La substance grise du mésocéphale est particulièrement sensible à certaines excitations. Si le sang devient brusquement veineux, ou si la circulation cérébrale est interrompue tout d'un coup (strangulation, hémorrhagie foudroyante, ligature des deux artères carotides et des deux artères sousclavières, etc.), tous les centres nerveux de la moelle allongée et de la protubérance sont fortement excités (avant de cesser tout à fait leur fonctionnement), même après enlèvement des hémisphères, aussi longtemps que la moelle allongée et la protubérance sont intactes. Des excitations électriques de la protubérance produisent le même efl'et; et il en est de même de l'empoisonnement par la picrotoxine. Nous savons déjà que les centres vaso-moteur et respiratoire sont fortement excités dans ces circonstances. Les centres pour l'innervation des muscles volontaires ne font pas exception sous ce rapport : on observe des convulsions générales plus ou moins épileptiformes. Cette dernière observation a fait naître la notion, assurément fort extraordinaire, mais assez généralement adoptée, d'un centre convulsif dans la moelle allongée (Nothnagel) ; on a même essavé de le circonscrire en recherchant les limites entre lesquelles des blessures de ces parties laissent persister les convulsions générales. Il semble plus plausible d'admettre qu'il s'agit là d'excitations désordonnées d'une foule de centres; il se passerait quelque chose d'analogue à la propagation d'une innervation convulsivante dans la moelle d'un animal empoisonné par la strychnine Le système nerveux central renferme plusieurs parties dont l'excitation peut provoquer des convulsions générales (l'écorce cérébrale notamment); mais il serait absurde de supposer un centre convulsivant, au même titre qu'un centre respiratoire.

Théorie des réflexes d'ordre supérieur dans la moelle allongée et dans le mésocéphale. — Avant d'aller plus loin, essayons de nous rendre compte des mécanismes nerveux qui interviennent dans la pro-

duction de réflexes d'ordre supérieur (étendus à beaucoup de muscles, mais coordonnés) dont les centres se trouvent dans la moelle allongée et clans le mésocéphale (le cervelet y compris). Nous savons qu'aucune fibre motrice consciente ne se rend directement dans les nerfs périphériques. Le même fait se présente aussi pour les fibres centrifuges qui partent des centres réflexes d'ordre supérieur dans la moelle allongée : après section transversale de la moelle épinière, les fibres commissui^ales, qui relient des étages superposés de la moelle et du mésocéphale, ne dégénèrent ni en sens centrifuge, ni en sens centripète; leurs deux extrémités sont donc en rapport avec des cellules nerveuses.

Il en résulte qu'un centre d'ordre plus élevé n'agit sur la périphérie qu'indirectement, par l'intermédiaire des centres élémentaires, représentés par les noyaux d'origine des nerfs. Soient dans la figure 72 (un schéma d'une vue de profil du système nerveux) n et w' des fibres périphériques, centripètes et centrifuges, aboutissant aux centres réflexes élémentaires I, représentés dans la moelle épinière. Une excitation ai^rivant par la fibre centripète n dans ce centre, peut y donner naissance à un réflexe élémentaire (pages 144 et 145), réfléchi sur la fibre centrifuge m'. Elle peut aussi remonter par la fibre centripète e dans l'écorce cérébrale C, qui de son côté peut innerver, la fibre centrifuge n', par

l'intermédiaire de la fibre inter-centrale c et du centre élémentaire I. Souvent aussi l'innervation centripète de la fibre n remonte à travers une fibre inter-centrale a vers le centre réflexe II, d'ordre supérieur. Le mécanisme de ce dernier est tel qu'il innerve toujours dans une combinaison déterminée une foule de centres réflexes d'ordi'c inférieur; quand il agit, il innerve toujours par une fibre centrifuge h beaucoup de fibres nerveuses périphériques centrifuges n' et m'.

Quel rapport devons-nous supposer entre l'écorce cérébrale C et les centimes réflexes d'ordre supérieur? Nous pouvons exécuter volontairement les nombreux réflexes coordonnés dans les muscles striés, qui s'exécutent encore après enlèvement de l'écorce cérébrale. On songe ici à l'intervention des fibres (c) qui de récoi'ce cérébrale se i-ondent directement aux centres élémentaires. Les choses paraissent se passer ainsi dans beaucoup

de cas. — Une seconde possibilité est la Fi" 72 ■'■ ' suivante. Au lieu d'agir directement sur

les noyaux d'origine des nerfs périphériques, de les innerver chacun isolément,

l'écorce cérébrale peut aussi agir sur la périphérie par l'intermédiaire du

centre réflexe d'ordre supérieur, en l'influençant par une fibre centrifuge fj

PHYSIOLOGIE DES CENTRES NERVEUX. iCl

(inter-centrale). Tel semble être le cas pour les actes compliqués qui s'exécutent ordinairement en qualité des réflexes, surtout pour les actions vaso-motrices. Nous verrons plus loin qu'il parait en être de même pour beaucoup de mouvements dans les extrémités que nous considérons généralement comme volontaires. Il y a du reste sous ce rapport de grandes dilférences d'un animal à l'autre. Ainsi le vol chez l'oiseau, le saut et la natation chez la grenouille semblent toujours être innervés par des centres réflexes d'ordre supérieur, situés dans les lobes optiques. On remarquera que plus on descend dans l'échelle animale, et plus aussi des innervations, volontaires chez les mammifères supérieurs, acquièrent les caractères des purs réflexes : l'écorce se réduit au profit des centres réflexes du mésocéphale.

Dans ces différents mécanismes interviennent encore les nombreuses influences d'arrêt, exercées surtout par les ganglions du mésocéphale et par l'écorce cérébrale chez l'animal intact.

Quand nous jetons en l'air le pigeon privé d'hémisphères, nous provoquons chez lui des innervations centripètes, surtout des nerfs tactiles et du sens de l'équilibre (canaux semi-circulaires), qui vont exciter un mécanisme réflexe du vol. Pendant que l'animal vole, des innervations centripètes (nerfs du sens musculaire et du sens de l'équilibre) viennent incessamment influencer le centre réflexe (la section des racines postérieures trouble les réflexes coordonnés). Il approche d'un obstacle contre lequel il se heurterait s'il continuait à avancer en ligne droite; alors une excitation du nerf optique vient modifier l'innervation dans le centre, et cela naturellement dans le même sens que cela aurait lieu chez l'animal intact.

On a cherché aussi à déterminer la signification fonctionnelle des diverses parties du mésocéphale en essayant de les exciter isolément, ou en les extirpant sans toucher aux autres parties de l'encéphale. Ce sont les résultats obtenus de cette manière que nous allons énumérer.

Les COUCh.es optiques. — D'après ce qui précède, les couches optiques renferment des centres réflexes importants pour l'innervation des mouvements coordonnés du corps. Les résultats obtenus en essayant d'extirper les seules couches optiques, non seulement cadrent mal avec l'existence dans les couches optiques des centres réflexes indiqués, mais encore ils sont assez contradictoires si nous confrontons ceux obtenus par les différents auteurs. L'excitation des couches optiques n'a donné aucun résultat. — La destruction d'une couche optique n'a donné aux uns qu'un résultat négatif (Nothnagel), à d'autres, l'incision d'une couche a produit un certain trouble de la coordination des mouvements volontaires; on a observé surtout des positions anormales, forcées: l'inclinaison latérale de la tête et des membres (Schiff). Des sections transversales plus pi'ofondes ont donné lieu à des mouvements (forcés) de manège, et cela en sens opposé selon que l'incision avait été faite plus en avant ou en arrière. Comme ces mouvements s'observent également à la suite de la section transversale du pédoncule cérébral, on suppose qu'ils résultent de la section des fibres pédonculaires qui passent en dessous des couches optiques.

L'observation la plus constante est celle d'un trouble de la vue (cécité) dans l'œil du côté opposé, à la suite d'une blessure de la partie postérieure (surtout

du pulvinar). Cela tient à ce qu'on blesse les fibres du nerf optique qui courent à la surface de la couche optique pour se rendre aux tubercules quadrijumeaux et à l'écorce cérébrale.

Les positions et les mouvements forcés, observés à la suite de la destruction de l'une ou des deux couches optiques (cette destruction ne saurait jamais être complète) semblent également résulter de l'abolition de certaines innervations centripètes, surtout du sens musculaire. On admet donc que certaines voies d'innervations centripètes plus ou moins conscientes traversent les couches optiques pour se rendre à l'écorce cérébrale. — Il est probable que ces mêmes innervations centripètes provoquent aussi les réflexes compliqués dont les centres paraissent situés dans les couches optiques.

Les faits anatomiques, joints à des observations cliniques, ont conduit Meynert à une conception remarquable sur le fonctionnement des couches optiques. Malheureusement cette conception attend toujours encore la consécration expérimentale. — Pour ce qui est de l'anatomie, Meynert expose que la couche optique est d'une part reliée à toutes les parties de l'écorce cérébrale (l'organe de la conscience), par les nombreuses fibres de la couronne rayonnante (voir plus loin la figure 7-4, page 171). A son autre pôle, périphérique, la couche optique est l'aboutissant principal de l'étage supérieur, réflexe, du pied pédonculaire. Des parties les plus diverses de la couche optique naissent des fibres qui descendent par l'étage supérieur, notamment par le lemnisque, et qui en bas se continuent dans les trois cordons de la moelle ; elles paraissent donc être les unes centripètes, les autres centrifuges.

Les pédoncules cérébraux renferment évidemment toutes les voies d'innervation consciente, centripètes et centrifuges, à l'exception des nerfs optique et olfactif. Une opposition remarquable existe toutefois entre les deux étages du pédoncule cérébral, et en général de tout le mésocéphale. Vers le bas, les fibres longitudinales desdeux étages se rendent dans les divers cordons de la moelle, oîi elles se mélangent plus ou moins. Vers le haut au contraire, les fibres du pied pédonculaire se rendent dans les hémisphères, l'organe psychique, tandis que celles de l'étage supérieur aboutissent aux centres réflexes si importants des couches optiques et des tubercules quadrijumeaux. L'étage supérieur se caractérise comme servant aux innervations réflexes {centripètes et centrifuges), l'étage inférieur comme servant aux innervations conscientes (centripètes et centrifuges). — Dans la série des vertébrés, le développement du pied relativement à la calotte est en raison directe du degré de l'inlelligence, comme cela ressort de la figure 67, p. l'id, et en raison directe du développement des hémisphères par rapport au reste du cerveau. A la naissance, alors que tous les mouvements sont de simples actes réflexes ou automatiaues, les fibres de l'étage supérieur ont leur moelle, c'est-à-dire sont probablement en état de fonctionner, tandis que celles du pied n'ont pas encore de moelle, ne sont pas encore développées, et par conséquent ne peuvent pas fonctionner encore.

L'étage supérieur avec ses aboutissants, les tubercules quadrijumeaux et les couches optiques, constitue un appareil nerveux réflexe, à opposer à l'appareil des innervations conscientes. L'animal sans hémisphères exécute les mouvements les plus compliqués, aussi longtemps que l'étage supérieur et ses aboutissants ganglionnaires sont intacts j mais ces mouvements ont perdu tout caractère de spontanéité, ne se produisent plus sous l'influence d'une impulsion interne, seulement après une excitation externe : ce sont de purs réflexes, mais très-compliqués. — Quant aux fibres qui en si grand nombre (voir plus loin, fig. 7^) relient les couches optiques à l'écorce, elles serviraient seulement à conduire des innervations centripètes vers l'écorce. Elles conduiraient vers l'écorce, d'une part des innervations provoquées par les processus nerveux réflexes qui se déroulent dans les couches optiques, et d'iiulrc part les innervations du sens musculaire, donnant ainsi lieu à des sensations d'innorvulion, renseignant l'écorce cérébrale sur la position des membres, et y provoquant la représentation ou sensation (consciente) d'un mouvement exécuté en qualité de réflexe. Ainsi s'explique le fait constaté si souvent, que les lésions bornées aux couches optiques, ces centres réflexes si importants, ne donnent jamais lieu à des paralysies, mais seulement à des déviations forcées (par contraction active) de tout le

corps. Supprimant certaines sensations musculaires ou certaines sensations d'innervation, ces lésions aboliraient la conscience de la position de certains membres ou de l'état de contraction de certains muscles, et donneraient ainsi naissance à une position anormale du corps, due à des espèces d'illusions. Des lapins, auxquels Nothnagel avait détruit l'une ou les deux couches optiques, ne corrigeaient plus des déplacements imprimés lentement aux membres. Deux observations cliniques faites par Meynert sont remarquables à ce point de vue. Partant des idées que nous venons d'exposer, il avait posé sur le vivant le diagnostic « lésion circonscrite de la couche optique gauche », qui fut confirmé à l'autopsie. Dans l'un de ces cas, la colonne vertébrale avait subi une torsion à droite, et était inclinée de ce côté; la tète était tournée à droite et en bas; le bras droit était fléchi, le gauche étendu. Il n'y avait pas de paralysie. Le maintien du corps et des membres parai- sait résulter d'illusions de la part de la malade, dont l'intelligence était obtuse; lors des réveils rares et incomplets des fonctions psychiques, elle parvenait à redresser le corps, par un effet de sa volonté. — Meynert est d'avis que la plupart des mouvements combinés sont d'abord exécutés en qualité de réflexes purs, ayant leurs centres nerveux dans les couches optiques; que chacune de ces innervations envoie à l'écorce, à travers la couronne rayonnante, des innervations donnant naissance à des « sensations de mouvements exécutés », et alors seulement l'écorce, en possession de ces impressions, pourrait innerver à son tour, et par les voies d'innervation centrifuge consciente (capsule interne, pied du pédoncule), les mêrnes mouvements. En temps ordinaire ces dernières voies qui vont directement de l'écorce jusque dans la moelle épinière serviraient souvent aussi à modifier, à préciser des mouvements qui pour le reste seraient réflexes. Aussi longtemps que le cerveau fonctionne bien, il suffit à redresser des erreurs résultant du défaut de certaines innervations centripètes. Il en résulte que la patiente parvenait dans les rares moments du réveil de l'activité psychique, à redresser son corps et ses membres (en les innervant par les voies centrifuges conscientes) ; il en résulte aussi que la destruction, chez l'animal, des couches optiques n'occasionne pas de paralysie véritable, aussi longtemps que les hémisphères cérébraux sont intacts, mais seulement un certain manque de justesse de mouvements, et surtout une insensibilité pour la position des membres.

Ces vues si originales de Meynert sur le fonctionnement des diverses parties de l'encéphale ne sont contredites par aucune des découvertes plus récentes, faites dans le domaine des fonctions cérébrales (voir plus loin). L'opposition entre l'étage supérieur et l'étage inférieur du mésocéphale s'affirme de plus en plus. — Naturellement, on ne sera pas surpris de devoir faire subir plus d'une modification à un édifice aussi imposant et aussi neuf que la conception de Meynert. — Nous aurons l'occasion de revenir sur cette question et d'en compléter l'exposé à propos des hémisphères cérébraux.

Tubercules quadrijumeaux. — Souvent les extirpations et les excitations tentées sur eux ont porté fatalement sur des parties plus profondes que les noyaux gris des tubercules, notamment sur l'étage supérieur et peut-être même sur le pied du mésocéphale sous-jacent. — La destruction des tubercules d'un côté occasionne chez le lapin et le pigeon (animaux à entre-croisement complet des nerfs optiques) une cécité de l'œil du côté opposé; l'extirpation bilatérale une cécité absolue. Dans ce cas, les réflexes pupillaires provoqués par le nerf optique ont disparu (ils persistent après l'enlèvement des centres optiques corticaux, aussi longtemps que les tubercules quadrijumeaux sont intacts). Il est à supposer que chez les animaux à entre-croisement incomplet des nerfs optiques dans le chiasma, l'extirpation des tubercules d'un côté n'abolira la vision sur aucun œil, mais la diminuera dans les deux. — Après l'extirpation d'un œil chez de jeunes animaux (lapins), le tubercule antérieur du côté opposé s'atrophie seul. — Les troubles visuels résultent de ce que les fibres des nerfs optiques gagnent en grand nombre les tubercules antérieurs à travers les bras conjonctivaux correspondants, (et puis seulement se rendent à l'écorce cérébrale). A en juger d'après

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l'atrophie d'un tubercule à la suite de l'extirpation d'un œil, les fibres optiques semblent être interrompues dans ce centre réflexe, et ne pas aller directement dans l'ëcorce cérébrale.

Les tubercules quadrijumeaux renferment des centres réflexes pour les mouvements des yeux, de la pupille, et pour certains mouvements coordo?inés de tout le corps. L'excitation des tubercules quadrijumeaux antérieurs provoque des mouvements pupillaires divers, ordinairement une dilatation. Pour la dilatation, la voie centrifuge passe par le centre cilio-spinal. — D'après les recherches d'AoAMUEK, faites sur des lapins et des chiens, l'excitation électrique du tubercule antérieur gauche produit une rotation des deux yeux à droite et VICE VERSA. Une excitation entre les tubercules antérieurs, sur la ligne médiane, fait converger les deux yeux. L'excitation plus forte, surtout des tubercules postérieurs, produit des mouvements coordonnés de tout le tronc, en harmonie avec les mouvement oculaires.

Les troubles de certains mouvements coordonnés de tout le corps, consécutifs à la section transversale du mésocéphale en dessous des tubercules quadrijumeaux (voir plus haut), pourraient tenir à la rigueur à la blessure du pédoncule, notamment de l'étage supérieur. Il en est de même des déviations de tout le corps dans le cas d'excitation électrique un peu forte des tubercules. Ferrier observa dans ces circonstances chez le pigeon une déviation de tout le corps vers le côté opposé, un mouvement de recul, et même des battements des ailes. Les mouvements volontaires sont possibles encore après extirpation des tubercules quadrijumeaux, si les hémisphères sont intacts. De même que pour les couches optiques, le cerveau paraît donc pouvoir suppléer à l'absence des innervations qui résultent de l'ablation de ces organes. Il n'en reste pas moins vrai qu'à leur niveau sont situés des mécanismes centraux importants pour la production des mouvements combinés des muscles de tout le corps, surtout des mouvements en rapport avec les impressions visuelles.

Les idées de Meynert relatives au fonctionnement des couches optiques semblent s'appliquer aussi aux tubercules quadrijumeaux. Ce sont aussi des centres réflexes pour les mouvements combinés des membres et du tronc. De même que les couches optiques, les masses ganglionnaires des tubercules sont en rapport d'une part avec le cerveau : les bras conjonctivaux leur amènent des fibres venues de l'écorce cérébrale, et beaucoup de fibres optiques, celles-ci destinées exclusivement aux tubercules antérieurs. Les tubercules, tant antérieurs que postérieurs, sont d'autre part des aboutissants de nombreuses fibres du lemnisque (bandelette externe), qui vers le bas se rend dans les trois cordons de la moelle, et renferme par conséquent des fibres centripètes et centrifuges. Ils se trouvent d'autre part dans le voisinage immédiat des noyaux d'origine des nerfs moteurs de Fœil. Nous savons dans quelle large mesure les impressions visuelles provoquent des réflexes oculaires et même des réflexes de tout le corps; les centres de ces innervations se trouvent dans les tubercules. Nous ignorons toutefois quelles innervations centripètes (outre les innervations visuelles) remontent à travers le lemnisque et vont provoquer l'activité des centres réflexes dans les tubercules.