‹ Éléments de physiologie humaine, à l'usage des étudiants en médecine (volume 2)Chapitre 96 sur 132 · CERVELET · texte numérisé non relu

CERVELET

Intercalons ici le peu que nous savons des fonctions du cervelet. Chaque fois que dans ce qui précède nous parlions de l'enlèvcmcnl des hémisphères, le cervelet était conservé. L'anatomie du reste rattache cet organe au mésocéphale, et nous allons voir que ce rapprochement se recommande également au point de

vue physiologique. — La masse cérébelleuse si volumineuse chez l'homme et les mammifères supérieurs s'est montrée jusqu'ici rétive à l'expérimentation physiologique. Les quelques faits que nous allons énumérer sont d'une interprétation difficile.

Les blessures du cervelet, extirpations partielles ou totales, entraînent des troublesdans l'équilibration de l'animal, un certain manque de coordination des mouvements volontaires de tout le corps, mais rien qui ressemble à un trouble ou à une perte de l'intelligence. Un pigeon auquel on a enlevé le cervelet (Flourens) voit et entend, sent les excitations appliquées à ses membres, essaye de fuir, mange, etc.; mais il ne peut plus se tenir en équilibre sur ses pattes: tous les mouvements volontaires sont désordonnés, bien qu'aucun muscle ne soit paralysé. Des lésions superficielles produisent en somme les mêmes effets, à un moindre degré. Les animaux peuvent survivre aux lésions du cervelet, et dans ce cas il y a réintégration presque complète après quelques mois. Les symptômes s'amendent aussi considérablement après l'ablation totale du cervelet. — Ferrier ne constata chez le singe que de légers troubles de l'équilibre après division de tout l'organe sur la ligne médiane. L'animal fait souvent la culbute en avant après blessure du lobe moyen à sa partie antérieure; la même blessure à la partie postérieure occasione des culbutes en arrière.

Après une blessure d'une moitié latérale du cervelet, l'animal exécute une rotation de tout le corps autour de l'axe longitudinal vers le côté blessé, accompagnée de nystagmus (mouvement oscillatoire latéral des yeux), et il présente des déviations persistantes des deux yeux. L'excitation électrique d'une moitié du cervelet produit également des déviations et des mouvements oscillatoires des deux yeux; si elle est forte, l'animal perd l'équilibre et se roule autour de son axe longitudinal.

Si chez l'homme on fait passer un courant électrique à travers le cervelet, il se produit du vertige, ordinairement l'individu tombe du côté du pôle positif. Il lui semble que les objets ou son corps incline d'un côté, et c'est en prétendant se redresser qu'il tombe. — On a observé chez l'homme une atrophie uniet bilatérale du cervelet : les mouvements étaient difficiles, s'exécutaient comme chez des individus ivres.

De tous ces faits il résulte que le cervelet intervient pour une large part dans la coordination des mouvements volontaires de tout le corps, et dans le maintien de l'équilibre du corps. Flourens y a placé un centre unique de coordination des mouvements volontaires. Nous allons voir toutefois que l'existence d'un tel centre unique ne saurait être admise. — Un fait trèssignificatif, c'est que les blessures du bras cérébelleux inférieur (corps restiforme) ou bien d'une olive produisent à peu près les mêmes troubles moteurs que l'extirpation d'un hémisphère cérébelleux. Or, tout nous porte à voir dans les corps restiformes des voies d'innervation centripète, en continuation croisée avec le cordon postérieur. Les lésions de ce cordon produisent du reste également des troubles de la coordination des mouvements volontaires, que nous avons mis sur le compte de la suppression de certaines innervations centripètes, surtout du sens musculaire (voir aux pages 154 et 155). Ces innervations centripètes devront naturellement, vu les connexions anatomiques

des cordons postérieurs, aboutir ou au moins passer par le cervelet. L'extirpation de ce dernier les supprimera. Or, nous savons que l'exécution du moindre mouvement volontaire suppose que les innervations du sens musculaire viennent en corriger incessamment l'innervation. Lussana place effectivement dans le cervelet le centre du sens musculaire. — Que le cervelet soit un tel centre, ou bien que les innervations du sens musculaire le traversent simplement (pour aller aboutir à l'écorce cérébrale), son extirpation supprimera ces innervations, et troublera la coordination des mouvements volontaires. — Selon toutes les apparences, les innervations se rapportant au sens de l'équilibre (canaux semi-circulaires — une branche du nerf acoustique se rend dans le cervelet) passent également par le cervelet. Leur suppression contribuera à produire les mêmes troubles moteurs que celle des innervations du sens musculaire.

On remarquera que cette hypothèse sur le fonctionnement du cervelet s'accorde parfaitement avec ce que nous avons dit des illusions qui naissent chez l'homme dont le cervelet est traversé par un courant électrique.

Il importe de faire une restriction quand on parle des troubles de la coordination des « mouvements volontaires » à la suite de l'extirpation du cervelet. Les mêmes troubles de la motilité s'observent chez un pigeon sans hémisphères cérébraux, si on lui extirpe le cervelet. Il vaut donc mieux parler dans ces cas de mouvements combinés du tronc et des extrémités.

L'opinion ancienne, d'après laquelle le cervelet serait le siège d'un sens génésique, est controuvée.

Considérons encore d'un peu plus près les connexions anatomiques du cervelet avec le reste du système nerveux central. Deux gros cordons de fibres de la moelle épinière, ayant probablement tous les deux des fonctions centripètes, se rendent dans le cervelet. Il y a d'abord le cordon postérieur (cordon de Goll et cordon cunéiforme), dont les fibres sont interrompues d'abord dans la moelle allongée (noyaux du cordon cunéiforme et du cordon de Goll); puis elles franchissent la ligne médiane (s'entrecroisent) et se rendent par le corps restiforme dans l'hémisphère cérébelleux du côté opposé. Elles sont interrompues une seconde fois dans les olives (l'atrophie d'un hémisphère cérébelleux s'accompagne d'une atrophie de l'olive du côté opposé). — H y a ensuite le faisceau cérébelleux du cordon latéral de la moelle, qui se rend directement dans l'hémisphère cérébelleux du même côté. — Les fibres provenant de ces deux sources se dirigent la plupart vers le corps ciliaire du cervelet, qui est aussi le point de départ principal des fibres que le bras cérébelleux supérieur conduit à l'hémisphère cérébral du côté opposé, surtout au noyau lenticulaire, et probablement aussi à la couche optique. Nous aurions ainsi une voie centripète plus ou moins interrompue par de la substance grise, étendue de la périphérie du corps jusqu'aux hémisphères cérébraux, et faisant un immense crochet à travers le cervelet.

Le bras cérébelleux moyen se compose de fibres venues des diverses régions de l'écorce cérébelleuse. Dans le pont de Varole, elles passent la ligne médiane, et semblent toutes remonter vers le cerveau à travers le pied du pédoncule cérébral, dont elles constitueraient le tiers interne (Weiinicke). Ce tiers interne du pied constitue plus haut le tiers antérieur de la capsule interne, qui aboutit à l'écorce du lobe frontal du cerveau. La signification physiologique de ces fibres est inconnue. De ce qu'après leur section dans la capsule interne elles dégénèrent en sens centrifuge, on a inféré qu'elles sont centrifuges (par rapport au cerveau).

Pédoncules cérébraux, protubérance et bras cérébelleux. Effets de la section de ces parties. Mouvements forcés. — L'étage supérieur du mésocéphale renferme dans toute son étendue un grand nombre de centres réflexes. Les actions centrales dont nous avons traité dans ce qui précède doivent même être mises en partie sur le compte de la substance grise de l'étage supérieur du mésocéphale.

C'est ainsi que nous avons trouvé dans les tubercules quadrijumeaux un centre réflexe pour les mouvements des yeux. Une excitation portée aux environs du noyau d'origine de l'oculomoteur externe, en arrière des tubercules quadrijumeaux, provoque également des rotations diverses des deux yeux (Dlval et Laborde) ; nous ignorons le lien exact existant entre ce v< centre » pour les mouvements des yeux et celui des tubercules quadrijumeaux; probablement il est subordonné à ce dernier.

Le mésocéphale renferme ensuite, particulièrement dans le pied du pédoncule les voies d'innervation consciente, centripète et centrifuge. Nous reviendrons plus loin sur elles. — Enfin, de nombreuses voies d'innervation non conscientes (réflexes), centripètes et centrifuges, sont renfermées également dans le mésocéphale. De ce nombre sont surtout le lemnisque et le faisceau longitudinal postérieur.

Nous avons déjà fait ressortir l'impossibilité qu'il y a de borner une excitation ou une lésion à l'une quelconque de ces diverses parties. Efi"ectivement, l'analvse physiologique n'est guère parvenue à pénétrer les troubles qui en résultent.

1° La section transversale d'un pédoncule cérébral provoque comme effet immédiat, d'excitation traumatique, des manifestations de douleur et des convulsions dans la moitié opposée du corps (excitation de toutes les voies conscientes, centripètes et centrifuges, de la moitié opposée du corps). En même temps l'animal tombe du côté opposé, et bientôt on observe que toute la moitié opposée du corps est paralysée et anesthésiée. — En cas de section incomplète surtout, il se produit des mouvements de manège (voir plus bas),

2" Les incisions et les excisions de la protubérance occasionnent comme effet immédiat des manifestations de douleur et des convulsions diverses. Quelque temps après la section, on observe divers phénomènes de paralysie et d'insensibilité, et de plus des mouvements forcés (voir plus bas). Une section transversale, c'est-à-dire intéressant les fibres longitudinales, produit les mêmes effets paralytiques que celle du pédoncule.

Chez l'homme, lorsqu'on soupçonne une lésion du mésocéphale, il est important de constater s'il y a oui ou non des paralysies ou anesthésies alternantes (de la face d'un côté, du tronc et des membres de l'autre côté).

5° Mouvements forcés. — A la suite de lésions de différentes parties du mésocéphale (le cervelet y compris), l'animal (lapin, grenouille, etc.) tend souvent à imprimer à son corps une certaine position ou à exécuter continuellement un certain mouvement, comme s'il y était forcé : mouvements forcés. On a l'occasion de les constater chez l'homme dans les affections du mésocéphale, et trop souvent on les provoque malgré soi chez les animaux en expérimentant dans ce voisinage. — Dans le mouvement de manège, l'animal, essayant de se sauver, suit toujours et dans la même direction la circonférence d'un cercle. L'animal peut aussi tourner autour du train postérieur fixe, comme une aiguille de montre. Il y a ensuite le mouvement de rotation de tout le corps autour d'un axe soit antéro-postérieur, soit transversal (culbute); nous en avons trouvé des exemples comme conséquences des lésions du cervelet.

Tous ces mouvements peuvent se présenter l'un à la suite de l'autre; ils semblent donc résulter des différences de degré du même trouble. Souvent le

mouvement dans un sens est remplacé ensuite par celui en sens opposé; cela paraît indiquer que l'effet immédiat d'une lésion est d'exciter momentanément certaines voies nerveuses qui bientôt seront paralysées (par la section). Les contradictions entre les auteurs sur le sens du mouvement ou de la déviation après telle ou telle lésion ont donc plusieurs raisons. — On a observé de ces mouvements forcés après des lésions de la moelle allongée, des bras cérébelleux, du cervelet, des pédoncules cérébraux, des couches optiques et même du corps strié.

La section incomplète d'un pédoncule cérébral produit un mouvement de manège dont la concavité est ordinairement du côté non opéré. — Le même effet a été obtenu par la section transversale d'une couche optique. Il se pourrait que la section du pédoncule sous-jacent en fût la cause. La possibilité que les couches optiques elles-mêmes soient en cause résulte de ce que nous avons dit des mécanismes centraux qui y sont contenus. Le mouvement est renversé selon qu'on incise un peu plus en avant ou en arrière: ce qui nous montre la complication des mécanismes nerveux en cause. — Après la section dn pédoncule cérébelleux moyen ou des fibres transversales de la protubérance (section longitudinale de la protubérance), l'animal se roule autour de son axe longitudinal, se jette sur le flanc, à peu près comme à la suite de l'excitation de certaines parties du cervelet et après la section des bras cérébelleux supérieur ou inférieur : la lésion de ces divers organes semble donc intéresser les mêmes voies d'innervation. — Une section transversale de la protubérance, c'est-à-dire divisant ses fibres longitudinales, produit un mouvement de manège, comme la section du pédoncule cérébral.

L'interprétation de ces mouvements forcés rencontre des difficultés insurmontables. Souvent ils paraissent résulter de véritables illusions, d'une fausse appréciation de la position du corps. Il est certain qu'il ne sont nullement l'effet d'une paralysie des muscles volontaires. Il semble donc que les lésions dont nous avons parlé suppriment des innervations centripètes intervenant dans l'équilibration du corps (sens musculaire, sens de l'équilibre); il en résulte des innervations centrifuges anormales. L'effet immédiat de la lésion pouvant être une exagération momentanée de ces mêmes innervations, le résultat moteur sera analogue, mais opposé à celui de la suppression des mêmes innervations.

Un fait significatif à ce point de vue, c'est que les lésions des canaux semi-circulaires (de l'organe périphérique du sens de l'équilibration) provoquent des mouvements forcés analogues à ceux résultant d'une excitation du cervelet ou des lésions du bras cérébelleux inférieur.

On a eu souvent l'occasion de voir chez l'homme, à la suite d'une lésion du bras cérébelleux moyen, le malade rouler autour de son axe longitudinal. Les fonctions psychiques sont quelquefois sulfisamnicnt conservées. Le malade alors déclare avoir la sensation d'une chute imminente sur un côté; pour l'empêcher, il se jette de l'autre côté et tombe.

Cliez la grenouille, on observe des mouvements de manège surtout après avoir sectionné les deux pédoncules céi-ébraux, et le mésocéphale en général; la section doit avoir été faite en deux endroits intéressant les deux moitiés à des hauteurs différentes, par exemple par une section oblique. A moins

PHYSIOLOGIE DKS CE.NTIiES NEIIVEUX, 101)

d'admettre que chez cet animal le mésocéphaie soit le siège d'une certaine conscience, il Tant croire que les innervations centripètes servant à l'équililjration influent ordinairement sur les mouvements du corps et des extrémités sans passer par l'ëcorce cérébrale, l'organe de la conscience.

La position anormale prise par les malades observés par Mc} nert, lors d'une lésion d'une couche opticjue, rentre également ici. Il en est de même de la déviation dite « conjuguée » de la tète et des membres qu'on observe chez l'homme dans certaines lésions siégeant dans les environs des couches optiques.

La lésion d'un point déterminé du corps strié provoque chez le lapin une course impétueuse en avant {iiodtfS cursorius). On a supposé dans ce cas une impulsion irrésistible de se mouvoir, la blessure ayant excité un centre moteur bien déterminé, ou paralysé un centre d'arrêt pour le mouvement en avant. L'explication est purement hypothétique.

Centre de coordination des mouvements volontaires. —

Un manque de coordination des mouvements volontaires, plus ou moins analogue à celui (lui résulte des blessures du cervelet, a été observe à la suite de lésions de beaucoup d'autres parties du mésocéphaie, notamment des couches optiques, des tubercules quadrijumeaux et de la protubérance, des olives, etc. Brown-Séquard a encore récemment insisté sur le fait ([ue ces troubles peuvent être la conséquence de lésions d'à peu près toutes les parties du mésocéphaie et de la moelle allongée. — On continue cependant à parler d'un centre de coordination des mouvements volontaires, et même d'un tel centre unique.

Selon que leurs expériences ont porté plutôt sur tel ou tel organe dont les lésions troublent cette coordination, les auteurs en localisent différemment le centre. C'est ainsi que le cervelet surtout passe pour être ce centre de coordination. Les couches optiques, les tubercules quadrijumeaux ont été considérés aussi comme tels. — L'existence d'un centre de coordination des mouvements volontaires ne nous semble pas être un desideratum ph3siologique. En effet, la coordination résulte probablement du concours synergique d'une loule de centres, les uns conscients, la plupart purement réflexes. La destruction de chacun d'eux altérera plus ou moins tels ou tels mouvements combinés; il suffira même de la section d'une ou de plusieurs fibres centripètes se rendant à un de ces centres, pour troubler l'harmonie de certaines combinaisons de mouvements. Les innervations centripètes nécessaires à l'équilibration du corps (sens de l'équilibre et sens musculaire) semblent passer en grande partie à travers le cervelet : d'où le trouble de cette équilibration à la suite de lésions du cervelet. D'autres parties du mésocéphaie, notamment les couches optiques, sont dans le même cas.

On remarquera aussi que la coordination des mouvements dits « volontaires » suppose des innervations centripètes qui ne deviennent guère conscientes. On serait tenté ici de parler de » sensations inconscientes. » L'acte en apparence le plus volontaire est à ce point de vue plus ou moins réflexe.

5™= Section. — HÉMISPHÈRES CÉRÉBRAUX.

Aperçu anatomique. — il ne peut être question que de rappeler ([uelqucs détails de structure importants au point de vue physiologique.

Le schéma delà ligure 75 représente >nie coupe transversale verticale du cerveau, au niveau du milieu des couches optiques. Les pieds des pédoncules cérébraux p', la protubérance ;) et la moelle allongée m, représentés par des traits interrompus, sont situés en arrière de la section; ces parties sont ajoutées pour montrer certains rapports importants qu'elles aflectent avec le cerveau.

Les hémisphères sont insérés sur les pédoncules comme sur deux pédicules. Les faisceaux fibrillaires du pied pcdonculaire passent en dessous de la couche optique en divergeant; ils se relèvent, s'insinuent entre le noyau lenticulaire L d'une part, la couche optique co et le corps striées d'autre part; puis, divergeant encore davantage dans toute les directions, ils gagnent les

diflërenlos régions de l'ëcorce cérébrale. Là où les fibres sont enclavées entre les ganglions de In base du cerveau elles s'étalent en é^ entail d'arrière en avant, et constituent la capsule hilervc (du noyau lenticulaire, en opposition avec la capsule externe du même noyau). Au-delà de la capsule interne, les libres rajonnent dans toutes les directions, contribuent à former la couronne rayonnante, et gagnent toutes les parties de l'écorce cérébrale, et cela de la manière suivante. Nous pouvons considérer au pied pédonculaire un tiers interne, un moyen et un externe. II ressort de la moitié gaucbe de la figure 74 (scbéma d'une coupe borizontale à travers le cerveau), que le tiers interne se continue dans les portions antérieures de la capsule interne

Fig. 73.

et de la couronne rayonnante, destinées à l'écorce frontale; le tiers moyen du pied se continue dans le tiers moyen de la capsule interne, et dans la partie de la couronne rayonnante qui gagne surtout l'écorce pariétale. Enfin, le tiers externe du pédoncule cérébral devient le tiers postérieur de la capsule interne; dans la couronne rayonnante, ces fibres gagnent surtout l'écorce occipitale et l'écorce temporale.

La continuation vers le bas de ces différents faisceaux n'est |)as aussi simples que le montrent nos deux figures. Le tiers moj en du pé<loncul<!,qui vers le haut se termine dans l'écorce pariétale, est surtout la conlinualion (a[)rès entrecroisement dans les pyramides) des faisceaux pyramidaux de la moelle épim'èrc. — Le tiers externe du pé'doiicnle (tiers postéri(!ur de la capsule interne), venu de l'écorce occipitale et temporale, s'épar|)ille |)lus ou moins dans la moelle allongée, et n'a [)as eiicon; ét(; poursuivi au delà de cette limite. — Kniin, le tiers inleine du

pédoncule (tiers antérieur de la capsule interne), venu de l'écorce frontale, ne descend pas plus bas que la protubérance : les dégénérescences du pied pédonculaire, suites de lésions du tiers antérieur de la capsule interne, ne dépassent jamais la protubérance (Vilpian). Ces fibres semblent franchir ici la ligne médiane, et constituer la plus large part du bras cérébelleux moyen qui les mène vers le cervelet, surtout vers l'écorce cérébelleuse (Wermcke).

Nous verrons que le tiers moyen et le tiers interne du pied du pédoncule, ainsi que les parties correspondantes de la capsule interne, servent à des innervations (conscientes) centrifuges, tandis que le tiers externe du pied pédonculaire, autrement dit le tiers postérieur de la capsule interne, conduit des innervations (conscientes) centripètes.

D'après Mevnert, le créateur de la fine anatomie du cerveau, la corcHE optique (et les tuberciiJcs quadrijumeaux) ne reçoivent pas de fibres du pied pédonculaire; elle est l'aboutissant

Fis. 74.

principal de l'étage supérieur, réflexe, du pédoncule cérébral. Mais des endroits les plus divers de ce noyau gris (co, fig. 74, moitié droite) partent de nombreuses fibres rayonnantes, qui se mélangent plus ou moins intimement aux fibres rayonnantes venues du pied pédonculaire, avec lesquelles elles constituent la couronne rayonnante, et gagnent les endroits les plus di\ors de l'écorce cérébrale. Les couches optiques ressemblent en cela aux tubercules quadiijumcaux, dont h?s bras conjonctivaux contribuent également à former la couronne rayonnante. — Mcynerl considère ces fibres rayonnantes provenant des couches optiques (et des tubercules quadrijumcaux) comme servant à des innervations centripètes.

Les liens anatomiqucs du aoyau LENTicuL.unE L (fig. 75) et du corps strié es sont plus controversés. Pour Mcynert, un certain nombre de fibres de la rapsule interne vont se terminer dans ces noyaux (fig. 75), qui d'autre part seraient reliés à l'écorce frontale et pariétale (fig. 74, moitié droite), que nous caractériserons plus loin comme plus particulièrement motrice. Le corps lenticulaire et lenovau strié auraient la valeur de gani;lions moteurs intercalés dans la continuité

lie cerlaines voies motrices volontaires. — Les recherches anatomiqiies (le Weriiicke tendent à modifier profondément sous ce rapport le schéma que Meynert a donné de la structure du cerveau. Le compartiment externe du noyau lenticulaire (on sait qu'il y en a trois) et tout le corps strié seraient les homologues de l'écorce cérébrale. Quelques faisceaux fihrillaires provenant de l'écorce (pariétale et frontale) semblent bien gaii;ner ces noyaux, mais ils ne font que les traverser et se joignent aux autres fibres de la capsule interne. Du corps strié et de l'article externe du noyau lenticulaire partent de nonibreu.ses fibres qui sont les homologues de celles de la couronne rayonnante provenant de l'écorce; elles passent à travers les deux subdivisions internes du corps lenticulaire qui sont des ganglions intercalés sur leur trajet, puis se mélangent à la capsule interne, mais n'y restent pas; la plupart traversent la capsule de dehors en dedans, passent par la base de la couche optique, et vont se continuer dans l'étage supérieur du pied pédonculaire. Leur trajet plus périphérique est inconnu. Il se peut qu'au niveau de la substance noire de Soemmering elles rejoignent le pied pédonculaire.

Outre les fibres pédonculaires, rayonnantes, et les faisceaux rayonnants provenant des couches optiques (et du corps strié et du noyau lenticulaire d'après Meynert), nous avons dans la masse blanche de l'hémisphère deux autres systèmes de fibres, dont la disposition ressort des figures 73 et li. Ce sont d'abord les fibres commissurales {ce), composant les dilTérentes commissures du cerveau, surtout le corps calleux. Bleynert a démontré qu'elles relient les points corticaux similaires des deux hémisphères. Il y a ensuite de nombreuses fibres reliant des points corticaux des circonvolutions du même hémisphère; ce sont les fibres d'association (Meynert). Les premières relient fonctionnellement les points similaires des deux écorces; les dernières des points hétérogènes de l'écorce du même hémisphère. Celles-ci joueraient donc le même rôle que les fibres d'association de la moelle, que nous avons nommées (peut-être à tort) fibres commissurales.

Vécorce cérébrale constitue un manteau complet de substance grise enveloppant tout l'hémisphère, manteau vers lequel tendent toutes les fibres de là couronne rayonnante, et dont les diUérents points sont abondamment reliés fonctionnellement par les fibres commissurales et celles d'association. Les cellules nerveuses nombreuses, les terminaisons ou les origines supposées des fibres rayonnantes, paraissent être les porteurs de toutes les innervations conscientes. En d'autres mots, une innervation devient consciente si elle passe par l'écorce cérébrale : celles qui y aboutissent donnent naissance à des « sensations », celles qui en partent constituent le suhstratum physiologique de ce que nous nommons « volonté. « — En fait de détails histologiques plus intimes, signalons que la partie de l'écorce qui est le siège des sensations provoquées par les organes des sens supérieurs (écorce occipitale et temporale), ne renferme pas (ou très-peu) de grandes cellules pyramidales pareilles à celles qu'on rencontre en nombre considérable dans les portions corticales affectées aux innervations motrices (surtout dans l'écorce pariétale).

Les hémisphères cérébraux sont le siège des fonctions psychiques. — Cette proposition semble à première vue avoir le degré de certitude d'un axiome. Toutefois, aucune des preuves alléguées n'est bien directe, péremptoirc; toutes sont plus ou moins indirectes. — i" Les lésions du cerveau, notamment chez l'homme, amoindrissent souvent ou abolissent les manifestations intellectuelles, tandis que celles des nerfs périphériques et de la moelle les laissent intactes. Et parmi les lésions pathologiques ou expérimentales du cerveau, celles qui intéressent seulonenl les hémisi)hèrcs ou même seulement l'écorce cérébrale ont souvent cet effet (La paralysie progressive est le prototype de ces lésions). — 2" Tous les nerfs périphériques se rendent finalement dans les hémisphères; on comprend que le centre psychique doive être l'aboutissant de tous les nerfs centripètes, et le point de départ de tous les nerfs centrifuges volontaires. — 5" Le poids du cerveau, comparé à celui du reste du corps, est dans la série des vertébrés, les différentes races humaines y comprises, en raison directe de l'intelligence de l'animal. — 4" Dans la série

des vertébrés, le développement relatif des hémisphères et des ganglions réflexes du mésocéphale, surtout des tubercules quadrijumeaux, est significatif. Ces derniers se développent de plus en plus par rapport aux hémisphères, à mesure qu'on descend dans l'échelle. — 5° Le développement relatif du pied et de l'étage supérieur des pédoncules cérébraux mérite une mention spéciale. Le pied, qui seul se rend dans les hémisphères, est d'autant plus développé par rapport à l'étage supérieur que l'animal est plus intelligent. Son développement marche parallèlement à celui des hémisphères. Voyez la figure 67, p. 149. — 6° L'enfant naît avec le pied pédonculaire presque dépourvu de moelle nerveuse, alors que les fibres de l'étage supérieur, qui se rendent dans les ganglions réflexes, en sont déjà pourvues. — 7° On a fait remarquer que les individus doués d'une grande capacité intellectuelle ont fréquemment le crâne volumineux et le cerveau pesant. Le poids moyen du cerveau étant de 1400 à 1500 grammes, celui de Lord Bvron pesait 2258 gr., celui de Cromwell 2253 gr., et celui de Cuvier 1829 gr. Cette règle souffre cependant de nombreuses exceptions : le cerveau de Gambetta était relativement petit. Le cerveau de la femme est plus léger que celui de l'homme; il pèse en moyenne 1500 gr. — 8° On a cru trouver une mesure de l'intelligence dans un grand développement des circonvolutions cérébrales, qui semble devoir multiplier la masse corticale. Le cerveau du célèbre mathématicien Gauss avait les circonvolutions extrêmement développées. Cette assertion ne mérite que d'être signalée pour mémoire. Des animaux très-intelligents ont peu de circonvolutions, et d'autres peu intelligents (ruminants) en sont abondamment pourvus. — 9" L'extirpation des hémisphères chez les animaux abolit tous les signes d'intelligence. L'observation de ces animaux (voir aux pages 154 à 158) est démonstrative à ce point de vue. Cette opération réduit l'animal à l'état de simple machine réflexe et automatique, très-compliquée à la vérité, mais qui n'est plus activée que sous l'influence d'excitations externes ou internes, déterminées plus haut. Toute trace de mémoire, de jugement etc. a disparu. Il semble légitime de conclure que les fonctions manquantes sont le fait de l'organe enlevé.

Nous avons dit que les lésions des hémisphères abolissent souvent les signes de l'intelligence. Il n'est pas rare de constater chez l'homme que la destruction ou la perte de quantités considérables de substance cérébrale des hémisphères n'occasionne aucune diminution de ce qu'on appelle ordinairement intelligence. Il y a même plus, un liémisphère entier peut être détruit ou enlevé chez l'homme et chez les animaux sans que les manifestations intellectuelles en semblent amoindries, bien qu'il y ait dans la moitié opposée du corps quelques troubles de la motilité volontaire et de la sensibilité que nous caractériserons plus loin. Un cas remarquable sous ce dernier rapport a été publié par Longet.

Flourens croyait avoir observé qu'en enlevant chez le pigeon des tranches de plus en plus considérables du cerveau, l'intelligence diminuait progressive^ ment et dans tous ses éléments, proportionnellement à la masse cérébrale enlevée. Il se figurait de plus que les diverses parties du cerveau étaient similaires au point de vue fonctionnel, que toutes contribuaient également à produire l'intelligence, à peu près comme les diverses portions du foie contribuent à sécréter la bile. En d'autres termes, il n'y aurait pas de localisations céréhrahs.

■174 CnAl'lTRE IV.

Aujourd'hui, que la question des localisations cérébrales est résolue expérimenlalement par l'affirmative, nous sommes étonnés de constater qu'une telle opinion ait pu s'accréditer, alors que partout dans l'organisation les moindres fonctions sont localisées à un degré très-prononcé. Toutefois, nous verrons qu'il y a là deux questions à distinguer. La localisation des fonctions cérébrales n'empêche pas qu'en enlevant des portions de plus en plus volumineuses du cerveau ou de l'écorce cérébrale, nous diminuons progressivement les phénomènes intellectuels.

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