CENTRES SENSORIELS DANS L'ÉCORCE CÉRÉBRALE

Centre psycho-optique. — Chez l'homme, le singe, le chien et les oiseaux, l'écorce occipitale contient un centre optique, centre dont l'excitation provoque des sensations visuelles.

L'extirpation double de cette écorce produit la cécité ; l'extirpation d'un seul côté abolit la vision sur l'œil opposé chez les animaux à entre-croisement complet des fibres optiques dans le chiasma, par exemple chez le pigeon. L'extirpation de toute l'écorce du lobe occipital de cet animal le rend aveugle sur l'œil du côté opposé. — S'agit-il d'un mammifère supérieur (chien, singe), l'extirpation uni-latérale de l'écorce occipitale diminue la vision sur les deux yeux (produit des lacunes dans les deux champs visuels), mais ne l'abolit complètement sur aucun d'eux, parce <[ue chaque rétine est reliée aux deux liémisphères.

L'extirpation de l'écorce occipitale est surtout intéressante chez le singe, parce que le cerveau simien ressemble le plus à celui de l'homme. Supposons l'écorce du lobe occipal droit enlevée. La moitié droite de cJiaque rétine ne fonctionne plus; l'animal ne voit rien, ne remarque rien dans toute la moitié gauche du ciiamp visuel. Chez cet animal, un bon tiers des fibres d'un nerf optique, celles qui sortent de la moitié temporale de la rétine, se rendent dans l'hémisphère cérébral du même côté ; les deux autres tiers franchissent la ligne médiane dans le chiasma optique, et se rendent dans l'écorce occipitale du côté opposé. L'extirpation bilatérale rend le singe délinitivement aveugle (H. Munk).

Chez le ciuen, les trois quarts au moins des fibres du nerf optique, celles sorties des portions internes de la rétine, s'entrecroisent dans le chiasma; celles provenant d'une petite zone temporale de la rétine vont se rendre dans l'écorce occipitale du même côté. Le résultat de l'extirpation totale de l'écorce occipitale d'un côté, par exemple à droite, est donc le suivant. A première vue, l'oiil droit semble fonctionner normalement, l'œil gauclie paraît être aveugle. Si on recouvre fœil droit, l'animal semble ne plus rien voir d'abord ; forcé à se mouvoir, il se heurte aux objets environnants. Après des semaines, la vision sur cet œil s'améliore au point de permettre à l'animal d'éviter les obstacles quand il mardie lentement.

Le fait est que chez le chien la plus grande partie de la rétine, comprenant l'endroit de la vision la |)lus distincte, est innervée par l'héinisphèi'e cérébral opposé. Lue très-petite zôiic rétinienne temporale, innervée par l'iH'misplière

riIVSlOLOGIE DES CE.NTIIES NEUVEIX. 175

(lu inènic côté, continue ;i fonctionner après l'extirpation de l'écorcc occipitale du côte opposé; seulement la vision y est normalement très-dél'ectueuse, ne sert pas mémo à éviter les gros obstacles; plus tard, à lurce d'exercice, le chien apprend à en tirer plus de parti pour son orientation, bien que selon toutes Us apparences la vision elle-même, l'acuité \isuelle, n'ait nullement augmenté. — En même temps, on peut démontrer (|ue sur l'œil droit, en ap|)arence normal, il y a une [)ctit(! zone temporale aveugle, un scotome nasal dans le champ visuel, de ia même grandeur que la partie l'onctionnant encore sur l'œil gauche. Après extirpation des deux centres psycho-optiques, le chien est déiinitivement aveugle. Seulement il l'aut extirper largement l'écorce occipitale, y compris celle de la l'ace interne, tournée du coté tle la l'aulx du cerveau. — L'animal ne reste en vie que si on l'ait l'extirpation en plusieurs temps, à plusieurs semaines d'inteivaile (II. Muxk).

L'extirpation de petites portions du centre psycho-o|)tique n'abolit la vision (jue sur des zones rétiniennes déterminées et toujours les mêmes; elle donne naissance a des scotomes du champ visuel monoculaire, entourés de zones où l'animal voit encore. La détermination de ces scotomes a permis de démontrer que les éléjiients sensibles de la rétine sont reliés à des points psycho-sensibles arrangés dans l'écorcc suivant les deux dimensions, à peu près comme les bâtonnets sont arrangés dans la rétine. C'est ainsi que l'extirpation au centre de l'écorce occipitale, dans la portion marquée vision dans la fig. 78, page 182, abolit la vision dans l'endroit de la vision la plus distincte sur l'œil opposé. Si alors on lérme le bon œil, ou bien si on a extirpé le milieu de l'écorce occipitale des deux côtés, les symptômes visuels sont très-remarquables. La vision distincte, avec le centre rétinien, c'est-à-dire dans le point de fixation, est abolie; elle est conservée dans le reste du champ visuel. L'animal s'oriente assez bien, évite les gros obstacles même en courarit; mais il ne reconnaît plus à la vue les objets les plus familiers, tels que son maître, le fouet, un morceau de viande, etc. Dans la suite, ia vision s'améliore, parce (jue l'animal apprend à mieux interprêter ses sensations visuelles défectueuses : il reconnaît à la vue son maître, sa nourriture etc.

^Munk (I) iiiteriiri'tc d'uiiL' autre façon les remarqualiics rosullals de ses expériences et de ses observations. Le chien auquel on a extirpé la portion marquée vis/07i (fig. 7N) de récorce occij)ilale, soit des deux côtés, soit d'un seul côté, pourvu que dans le dernier cas on couvre le bon œil, voit encoie, mais il ne reconnaît plus à la vue les objets familiers. Il est, dit Jlunck, dans le cas d'un nouveau-né qui doit apprendre à reconnaître les objets à la vue. On a enlevé avec la portion d'écorce les imin'cssions visuelles jilus ou moins durables qui iout que l'animal reconnaît un objet qu'il revoit; ses impressions visuelles ne lui ia]ij)cllent plus la foule des autres sensations que lui a foiu'ui dans le temps l'objet vu : il a peidu les peiccptioiis, les iei)résentations optiques des objets. Celles-ci seraient déposées aux environs du point extirpé, peut-être dans des éléments analomiques dilférents des éléments corticaux sensibles; on les aurait enlevées avec l'écorce. En temps ordinaire, toute l'écorce optique ne serait pas utilisée; après l'ablation de ce stock de représentations optiques (GEsicinsvonsTEi.i.iNr.E.x), les parcelles corticales environnantes et conservées entrent en fonction; l'animal doit recommencer à y déposer ses impressions visuelles et à les associer aux autres sensations fournies par l'action des objets sur nos auUes sens; il doit apprendre à voir à nouveau. L'état de l'œil après enlèvement des portions

(1) Toutes les publications UlrxK sur la physiologie de l'écorcc cérébrale ont été réunies sous le titre : Veher die Funclionvn der Grossliirnrinde, Ijcilin, tSSl.

indiquées de récorce c'est-à-dire la perte des représentations optiques, est désigné par Munck sous le nom de cécité de Vânie ou cécité intellectuelle (SEELEMiLiNDiiEir). En même temps, la portion de rétine dont on a enlevé les centres corticaux sensibles, qui ne peut plus donner naissance à des sensations optiques, est affectée de cécité corticale. — L'ensemble des faits connus ne nous semble pas admettre d'autre explication que celle donnée plus baut; cela ressort surtout des observations pathologiques suivantes, faites chez l'homme.

Un état analogue à celui du chien auquel on a enlevé l'endroit cortical de la vision la plus distincte s'observe assez fréquemment chez l'homme. Dans la mala-

die connue sous le nom de scotomc central, la périphérie rétinienne des deiix yeux ronfaioune iioriiudcnK-iit, mais le centre physiolo{^i([ue de la rétine est

l'IlYSlOLOniE DES CENTUES .NERVEUX. J/7

insensible. Un homme atteint de cette affection se meut parfaitenicnl dans la rue la plus fréquentée, s'oriente et évite facilement les obstacles; mais il ne reconnaît plus personne à la vue, ni les objets un peu ténus; il ne sait plus lire, ne distingue plus l'expression du visage d'un interlocuteur, ne remarcjue plus à table ce qu'on lui met sur son assiette, etc. Il se comporte comme s'il était affecté de « cécité intellectuelle » ; souvent il est affecté de « cécité corticale » complète dans la macula lutea. — Munk a aussi extirpé chez le chien l'écorce occipitale à l'exception de la zone centrale. Le chien alors se comporte comme un homme dont la périphérie rétinienne ne fonctionne plus, mais qui voit parfaitement au point de fixation. C'est un cas pathologique qu'on observe quelquefois chez l'homme. Le sujet lit les caractères les plus fins qu'il fixe directement, mais ne s'oriente plus, se heurte à tout, et ne saurait se promener dans une rue un peu fréquentée sans risquer d'être écrasé: il est dans le cas de celui qui regarderait devant soi à travers un long tube très-étroit.

Munk a poussé plus loin encore l'étude de la projection des éléments sensibles de la rétine dans l'écorce cérébrale du chien, en combinant de diverses manières les extirpations partielles des centres cortico-optiques. Nous avons déjà dit (ju'un point sensible de la rétine est relié à un seul point psycho-sensible de l'écorce d'un seul hémisphère. Cette correspondance des points rétiniens et des points psycho-sensiblos est représentée suivant l'équateur rétinien dans la figure 75. L'écorce occipitale est censée sectionnée transversalement en son milieu; les deux yeux le sont suivant leurs méridiens horizontaux. — Une petite partie latérale de chaque rétine est reliée h la zone temporale de la « sphère cortico-optique » du même côté. Le reste, c'est-à-dire la plus grande partie de la rétine, est relié à la plus grande portion de la sphère cortico-optique du côté opposé, et cela de manière à ce que (la rétine étant supposée projetée sur l'écorce) le bord latéral de ce reste rétinien soit relié au bord latéral du reste correspondant de la sphère cortico-optique; le bord interne de la rétine correspond au bord interne de la sphère visuelle, à celui qui touche le corps calleux. Le bord supérieur de la rétine correspond au bord antérieur de la sphère visuelle; le bord rétinien inférieur correspond au bord postérieur de la sphère visuelle — ces derniers points ne ressorlent pas de la figure.

Il y a donc non seulement décussation partielle des deux nerfs optiques, mais encore une transposition remarquable des fibres croisées provenant d'un seul œiL La décussation s'opère certainement dans le chiasma optique, comme cela ressort des rechercbes anatomiques (Gudden). Quant à la transposition des fibres, rien ne prouve qu'elle s'opère dans le chiasma (comme cela est indiqué dans la figure). — On sait que chez le chien, le point rétinien qui sert à la fixation binoculaire, et qui sera aussi l'endroit de la vision la plus distincte, est déjeté fortement du côté temporal (Grossmann et Mayeriiausen). D'après ce qui précède, l'endroit de la vision la jilus distincte appartient chez le chien exclusivement au faisceau croisé du nerf optique. Sans la transposition indiquée, il faudrait en chercher le correspondant cortical à la limite interne de la sphère visuelle, contre le corps calleux, au lieu qu'en réalité il occupe à peu près le centre de la sphère psycho-optique.

La section de la partie postérieure de la capsule interne d'après le procédé de Veyssièrc (un mince stylet cachant une lame tranchante est poussé dans la masse cérébrale; un ressort fait sortir la lame qui sectionne les parties) produit des

178 CHAl'lTHli IV.

troubles visuels, et même la cécité absolue sur l'œil du côté opposé. Les fibres optiques destinées à l'écorce sont donc réellement contenues dans ce paquet des tt radiations optiques » de Gratiolet. Ces expériences devraient toutefois être répétées au point de vue de la décussation partielle des fibres optiques dans le chiasma. Il est à supposer que cbez le cbien une petite portion temporale de la rétine continue à fonctionner après la section indiquée.

Ferrîer, Luciani et Tamburini ont obtenu également l'bémiopie cbcz le singe, par l'extirpation de toute l'écorce d'un lobe occipital. Mais ils obtiennent le même effet après l'extirpation du gyrus angularis, dans le lobe temporal (fîg. 81, p. 186, 15'), en arrière de la scissure de Sylvius. Munk s'est convaincu que la lésion de la seule écorce en cet endroit ne trouble pas la vision; elle ne le fait que si elle est un peu profonde. Dans ce cas on intéresse le gros faisceau de substance blanche qui du lobe occipital se rend aux couches optiques et aux tubercules quadrijumeaux, c'est-à-dire les voies conductrices optiques qui vont au centre optique cortical.

Chez l'homme, le centre psycho-optique et en général l'appareil optique central est en somme disposé comme chez le singe. De nombreuses observations pathologiques, dont plusieurs ont la valeur d'expériences bien réussies, démontrent que chaque rétine est reliée aux deux hémisphères. Le faisceau optique croisé, plus fort que le faisceau direct, provient de la moitié interne de la rétine. La destruction unilatérale soit de l'écorce occipitale, soit du faisceau blanc qui de ce lobe se rend aux couches optiques, soit enfin de la bandelette optique, provoque une hémiopie dans laquelle les moitiés des deux rétines situées du côté lésé ne fonctionnent plus. La vision avec la fovea centralis n'étant ni abolie, ni même très-amoindrie dans ces cas, que la lésion siège à droite ou à gauche, il faut admettre que le centre physiologique de la rétine reçoit chez l'homme des fibres nerveuses des deux hémisphères. De plus, la ligne de démarcation verticale entre la moitié intacte et la moitié abolie du champ visuel passe par le point de fixation. Les deux moitiés gauches des deux champs visuels se projettent sur le lobe occipital gauche, et les deux moitiés droites sur le lobe droit. Chaque objet de dimensions suffisantes est donc perçu optiquement en deux moitiés : la moitié gauche par l'hémisphère gauche, la moitié droite par l'hémisphère droit. Mais chaque hémisphère reçoit dans la vision binoculaire deux images distinctes de la même moitié de l'objet. Dans la vision monoculaire, une moitié de l'objet est vue par un liémisphèrc, l'autre moitié par l'autre hémisphère.

On observe chez l'homme une cécité corticale complète. Les réflexes pupillaires sous l'influence de la lumière (dont le centre est dans les tubercules quadrijumeaux) sont alors conservés. — ■ Dans certaines afiections des centres nerveux, une excitation des centres psycho-optiques peut provoquer des iiallucinations visuelles, bornées quelquefois à un seul œil, et même à une partie d'une rétine. Dans ce dernier cas, cette partie rétinienne peut être insensible à la lumière objective, être afi'ectée d'un scotome par cause centrale.

Parcours central des fibres optiques depuis la rétine jusqu'au centre psycho-optique. — C'est une (luestion importante

au point de vue pathologique, et qui a été élucidée surtout par les recherclies physiologiques.

Il y a d'abord la question de la décussation, totale ou partielle, dans le chiasma optique. Déjà Newton avait supposé chez l'homme une sémi-décussation, pour expliquer certains faits de vision binoculaire. L'anatomie pure démontre aisément que chez les poissons et chez les oiseaux, l'entrecroisement des nerfs optiques dans le chiasma est complet, mais elle est impuissante à résoudre le problème chez les mammifères supérieurs. Il y a certainement décussation; la question est seulement de savoir si elle est complète ou incomplète. — Une preuve décisive a été fournie par Nicati. A de jeunes chats il divisa le chiasma par une section sagittale sur la ligne médiane, à l'aide d'un couteau poussé à travers la voûte de la bouche. Les animaux voyaient encore : preuve que la décussation n'est pas complète. — Les faits relatés plus haut démontrent d'autre part que chez le chien, le singe et l'homme, chaque hémisphère cérébral est relié aux deux rétines. L'analogie seule nous forcerait à admettre que chez eux aussi c'est dans le chiasma qu'une partie des fibres optiques franchissent la ligne médiane. Des observations pathologiques, faites sur l'homme, le démontrent à l'évidence. En effet, à la suite de la perte d'un œil, le nerf optique dégénère vers les centres. Or, cette dégénérescence dépasse le chiasma, et s'étend à certains faisceaux des deux bandelettes optiques. — La destruction d'une seule bandelette optique, plusieurs fois observée chez l'homme, donne lieu à une hémiopie telle que les deux moitiés rétiniennes du côté lésé ne fonctionnent plus, la ligne de séparation verticale passant par la fovea cenlralis. Il faut donc admettre que le faisceau direct, non croisé, est chez l'homme assez volumineux; on estime qu'il comprend un bon tiers de tout le nerf optique. — Chez le singe, le faisceau direct est un peu moins volumineux; il est très-petit chez le chien, et nul chez les oiseaux et les poissons.

Quelques mois après l'extirpation des deux yeux chez un jeune chien ou lapin, les deux nerfs optiques sont atrophiés, ou plutôt ne se sont pas développés; l'atrophie se propage à travers le chiasma, dans les bandelettes, et jusque dans des parties de substance grise du cerveau. Mais les bandelettes ne sont pas atrophiées dans leur ensemble; ce qui prouve que le chiasma et les bandelettes renferment des fibres qui n'ont rien à faire avec les nerfs optiques (Gudden), et qui dans le chiasma passent d'une bandelette à l'autre. — Dès lors, les aboutissants centraux de la bandelette optique ne sauraient être tous envisagés comme servant aux fonctions visuelles.

La bandelette optique, après avoir contourné le pied du pédoncule cérébral, remonte à la surface de l'extrémité postérieure de la couche optique, et se divise en deux racines, dont l'une, externe, se dirige vers le corps genouillé externe; l'autre, interne, vers le corps genouiilé interne. La grande masse des fibres de la racine externe se terminent dans le corps genouillé externe. Il y en a qui dépassent cette station; les unes gagnent la substance grise du tubercule quadrijumeau antérieur à travers le bras conjonctival antérieur, d'autres se perdent superficiellement et profondément dans le pulviuar de la couche optique. La racine interne de la bandelette se termine dans le corps genouillé interne; quelques-unes de ses fibres semblent remonter vers le cerveau avec le pied du pédoncule cérébral; d'autres enfin gagnent le tubercule quadrijumeau postérieur, à travers le bras conjonctival postérieur. — Les divers aboutissants des bandelettes sont d'autre part reliés à l'écorce cérébrale : les tubercules quadrijumeaux par l'intermédiaire des bras conjonctivaux, le corps genouillé externe et le pulvinar par de

180 CnAPlTHE IV.

nombreuses fibres de la couronne rnyoniianlc ([iii gagnent l'écorce occipitale (radiations optiques de Gratiolet).

Après extirpation des yeux chez l'animai noiiveau-në, le corps genouillé externe, le pulvinar et le tubercule quadrijumeau antérieur s'atrophient. La racine interne de la bandelette, le corps genouillé interne et le tubercule quadrijumeau postérieur restent intacts (Gudden). La racine externe de la bandelette, le corps genouillé externe, le pulvinar et le tubercule quadrijumeau antérieur appartiennent donc seuls au système optique. L'atrophie gagne également l'écorce du lobe occipital (Munk, Charcot).

Les fibres du nerf optique semblent donc toutes interrompues parla substance grise soit du corps genouillé externe, soit du pulvinar, soit du tubercule quadrijumeau antérieur. Elles ne sont reliées qu'indirectement à l'écorce occipitale. Le pulvinar est relié à l'écorce occipitale par les radiations optiques de Gratiolet, auxquelles se joignent également des fibres venues du corps genouillé externe, et d'autres venues du tubercule quadrijumeau antérieur, à travers le bras conjonctival antérieur. L'ensemble de ces fibres constitue un faisceau blanc très-épais, dirigé suivant une direction sagittale à travers le lobe occipital vers l'écorce du même nom, dans laquelle nous avons découvert le centre psycho-optique. Ce faisceau renferme donc les voies conductrices optiques vers les centres psychiques. Chez l'homme, des lésions bornées à ce seul faisceau ont occasionné la même hémiopie que l'extirpation de l'écorce à laquelle il aboutit.

Centre psycho-acoustique. — D'après les résultats concordants obtenus par Fcrrier et Munk, il y a un centre cortico-acoustique dans l'écorce du lobe temporal, un peu vers l'extrémité de ce lobe (pour le chien, voir fig. 78, p. 185, à l'endroit marqué audition; pour le singe, voir fig. 80, p. 186, en B). La large destruction de cette écorce produit une surdité de l'oreille opposée.

Ferrier a démontré l'existence de ce centre chez le singe, le lapin, le chacal et le chat. — Jlunk décrit aussi une « surdité de l'âme » et une surdité corticale. La première résulterait de l'extirpation circonscrite de l'écorce B (fig. 80), le point central du centre psycho-acoustique; d'après ce qui a été dit de la cécité de l'àme, il s'agit probablement ici d'une perte de certaines sensations acoustiques.

Les centres corticaux pour les sensations olfactives et gustatives ne sont pas déterminés avec une rigueur suffisante, parce que les réactions des animaux sur ces sensations sont trop peu caractéristiques. Us paraissent devoir être recherchés dans l'écorce de la base du cerveau. Ferrier les place tous les deux dans le Gyî-us uncinaius; Munk place chez le chien le centre olfactif dans la circonvolution de l'hippocampe, également à la base du cerveau.

CENTRES MOTEURS CORTICAUX.

En 1870, Fritscli et HitzigO observèrent des contractions dans certains groupes musculaires du côté opposé du corps, en excitant telle ou telle partie de Técorce cérélirale. De cette découverte l'ondamentalc date la physiologie expérimeniale de l'écorce cérébrale. Jusqu'alors on n'était parvenu ni à obtenir des réactions périphériques par l'excitation du cerveau, ni à observer des troubles périphériques bien tianchés après l'ablation de parties déterminées du cerveau. Beaucoi/p de physiologistes penchaient vers l'opinion de FlourensC^), suivant la(|uelle les diverses parties de l'écorce seraient similaires au point de vue fonctionnel. Cette tendance était évidemment une réaction contre l'essai grossier que Gall(^) avait fait pour localiser les fonctions cérébrales. BrocaC») avait bien démontré que l'aphasie, tiouble d'une fonction cérébrale bien déterminée, résulte des lésions d'un territoire cortical toujours le même; mais ce fait significatif au point de vue des localisations cérébrales était plutôt signalé comme une curiosité, et avait été impuissant à renverser la doctrine dominante de la non localisation. Fritsch et Hitzig étaient guidés dans leurs recherches physiologiques par les études anatomiques de Mcynert(S), dont les déductions physiologiques tendaient à faire considérer les portions antérieures de l'écorce comme motrices, les portions postérieures comme sensibles.

Procédé expérimental. — A l'aide d'une petite couronne de trépan, on ouvre le crâne au niveau voulu, puis on élargit l'ouverture à l'aide de pinces et de cisailles appropriées. Après incision de la dui-e mère et cessation de l'hémorrhagie, on applique siu' l'écorce lieux électrodes à pointes émoussécs, consistant en deux fils de platine. L'écorce cérébrale s'est montrée jusqu'ici insensible aux excitations mécaniques. Un cristal de sel marin l'excite au contraire; mais pour des raisons connues, on ne recourt pas aux excitations chimiques.

Comme excitant on emploie donc soit le courant constant, soit le courant induit isolé ou tétanisant. Pour explorer la surface cérébrale il convient d'employer des excitations isolées, par exemple d'ouverture ou de fermeture d'un courant constant. 11 suffît alors de proinener à la surface du cerveau un seul électrode, celui qui excite, l'autre restant fixé quelque part sur la substance cérébrale. On se souviendra que l'excitation de fermeture naît au pôle négatif, celle d'ouverture au pôle positif. L'emploi du rhéocorde sera de rigueur. Pour certaines expériences avec des courants induits surtout tétanisants, on se servira avec avantage de rinstriiment de Frank, dont le fonctionnement ressort de la figure 76, les deux électrodes sont vissés au crâne ; des pas de vis permettent de les abaisser, de les rapprocher, etc. à volonté. — L'animal peut être narcotisé par la morphine et le chloroforme; un fort narcotisme abolit toutefois l'excitabilité de l'écorce. — Inutile d'insister sur la nécessité d'employer des courants aussi faibles que possible, par exemple qui n'excitent pas au loin le nerf d'une patte galvanoscopique.

La figure 77 représente le cerveau du chien, Fig. 76. — Électrodes de Fr. Franck pour d'après Ilitzig, les deux hémisphères provenant de exciter l'écorce cérébrale,

chiens de races différentes, pour montrer quelles

(I) Fritscu cl IIiTziG, Arch. f. Anal. u. PhysioL, 1870.

(5) Floiirens, Rpch. expérim. sur les proprii'-tés et les fondions du sysl. nerv., Paris, 1842. (5) Gall, Anatomie el physiologie du système nerveux, Paris, 1810-1819. (i) Rroca, Bulletin de la Soc. Aiiat., 1861 et 186-".

{o) Meynert, ]Viener Sitzher, 1869. Ses recherches, publiées successivement, sont résumées et complétées dans Stricker's Handbuch der Gewebcle/ire, 1871.

Fig. 77. — Centres corticaux du chien d'après Fritsch et HiTziG.Les deux hémisphères provenantdedeux chiens de races différentes. + muscles de l'extrémité anté-

variations présentent sous ce rapport les variétés de la même espèce animale. Les quatre circonvolutions fondamentales du chien contournent deux sillons fondamentaux, la scissure de Sylvius, peu visible dans une vue d'en haut, et le sulcus cruciatus {aa, Leuret).

Les excitations électriques portées sur l'écorce occipitale ou temporale n'ont jusqu'ici donné lieu à aucune réaction périphérique. Aux environs du sulcus cruciatus du chien, elles provoquent des contractions dans les groupes les plus divers des muscles du tronc et des membres, mais toujours dans la moitié opposée du corps. Si l'excitation atteint l'endroit marqué par des croix (4-), vers l'extrémité du sulcus cruciatus, les muscles de l'extrémité antérieure sont mis en action; ceux de l'extrémité Heure; # muscles de l'extrémité postérieure; A mus- postérieure le SOnt si l'excitacles du tronc; O muscles mnerves par le neriiacial; '. .

^ muscles extrinsèques de l'œil. tion attemt l'endroit portant

le signe #, en arrière du sulcus cruciatus. Fritsch et Ilitzig trouvèrent de même un endroit (A) pour les muscles du tronc, un autre pour les muscles de la face, innervés par le facial (0), et un pour les muscles extrinsèques de l'œil [-&-), ces deux derniers au-dessus de la scissure de Sylvius. — On peut analyser encore davantage ces « centres corticaux » ou psycho-motews comme on les appelle souvent, déterminer dans celui d'une extrémité un endroit dont l'excitation fait contracter les fléchisseurs, et un autre les extenseurs du membre (Li:ciani et Tamburini). Ferrier a poussé très-loin cette analyse des centres corticaux. ■ — La figure 78 représente la topographie des centres corticaux du chien, d'après H. Miink. Les centres pour la nuque, les extrémités antérieures et les extrémités postérieures occupent les endroits indiqués par les auteurs précédents. Munk distingue ensuite un centre pour les parties externes de l'œil et de la face [œil), et un autre pour l'oreille externe {oreille), qu'il ne faut pas confondre (voir plus loin, pages 185 et d84) avec les centres psycho-optique et psycho-acoustique (vision et audition) qui sont les sièges des sensations spécifiques de ces organes des sens. Il restait en avant du centre pour la nuque une espèce de lobe frontal, dans lequel Munk a découvert un centre pour les muscles du tronc.

Nature des contractions provoquées par l'excitation de ces différents centres. — L'ne excitation unique et pas trop intense, portée par exemple sur un centre d'une extrémité, y provoque un faible mouvement,

l'HVSlOLOClE UES ttMlŒS .NEUVKLX.

une espèce de tremblement, qui ressemble beaucoup à une simple secousse musculaire prolongée; en réalité c'est un tétanos de peu de durée. Pour peu

Fig. 78. Centres corticaux du chien d'après H. Muisk.

que l'excitation soit forte, on observe une contraction plus durable encore, un tétanos bien caractérisé. L'excitation étant plus forte, et surtout durable, les muscles du centre excité entrent en tétanos, puis ceux des centres voisins, et ainsi de suite; l'excitation s'irradie de procbe en proche (à toute l'écorce), et finalement l'animal est pris de convulsions générales comparables à celle de l'épilepsie. Si l'on a isolé un centre par plusieurs incisions, ses muscles ne sont pas pris de convulsions. — Après une première et une seconde attaque épilepti'que, les moindres excitations suffisent souvent pour la faire reparaître.

L'excitation des centres moteurs atteint-elle des cellules corticales, ou bien des fibres nerveuses sous-jacentes? — On obtient à peu près le même effet moteur en extirpant l'écorce et en excitant la substance blanche sousjaccnte, qui en part et se dirige vers la capsule interne. On a même poursuivi de cette manière les fibres en question vers la profondeur, jusque dans la capsule interne (Glikv); elles semblent ne pas passer par les noyaux lenticulaire et strié, dont l'excitation, pas plus que celle de la couche optique, n'a donné aucun effet moteur. La destruction du corps strié n'empêche pas non plus l'effet moteur de ces excitations (Carville et Duret). On suppose néanmoins qu'en expérimentant sur l'écorce intacte, on excite réellement la substance grise, c'est-à-dire un centre nerveux. En effet, si après avoir détaché l'écorce on la replace, l'excitation sulfisante tout à

CHAPITIIE IV.

l'heure ne l'est plus; il faut des courants plus forts (Putnam). De plus, Frank et Pitres ont trouvé que le temps perdu de l'excitation, compris entre le moment de l'excitation et la réaction périphérique, est de 0,05 à 0,10 sec. si on excite l'écorce, et \ h ^ de moins si on excite la substance blanche mise à nu ; et nous savons que généralement la substance grise conduit plus lentement que la substance blanche. D'après les mêmes auteurs une attaque épileptique ne se produit jamais à la suite de l'excitation de la substance blanche; on obtient seulement des contractions isolées. En détachant une partie d'écorce pendant une attaque épileptique, on supprime du même coup les convulsions dans les muscles correspondants (Mlak), tout à fait comme si on avait coupé une portion d'écorce avant l'attaque (Luciam). — Tout ces faits démontrent qu'on excite bien de la substance grise ; mais les libres centrifuges qui en partent peuvent aussi être excitées directement.

Conséquences de l'extirpation des « centres moteurs ». — Une extirpation circonscrite de l'écorce aux endroits indiqués est suivie de troubles caractéristiques de la motilité et de la sensibilité dans les organes périphériques correspondants du côté opposé.

Supposons le « centre » pour l'extrémité antérieure droite extirpé. L'animal est capable de mouvoir ce membre dans la marche, la course, le saut, tous mouvements combinés demandant normalement l'intervention des deux moitiés du corps : il n'y a donc pas de paralysie réelle. Mais les mouvements exécutés à l'aide de ce membre sont maladroits, l'animal glisse sur un sol poli, manque (de cette patte) les degrés de l'escalier qu'il monte; le pied est comme écrasé sur la plante; souvent il plie d'un côté ou de l'autre, appuie sur la face dorsale au lieu de la face plantaire, etc. Ces troubles s'améliorent dans la suite, et disparaissent tout à fait si l'extirpation n'a pas été trop large. Ils persistent pour toujours si l'écorce est largement extirpée, si le « centre pour l'extrémité » a été enlevé tout à fait. — En même temps il y a une insensibilité du membre en question (Schiff). 5-4 jours après l'opération, si on touche du doigt une des trois autres pattes, l'animal y regarde immédiatement, la retire, et essaye même de mordre s'il est méchant. On peut déplacer lentement la jambe dont le centre est extirpé, la plier dans les articulations, sans sentir la moindre résistance; l'animal la laisse dans n'importe quelle position jusqu'à ce qu'il se remette à marcher. L'animal marche à l'aide de cette patte, mais maladroitement; la soulève tantôt trop haut, tantôt trop bas; le trouble apparaît surtout lorsque la marche doit surmonter des obstacles, ou lorsqu'elle dévie brusquement de la ligne droite. Cette jambe n'exécute jamais un mouvement isolé, ni pour saisir quelque chose, ni pour gratter; si l'animal monte le long d'un objet, il n'appuie ([ue sur l'extrémité antérieure intacte, l'autre pend. A-t-il appris à donner la patte à un certain commandement, il ne le fait plus, ou présente l'autre. Placé sur une table de manière à ce que la patte en question pende dans le vide, l'animal ne la retire plus, la laisse pendre; si alors il veut marcher, il travaille du tronc et des trois autres extrémilés pour ne pas tomber dans le vide. — De tout cela il résulte qu'il y a perte de la sensibilité tactile et musculaire dans le membre dont on a enlevé le centre; l'animal n'a plus la connaissance de la position de la jambe; il ne peut donc plus en modifier ni

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graduer à volonté les mouvements. Il a perdu toute représentation consciente des mouvements. L'animal semble avoir perdu toute conscience de l'extrémité, qu'il ne meut plus volontairement et seule, mais bien simultanément avec les auti'es, par une innervation réflexe ou automatique. L'écorce en question renferme le centre cortical, psijcho-sensible (autant que psyclio-motcur) pour la sensibilité tactile et musculaire (H. Munr) de cette jambe, tout à lait comme l'écorce occipitale renferme le centre cortical pour les sensations visuelles.

Cette insensibilité, qu'on n'avait pas remarquée lors des premières expériences, est envisagée aujourd'hui comme un fait capital. Elle explique tous les troubles de la motilité signalés plus haut, également à la suite de l'extirpation de l'écorce. Ces troubles ressemblent en effet beaucoup à ceux qui résultent de la section des racines postérieures des nerfs rachidiens.On conçoit que l'animal, ne sentant plus son extrémité, la meuve anormalement. La maladresse des mouvements résulte de ce que la régulation plus exacte, la précision n'est plus assurée par les corrections incessantes résultant d'innervations centripètes,^ surtout tactiles et du sens musculaire.

Les troubles de la sensibilité ne sont bien manifestes que si l'extirpation corticale est un peu large. On conçoit qu'une simple diminution de la sensibilité ou bien une insensibilité partielle soit difficile à mettre en évidence, et n'occasionne que des troubles moteurs peu apparents.

Enfin, cette anesthésie diminue aussi et semble avoir disparu après un mois environ, à moins de très-larges extirpartions, auquel cas elle est manifestement définitive .

La restitution de la motilité et de la sensibilité dans le membre dont on a extirpé (partiellement) le centre est un fait du même genre que la restitution de la vision chez l'animal auquel on a extirpé partiellement le centre psycho-optique; c'est-à-dire qu'elle n'est qu'apparente : l'animal apprend à suppléer à l'aide des sensations restantes aux innervations centripètes qui font défaut. D'abord cette restiUition ne semble être complète que si on n'a extirpé qu'une partie du centre. Si l'extirpation est large, sans même comprendre tout le centre pour l'extrémité, on pourra toujours constater que le membre est moins sensible aux attouchements que les trois autres; de plus, on verra toujours qu'il manque quelque chose dans ses mouvements, que notamment après une et deux années, la patte est comme écrasée, affaissée sur la plante.

D'après des observations personnelles, encore inédites, ce ne sont pas seulement les sensations persistant dans le membre qui suppléent à celles qui manquent, mais encore d'aulies sensations, notamment celles du sens visuel. A un chien guéri depuis une année d'une large extirpation du centre d'une patte antérieure, j'ai extirpé un centre psycho-optique. Si je lui ferme le bon œil (du côté opéré en dernier lieu), je vois reparaître les troubles moteurs primitii's dans la jambe; ils disparaissent si je lui découvre cet œil.

Des centres corticaux analogues pour les dilTéreuts endroits du corps ont été découverts chez les vertébrés les plus divers, dans les portions antérieures du cerveau; notamment chez le rat, le cobaye, le lapin (fig. 79), le chacal, le chat et le singe (lig. 80 et 81), etc. Des troubles analogues de la motilité et de la

II li

18G CUAl'lTUE IV.

sensibilité ont cté constatés chez l'iiomme, à la suite de lésions dans des régions iioniologiies de l'écorce. — On remarque que les troubles moteurs, consécutifs à rcxtirpation de l'écorce « motrice » sont d'autant plus prononcés que

Fig. 79. — Cc^^ eau du la])iii, d'après Feurieu. I^'excilalion pi'ovoque : en 1, mouvement en avant de la jambe postérieure; en 4, rétraction et adduction de la jambe antérieure; en 0. soulèvement de Fépaule et mouvement en avant de l'extrémité antérieure; en 7, mastication et mou\ement de l'angie de la bouche; en 8, occlusion de l'œil; en 9, ouvertni-e de la bouche et mou^('mcnt de la langue; en 15, rotation de l'œil; en 1^, i-edressement de l'oreille; en lîi, occlusion des narines.

l'animal est plus intelligent, qu'une plus grande partie de. ses mouvements a dû être acquise par l'éducation, c'est-à-dire est effectuée habituellement par la volonté. Peu prononcés chez les vertébrés inférieurs, la grenouille et inéme les oiseaux, le rat et le lapin (les réflexes purs y sufïisant pour la plupart des mouvements coordonnés), ces troubles deviennent très-sensibles chez le singe et chez l'homme. Chez l'homme, les mouvements tels que l'écriture, le piano etc. (jui ont dû être appris, disparaissent ordinairement pour toujours

Fig. 80. — (;(M\('au du singe d'apiès II. JIi Mv. (lenlies corticaux : A, psyclio-opti(iue; B, psyclio-acousti(iue : C, de l'extrémité postérieure; D, de l'extrémité antéi'ieure; F, de la région de l'œil; G, de l'oreille externe; II, de la nu(juc; J, du tronc. — se. Sylv., scissui'e (le Syhius; .s. HoL, sillon de llolando.

après des lésions corticales, ou ne l'cparaissent que lentement et in) parfaitement, contrairement aux mouvements plutôt réflexes des muscles des yeux,

rnYsiOLOCin nrs cent ni: s m;uvelx.

qui ne sont jamais aussi complètement paralyses dans les lésions purement corticales que les muscles des bras par exemple, plus exclusivement innerves par la volonté.

La topograpliie de l'écorce cérébrale du singe a un intérêt majeur, parce qu'elle est d'une application plus directe à l'homme. On y reconnaît aisément les parties fondamentales du cerveau humain. Il y a notamment un sillon de Rolando (fig. 80, s. Roi.), autour duquel se groupent les centres « moteurs », de la même manière que chez le chien ils se groupent autour du sulcus cniciatus. Ce dernier est donc l'homologue du sillon de Rolando (ou sillon central) du singe et de l'homme. — La figure 80 est donnée d'après Munk. On y reconnaît les centres psycho-optique A et psyeiio-acoustique H. En F, il y a un centre psycho-moteur et psycho-sensible pour les muscles extrinsèques de l'œil et les parties avoisinantes de la face. En G, il y a de jnème un centre psyclio-scnsiblc et moteur pour l'oreille externe. C est la région

Fig. 81. — Centres eorticaux du singe, d'api'ès Ferrieu. Les « eeiitres moteurs » sont (h'signés par les cliillVes 1-8, puis par H, 12, et par les lettres a h c d. — I. Jlouxeinent en a\aMt de l'extrémité postérieure; 2. Jtouvements comJjint's de l'extrémité postérieni'e pour saisir un objet ou pour gratter la peau du ventre; 3. ftlouvements de la ipicue, eomliinés avee eeu\ du n» 2; 'i. Rétraction et adduction du bras; 5, Extension du bras et de la main; (î. Supination et flexion de l'avanl-bras; 7. Rétraction de l'angle de la bouche; 8. Relèvement de l'aile du nez et de la lèvre supérieure, abaissement de la lèvre iniérieuie; II. Rétraction de l'angle buccal et conli'action du muscle peaneier du cou, de ujanière à tourner la tète vers le côté opposé; 12. Ouverture et déviation latérale des yeux et de la lète vers le eôt('' opposé ; «, 6, c, d. 3Iouveiuents dans des doigts isol(''s; 13, 13'. Une excitation eu ces lieux, du fjyrus angiUarîs, provo([ue des mouvements dans les yeux et dans les peaupièi'es. combinés même à des mouvements de tout le corps. Ce seraient là des mouvements réllexes, provoqués par des sensations ^■isuelles snbjecti\es. Le ijyrus urKjulnris serait le centre psvclio-opti(pie, car sa desliuclion bilatérali* rend ranimai aveugle. — Cette interpiétation doit être erronée, car il ne saurait } a\ nir de doute (pie le centre |is\ clui-optiiine est léellement situé dans l'écorce occipitale.

du membre postérieur, D celle de l'extrémitc' anh'rieiire. f.a lèle (sa sensibiliuet les mouvements de ses jnuscles, surtout de la face) est rcpi'éscnt('e en M. la nu((ue en H et le tronc en J. — L'extirpation de II produit inie liiideur particulière du tronc, probablement à cause de rinsciisiliiliU' (|iii survicul à la suite de cette lésion. — Après exlii'pati(Ui de J (liomolomie de la partie

CHAriTUE IV.

antérieure du lobe frontal de rhonimc), il y a insensibilité du tronc, et les mouvements de ce dernier sont plus ou moins abolis : le tronc de l'animal est incapable de se plier convenablement dans tous les sens.

L'atrophie de plus en plus prononcée du lobe frontal, à mesure qu'on descend vers le bas de réclielle des vertébrés, se conçoit d'après cela. Le tronc et la nuque deviennent de plus en plus raides, se meuvent comme des pièces inflexibles; le tronc de l'oiseau surtout est à peu près une pièce rigide; d'où une inutilité d'innervations corticales complexes pour le tronc de ces animaux, et le peu de développement du lobe frontal. Chez le singe au contraire, et surtout chez l'homme, la station sur deux jambes demande l'intervention très active et incessante du tronc; aussi le lobe frontal y est-il très développé (H. Mu.nk).

La figure 81 représente les localisations psycho-motrices du singe d'après Ferrier; l'analyse y est poussée plus loin que dans le schéma donné par Munk. Il y a toutefois concordance entre les deux auteurs pour les grandes délimitations.

Pour ce qui est des contradictions, entre les deux auteurs, il faut savoir que la méthode d'expérimentation de Ferricr est à certains égards moins rigoureuse que celle de Munk. Il cautérise avec le fer chaud (Munk extirpe à l'aide du couteau), et fait ses ohservations immédiatement après l'opération ; l'animal meurt ordinairement dans les premiers jours (les animaux de Munk sur\ivent, et il ne les examine qu'après plusieurs jours). Fcrrier prétend aussi que certaines réactions motrices périphériques, suite d'excitations de récorce, sont dues à ce qu'on excite des centres simplement sensihies (ce serait une espèce de réflexe), tandis que d'autres sont dues à ce qu'on excite des centres moteurs. Mais on ne voit pas le critérium qui permette de distinguei- les deux cas.

D'après Munk, la destruction des deux gyri angulares ne produit la cécité que si elle est assez profonde ; alors on détruit le faisceau de fibres qui de l'écorce occipitale se rendent à la couche optique, c'est-à-dire qu'on interrompt les voies conductrices vers le centre optique. Quant aux mouvements prétendument réflexes des muscles oculaires, à la suite de l'excitation du gyrus angularis, on remarquera que Munk place ici le centre psycho-sensible (et psychomoteur) de l'œil et de ses annexes, ce qui explique les mouvements produits par luie excitation portée en ces lieux.

Les quelques points intéressants suivants ont encore été mis au jour dans les essais faits pour exciter l'écorce cérébrale. Chez les animaux nouveaux-nés, l'excitation des centres « psycho-moteurs » reste sans cfTet périphérique; à ce moment, les fonctions psychiques ne sont pas encore développées. — On a constaté également le phénomène de l'addition latente : des excitations insullisantes par elles-mêmes le deviennent si on les répète à courts intervalles. — Enfin, l'effet moteur de l'excitation cérébrale peut être supprimé par l'excitation surtout des nerfs centripètes provenant de l'extrémité dont le centre est excité (Heidkniiain). C'est donc tnie iniluence d'arrêt, qu'il est intéressant de constater dans le domaine des hémisphères, ptiisque selon toutes les apparences ces influences d'inhibition jouent un rôle considérable dans le fonctionnement du cerveau.

Influences vaso-motrice, cardiaque et thermique exercées

par l'écorce cérébrale. — On a oiitcnu une modilication dans le rythme cardiaque et des actions vaso-motrices péripln-riques (augmentation de la ju-cssion sany,uine gén('rale) en excitant l'i'corce aulour du snlcuti

cruciatus du chien (Bochefontaine, Brown-Séquard, Balogh). L'excitation de l'écorce « motrice, » produit une diminution de la chaleur dans la moitié opposée du corps; l'extirpation y augmente au contraire la chaleur jusqu'à l'élever d'une dizaine de degrés, et cela pendant des mois (Eulenburg et Landois, Hitzig).

On remarquera que ce sont là des-innervalions sousU'aites à l'influence de la volonté. Cela s'accorde mal avec l'hypothèse suivant laquelle l'écorce servirait exclusivement à des innervations conscientes.