L'HOMME

L'analogie entre la surface cérébrale humaine et celle du singe permet de transporter de l'un à l'autre, dans leurs grands linéaments, les résultats obtenus chez le dernier, et cela d'autant plus que de nombreuses observations pathologiques ont démontré le bien fondé de cette manière d'agir. Ferrier est allé très-loin dans cette voie; il indique sur le cerveau humain jusqu'aux moindres détails marqués par lui sur l'écorce du singe (fig. 81). Les données positives ne permettent pas cependant d'aller jusque là. On fera bien de se borner provisoirement aux grandes délimitations, analogues à celles données par Munk (fig. 80). Nous avons ainsi :

A. Le centre psycho-optique, à la surface du lobe occipital (voir la fig. 82). Les lésions corticales en cet endroit, ainsi que les destructions des masses blanclies qui s'y rendent, donnent naissance à des troubles visuels. Chaque fois que les lésions étaient unilatérales, les troubles visuels étaient de nature hémiopique (hémiopie complète ou scotômes symétriques dans les deux moitiés opposées des champs visuels). Des hallucinations visuelles ont été constatées dans des processus pathologiques intéressant ces parties.

B. Le centre psycho-acoustique, situé quelque part dans l'écorce temporale. Des lésions de cette région ont donné lieu à une surdité de l'oreille opposée (Kahler et Pick). Les observations de ce genre sont encore trop peu nombreuses. — Les lésions du tiers postérieur de la capsule interne donnent lieu à une surdité du côté opposé.

C. Il y a ensuite les centres psycho-moteurs et en même temps psychosensibles pour les extrémités, le tronc, lu nuque et la tête. Autour du sillon central, ou sillon de Ilolando, nous avons cliez le singe les centres pour le bras, la jambe et de la tète. Il s'agit chez l'homme (fig. 82) de la circonvolution centrale antérieure (frontale ascendante), de la circonvolution centrale postérieure (pariétale ascendante), du pont qui les relie autour de l'extrémité inférieure du sillon central, ainsi que du prolongement de ces deux circonvolutions à la face interne du cerveau, visible dans la figure 85 (la partie striée), et nommé aussi « lobe paracentral ». Des lésions de ces parties occasionnent réellement des troubles de la motilité dans les extrémités, analogues à ceux qui chez les animaux résultent de Textirpation des mêmes parties corticales. Charcot, auquel nous devons les meilleures observations sur ce sujet, a observé dans les lésions de tout ce territoire ce qu'il appelle « l'hémiph'gie ct>ntralo vulgaire ». Il y a paralysie de toute la moiti(' oppos(>e du corps, d'abord

CHAPlTIiE IV,

complète (les troubles moteurs sont plus prononcés au début que chez les animaux), mais qui peu à peu se modifie en ce sens que les mouvements purement volontaires ou résultant de l'éducation sont perdus pour toujours, tandis que les mouvements associés, bilatéraux, et déveloi)pés déjà chez les animaux nouveaux-nés, reprennent plus ou moins. La main est plus paralysée que le bras; les rameaux inférieurs du facial plus que les supérieurs, et les

Fig. 82.— Cerveau humain avec ses circonvoliUioiis, flans ses rapiioits axce la lioîle crânienne,

d'api'ès LA^•l)Ols.

muscles du tronc presque pas du tout. — Les altérations de ces portions corticales sont suivies d'une déi^^énérescencc descendante, allant juscfiie dans le tiers moyen de la capsule interne, dans le tiers moyen du pied i)édonculaire, et souvent jusque dans les faisceaux pyramidaux de la moelle épinière. — Les lésions de ce tiers moyen de la capside interne produisent une hémiplégie complète du côté opposé, comi)liquée plus tard d'une contracture permanente (f'ins les muscles paralysés (Ciiarcot).

On a consigné de nombreuses observations de lésions de l'écorce frontale, surtout dans'la [lortion antérieiUT, sans troubles moteurs on sensibles bien

PHYSIOLOGIE UES CE.NTlltS .NEItVELX.

manifestes (Chaucot, Pitres, Ferrier etc.). On a note dans ces cas une faiblesse intellectuelle, de l'idiotisme, lorsque l'écorce frontale est particulièrement lésée. Certains auteurs ont donc conclu que l'intelligence siégerait plus particulièrement ou même exclusivement dans l'écorce frontale. Mais rintelligence

Fig. 85. — Face inleriie de l'hémisiihère cérébral de l'homnie, avec ses circonvolutions.

co, couclie oplif[nc.

résulte du concours harmonique de toutes les portions du cerveau (voir plus loin, pages 197 et 198). D'autre part, les premiers expérimentateurs n'avaient observé cliez les animaux ni troubles de la sensibilité ni de la motilité à la suite de l'extirpation de cette écorcc. Ils existent néanmoins, mais sont bornés au tronc et à la nuque. Chez l'homme également, de légers troubles de la motilité et de la sensibilité, surtout dans le tronc, sont très-difficiles à apprécier, et il conviendra d'attendre de plus amples renseignements de la part des pathologistes. Nous avons expose plus haut que le développement considérable du lobe frontal de l'homme paraît s'expliquer en ce que chez lui les mouvements du tronc, sui'tout ceux qui sont conscients, sont infiniment jilus développés que chez la plupart des animaux. Le tronc est porté sur deux jambes au lieu de (juatre, ce qui fait que la simple station ou la marche suppose une adaptation de ses mouvements aux circonstances extérieures beaucoup plus délicate que chez les mammifères quadrupèdes.

Le centre pour la janihc parait devoir être localisé dans la partie supérieure de la circonvolution pariétale ascendante (centrale postérieure, fig 82), et peut-être dans les parties voisines du lobe temporal jusque dans le lobe paracentral, à la face interne de l'hémisphère.

Le cciilvc pour le bras, dans le tiers moyen et supérieur de la circonvolution frontale ascendante (centrale antérieure), la partie correspondante du lobe paracenlral, et la partie postérieure de la première circonvolution frontale.

Le centre pour la tète et la face semble situé dans le tiers inférieur des deux

CHAi'rriiE IV.

circonvolutions centrales et dans les parties voisines de la troisième circonvolution frontale.

Le centre 'pour la régio)i de l'œil (pour les paupières, muscles extrinsèques de l'oeil, etc.), dans la circonvolution angulaire (lig. 82) et dans la deuxième circonvolution pariétale.

Le centre pour la région de Voreille, est situé probablement dans la partie postérieure de la première circonvolution temporale, et plus ou moins dans la circonvolution marginale.

Le centre pour le cou, la nuque, dans la partie postérieure de réeorce frontale, surtout de la deuxième circonvolution frontale.

Le centre pour le tronc, dans le reste de l'écoree frontale.

Une localisation cérébrale des plus intéressantes, due à Broca, est celle d'un centre intervenant dans la production de la parole articulée, centre situé dans la troisième circonvolution frontale, et dont les lésions produisent Vaphasie (voir plus loin, page 198 et suivantes).

Noyau lenticulaire et corps strié. — Jusqu'ici nous n'avons guère parlé des fonctions des deux ganglions centraux de l'hémisphère cérébral. La raison en est que leur signification physiologique est des plus douteuses, au moins autant que leur homologie anatomique (voir p. 171-172). Peut-être ils interviennent avec l'écoree dans les innervations conscientes.

L'excitation de ces noyaux a donné lieu tantôt à des convulsions dans la moitié opposée du corps, accompagnée ou non de manifestations de douleur, tantôt elle n'a produit aucun effet.

Leur destruction unilatérale, surtout du noyau lenticulaire, occasionne chez l'homme une paralysie passagère des mouvements volontaires de la moitié opposée du corps, ainsi qu'une anesthésie plus ou moins prononcée dans cette même moitié (Miîynkuï, Ciiaucot). Mais on ne sait pas si cette paralysie passagère et cette anesthésie sont le fait de la lésion du noyau lenticulaire, ou dépendent d'une compression passagère de la capsule interne voisine.

Le t'ait que les lésions bornées aux seuls noyaux sont ordinairement très-circonscrits, n'intéressent jamais toute la niasse ni du corps strié, ni du noyau lenticulaire, parle en faveur de la première liypothèsc. Il est possible qu'il se produit une suppléance fonctionnelle due aux parties non détruites (Ciiarcot).

L'idée dominante est que ces ganglions ont des fonctions motrices. Noublions pas cependant qu'on est guidé en cela par l'opinion de Meynert toucbant les liens anatomiques avec l'écoree cérébrale, surtout pariétale, psycbo-motrice. Depuis que WiiRNicKE a nié l'existence d'un tel lien (voir page 17:2), la signification physiologique de ces noyaux est redevenue on ne peut plus incertaine. Meyneut s'appuie aussi sur ce que des lésions des deux noyaux d'un hémisphère produiraient une paralysie dans la moitié opposée du corps j nous venons de dire que cette observation clini(iue est susceptible d'une autre explication.

Masses blanches des hémisphères. — ll y a d'abord les nombreuses fibres d'association, reliant fonctionncllement des parties de l'écoree d'un même hémisphère. C'est grâce à elles qu'une impression psycho-sensible peut affecter de si nombreux rapports avec d'autres impressions simultanées, ou même successives. Le rôle des fibres commissurales, du corps calleux p. ex., reliant des territoires corticaux homologues des deux hémisphères, est évidemment analogue à celui des libres d'association; elles relient fonctionnellement les doux hémisphères.

Pour ce qui est des masses blanches de la couronne rayonnante, nous avons

des données sérieuses sur la signification fonctionnelle de la capsule interne et de ses prolongements vers l'écorce, tirées principalement d'observations anatomopathologiques (de Charcot surtout). Chez l'homme, les lésions de la partie postérieure de la capsule, comprise entre la couche optique et le noyau lenticulaire, produisent de l'anesthésie dans la moitié opposée du corps; celles de la partie antérieure, comprise entre le noyau lenticulaire et le corps strié, produisent une paralysie des mouvements volontaires dans la moitié opposée du corps. DuRET et Veyssière ont obtenu les mêmes résultats chez le chien, en lui sectionnant uniquement les parties correspondantes de la capsule interne. Les faisceaux composant la partie postérieure de la capsule sont donc un lieu de passage, un carrefour (Charcot) où les fibres centripètes sont toutes représentées avant de diverger vers les parties superficielles du cerveau. Les faisceaux de la partie antérieure comprennent de même toutes les voies d'innervation volontaire.

On peut faire un pas de plus dans cette analyse des troubles survenant à la suite de lésions de la capsule interne. Le tiers postérieur de la capsule interne, débordant en arrière le noyau lenticulaire, renferme d'abord des fibres venues directement du tiers externe du pied pédonculaire, celui qu'on n'a pas encore poursuivi périphériquement au-delà de la moelle allongée. Il renferme en outre les radiations optiques provenant des tubercules quadrijumeaux antérieurs et du pulvinar. Vers l'écorce, il se continue notamment dans le gros faisceau blanc qui se rend dans l'écorce occipitale; l'aboutissant cortical de ses autres fibres n'est pas encore connu avec une précision suffisante. Ses lésions entraînent chez l'homme l'anesthésie de toute la moitié opposée du corps. Les lésions qui intéressent seulement son expansion postérieure, vers l'écorce occipitale et temporale, n'ont donné lieu qu'à une paralysie des organes des sens supérieurs, vue (hémiopie), ouïe, odorat, dans le côté opposé du corps. Dans d'autres cas, on n'a observé qu'une anesthésie des sensations tactiles dans tout le côté opposé du corps; la lésion paraissait intéresser surtout la partie antérieure du tiers postérieur de la capsule interne. Ce tiers postérieur semble donc renfermer toutes les voies centripètes conscientes, sans mélange de voies conscientes centrifuges ; ses fibres doivent diverger plus haut, dans la couronne rayonnante, de manière à gagner les parties les plus diverses de l'écorce.

Les lésions du tiers moyen de la capsule interne occasionnent toujours une paralysie motrice du côté opposé du corps (Charcot). Seul de toute la capsule interne, ce faisceau est muni de moelle dès la naissance, ce qui a permis de le poursuivre à travers les pyramides jusque dans les faisceaux pyramidaux de la moelle épinière (Flechsig). En haut, il parait se rendre dans l'écorce pariétale, motrice. Il dégénère en sens centrifuge jusque dans la moelle épinière après des lésions delà capsule interne (Tuerck), ce que ne fait pas le tiers postérieur, qui est centripète; il dégénère de même chez l'homme (Charcot) et chez les animaux (Gudden) à la suite de lésions des centres cortico-moteurs autour du sulcus cruciatus et du sillon de Rolande.

Pour ce qui est du tiers antérieur de la capsule interne, il dégénère également chez l'homme vers la périphérie à la suite de ses lésions; la dégénérescence descend dans le pied pédonculaire, mais ne va pas au-delà de la II 2a

i94 CHAPITRE IV.

protubérance (Charcot, Brissaud) ; on suppose qu'il sert à des innervations centrifuges, passant probablement à travers le bras cérébelleux moyen dans récorce du cervelet (Wernicke).

Interprétation des effets périphériques obtenus par excitation ou extirpation de l'écorce cérébrale. — Les résultats les plus faciles à interpréter, ceux dont l'analyse a pu être portée le plus loin, sont les troubles de la sensibilité à la suite de l'excision de parties circonscrites de l'écorce* les troubles des organes des sens, avant tout ceux de la vision, sont surtout dans ce cas. L'écorce occipitale est le centre des sensations visuelles conscientes; elle est le centre psycho-optique ou cortico-optique. L'extirpation de celte écorce supprime l'effet sensoriel d'une excitation du nerf optique, comme l'extirpation d'un muscle supprime l'effet moteur de l'excitation de son nerf. Cela n'empêche naturellement pas d'autres effets de l'excitation du nerf optique de se produire, notamment dans les ganglions du mésocéphale; effectivement, la réaction de l'iris sous l'influence de la lumière a lieu comme auparavant. Nous savons de plus que chaque point sensible de la rétine se termine en un seul point cortico-sensible; l'extirpation isolée de ce dernier supprime les sensations produites par le seul point rétinien et donne lieu à un scotome dans le champ visuel. — Il parait en être de même pour le centre psycho-acoustique; l'extirpation partielle supprimant certaines sensations acoustiques, celles correspondant à certaines terminaisons périphériques du nerf acoustique. On comprend toutefois qu'ici l'analyse n'ait pu être poussée aussi loin que pour le centre psycho-optique. — Des parties déterminées de l'écorce frontale et pariétale sont de même les centres psycho-sensibles pour les diverses parties du corps; leur extirpation supprime les sensations tactiles, musculaires, et probablement de douleur dans les organes correspondants. L'extirpation partielle d'un de ces centres produit une insensibilité d'une partie seulement de l'organe. La restitution, après de petites extirpations, n'est qu'apparente, tout à fait comme pour l'organe visuel : l'animal apprend à suppléer aux sensations manquantes à l'aide de celles qui restent. — Les troubles de la motilité résultant de l'extirpation de certains centres psycho-sensibles s'expliquent parfaitement par la suppression de la sensibilité dans les membres correspondants; ils ressemblent du reste à ceux résultant de la section des racines postérieures des nerfs rachidiens. Le chien qui ne sent plus une patte la fera mouvoir anormalement, d'une manière inconsciente, pour la même raison qui fait qu'il ne s'émeut pas quand on lui présente un morceau de viande dans la partie aveugle de son champ visuel. En temps ordinaire, cette impression visuelle provoque infailliblement un mouvement très-compliqué de l'animal, mais qui est maintenant supprimé, paralysé si on veut, au même titre que certains mouvements plus circonscrits sont supprimés à la suite de l'extirpation du centre cortical pour une jambe, pour la nuque ou pour le tronc. — La difficulté est plus grande pour expliquer les mouvements dans les membres résultant de l'excitation de certaines parties de l'écorce. Avons-nous là des centres psycho-moteurs, dont l'excitation provoque chez l'animal les mouvements dits volontaires? Ces centres psycho-sensibles sont-ils en même temps des centres psycho-moteurs? Les

premiers expérimentateurs, frappés des résultats moteurs de l'excitation et de l'extirpation de ces parties, n'avaient attribué à ces « centres » que des fonctions psycho-motrices. On est cependant revenu généralement de cette opinion, surtout à la suite de la constatation des troubles de la sensibilité, consécutifs aux extirpations. Ces mouvements du reste n'ont nullement les caractères de ceux qui sont voulus par l'animal; ils sont ou bien limités à quelques muscles, ou bien, s'ils sont plus généralisés, ils affectent le caractère de convulsions désordonnées. On pourrait songer à les considérer comme des conséquences de sensations subjectives, s'ils offraient davantage les caractères de mouvements combinés, par exemple pour la fuite. Certains auteurs (Schiff, Brown-Séquard) les considèrent comme étant de nature réflexe; l'excitation d'une partie de l'écorce se réfléchirait vers la périphérie à travers les ganglions d'origine des nerfs moteurs, à peu près de la même manière que l'excitation de certains nerfs centripètes se réfléchit dans la production des réflexes élémentaires.

Nous devons certes admettre la possibilité de centres psycho-moteurs dans les hémisphères, c'est-à-dire de centres dont l'excitation innerve avec une coordination déterminée plusieurs muscles périphériques, au même titre que la moelle allongée de la grenouille renferme un centre pour la reptation. Mais il importe de rappeler que jusqu'ici nous n'avons guère de données expérimentales touchant ce sujet. — On pourrait aussi et même avec plus de vraisemblance, nier l'existence de centres psychomoteurs distincts des centres psycho-sensibles. Une innervation centripète, aboutissant à l'écorce, c'est-à-dire devenant consciente, donnant lieu à une sensation, ne s'arrête évidemment pas en cet endroit, pas plus que chez une grenouille décapitée une innervation centripète du nerf sciatiquc ne s'arrête dans la substance grise où aboutissent les racines postérieures. Elle tend à se propager à d'autres parties du système nerveux central, notamment à des noyaux d'origine de nerfs moteurs, et à des centres réflexes divers, dont nous connaissons plus ou moins le fonctionnement; elle provoquera une réaction périphérique plus ou moins compliquée. De même qu'un centre réflexe, par exemple un segment de la moelle épinière, est à un certain point de vue sensible, disons plutôt récepteur, et moteur à la fois, de même aussi un centre cortical peut être récepteur (mais sensible, conscient) et moteur à la fois.

Loi psydlO-ph.ysiQL'U.e. — L'expérimentation a mis au jour une loi remarquable qui règle l'inlensité des sensations par rapport à l'intensité de l'excitant externe. Bien que la raison physiologique de cette loi psycho-physique réside probablement dans la substance cérébrale, nous avons préféré la reléguer plus loin (voir organes des sens, introduction).

Théorie des fonctions cérébrales. — Si nous voulons essayer de nous former une conception sur l'ensemble des fonctions du cerveau, c'est-à-dire de donner une théorie des fonctions cérébrales, nous avons d'abord à relever le caractère excessivement hypothétique de tous les développements auxquels on s'est livré à cet égard. Les données positives, tant pliysiologiques qu'anatomiques nous font encore trop défaut.

A part le nerf optique, nous ne connaissons dans toute son étendue aucune voie centripète.

Pour ce qui est des voies conscientes centrifuges, nous nous figurons qu'en descendant de l'écorce cérébrale, elles vont se rendre dans les centres réflexes, tant dans les centres élémentaires que dans ceux d'un ordre plus élevé. Les éléments cortico-moteurs n'agissent sur la périphérie que par l'intermédiaire de ces ganglions. Aucune voie d'innervation consciente, ni centrifuge ni centripète, ne se rend directement, sans interruption ganglionnaire, à la périphérie. L'expérimentation a fait découvrir des voies motrices qui de l'écorce pariétale se rendent à travers la capsule interne et le pied pédonculaire dans la moelle épinière, dans les noyaux d'origine des nerfs moteurs. En fait, nous pouvons à volonté remuer un membre isolé (et même un muscle unique). Un desideratum physiologique serait de poursuivre les voies corticomotrices jusque dans les ganglions réflexes du mésocéphale. Effectivement, les tubercules quadrijumeaux et surtout les couches optiques sont abondamment reliés à l'écorce cérébrale. Malheureusement on ne sait pas si c'est par des fibres centripètes ou centrifuges. Meynert, une grande autorité en ces matières, est d'avis que ce sont uniquement des fibres centripètes, conduisant des ganglions vers l'écorce.

Il est cependant probable qu'une partie des fibres de la couronne rayonnante conduisent de l'écorce vers ces ganglions. Nous nous figurons que la plupart des actes réflexes compliqués, la marche par exemple, ayant des centres dans le mésocéphale, peuvent être innervés également par la volonté, par des fibres centrifuges provenant de l'écorce. L'on ne saurait du reste guère contester que beaucoup de nos actes en apparence volontaires sont à l'ordinaire innervés par des centres réflexes situés probablement dans le mésocéphale. De ce nombre sont les actes qui sont en quelque sorte innés, comme la marche (avec les mouvements des bras exécutés dans la marche), la course, la mastication etc.

Nous pouvons aussi, à force d'exercice, apprendre à exécuter des mouvements compliqués, dans des combinaisons nouvelles, pour lesquelles il ne semble pas y avoir de mécanismes réflexes préformés dès la naissance. Le piano, l'écriture etc. en sont des exemples frappants. 11 suffit au micrographe commençant de quelques jours d'exercice pour associer les mouvements des mains avec les impressions visuelles dans un sens tout à fait opposé à ce qui existe normalement. Au début, quand on apprend ces innervations, les impulsions nerveuses centrifuges correspondantes paraissent partir de l'écorce et aboutir directement aux noyaux d'origine des nerfs moteurs. Plus tard, ces innervations finissent par devenir inconscientes, par s'exécuter comme des réflexes compliqués (cérébration inconsciente de Luvs). Finissent-elles par ne plus passer par l'écorce? Ou bien, l'excitation corticale devient-elle à la longue inconsciente? Le chien donnant la patte au commandement de son maître (excitation du nerf acoustique) ne le fait plus après extirpation du centre cortico-acoustique; on dirait que l'excitation du centre psycho-acoustique provoque par voie d'association celle du centre de la patte, et que celle-ci à son tour innerve les muscles de la patte. — Les voies pyramidales et leurs origines corticales étant plus nombreuses chez les animaux supérieurs, et surtout chez l'homme, on conçoit qu'elles puissent servir à des innervations centrifuges corticales, allant directement aux nerfs musculaires, en plus grand nombre et dans des

combinaisons plus compliquées; l'animal, plus intelligent, exécutera des mouvements plus variés, mieux adaptés aux circonstances extérieures; ainsi s'explique que, chez les animaux supérieurs, où un plus grand nombre des innervations traversent l'écoree psycho-sensible, l'extirpation des centres « psycho-moteurs » entraîne des troubles paralytiques beaucoup plus prononcés que chez les mammifères inférieurs.

Chez l'homme, la destruction de la partie antérieure de la capsule interne produit certainement l'abolition des mouvements volontaires dans le côté opposé du corps. Cela tient-il à la destruction des seules fibres pyramidales, ou bien aussi de fibres centrifuges (hypothétiques) allant de l'écoree aux ganglions du mésocéphale? Carville et Duret ont obtenu le même effet chez des chiens en sectionnant la partie antérieure de la capsule interne. Leurs expériences mériteraient d'être répétées sur une plus grande échelle, pour voir jusqu'à quel point cette blessure a le même effet chez les divers animaux.

Meynert admet des centres moteurs doubles pour toutes les innervations du corps, les uns purement réflexes, situés dans les ganglions de la base du cerveau, sur lesquels l'écoree n'aurait aucune influence, mais dont elle sentirait les divers états fonctionnels; les autres volontaires, situés dans l'écoree (et dans les noyaux lenticulaire et strié), qui pourraient produire les mêmes mouvements, après qu'ils ont été exécutés une première fois en qualité de réflexes. La suppression des centres réflexes n'abolirait certaines innervations combinées que si l'écoree ne fonctionne plus, ou bien si elle est enlevée tout à fait ; aussi longtemps qu'elle fonctionnerait, elle suppléerait par les voies pyramidales à l'absence des innervations réflexes (résultant de la destruction, par exemple, des couches optiques).

Les innervations dans l'écoree cérébrale elle-même doivent être supposées d'une complication extrême, rien qu'à considérer les nombreux liens anatomiques qui relient les différents points corticaux. La signification des nombreuses fibres d'association et des fibres commissurales est évidemment de relier fonctionnellement divers centres corticaux, soit pour exercer des influences d'arrestation, soit pour raviver, par voie d'association, des excitations corticales produites antérieurement, et que pour expliquer les faits de mémoire nous devons supposer plus ou moins persistantes ou faciles à reproduire. — L'écoree cérébrale (peut être avec les ganglions des hémisphères), doit être considérée comme un centre réflexe (et automatique) d'un ordre suprême, d'une complication très-grande, ayant sous son hégémonie les centres élémentaires et ceux d'un ordre plus élevé, situés dans le mésocéphale.

Les hémisphères comme siège de l'intelligence. — Nous devrions

passer sous silence les phénomènes de conscience, d'intelligence, de jugements portés, toutes notions acquises par des procédés étrangers à la physiologie, qui est une science expérimentale. La physiologie ne s'occupe que d'innervations centripètes et centrifuges, et recherche les conditions mécaniques (et chimiques) centrales qui influent sur celles-ci. Vouloir aller plus loin, c'est se placer à un point de vue abandonné depuis longtemps!').

(1) Nous en dirons autant du spiritualisme et du matérialisme devant la physiologie. On persiste à demander à celle-ci des preuves pour ou contre des notions créées en dehors d'elle. A cela il faut répondre qu'on est matérialiste ou spiritualiste pour des raisons autres que celles qui ont cours en physiologie. L'âme du spiritualiste ne saurait même, par définition, être un sujet d'expérimentation. Il n'y a pas plus de raison de demander au phj'siologiste des

C'est ainsi que la sensation doit être envisagée comme une innervation aboutissant à l'organe de la conscience, à l'écorce cérébrale. La volonté est le fait d'une innervation centrifuge qui devient consciente, qui passe en totalité ou partiellement à travers l'écorce cérébrale (peut-être aussi à travers les ganglions des hémisphères). La représentation, la conception d'objets extérieurs doit être envisagée comme étant la résultante d'innervations psycho-sensibles nombreuses, provenant d'organes des sens divers, d'une espèce d'association entre différentes parties de l'écorce, probablement à l'aide des systèmes de fibres d'association. Ces dernières semblent intervenir également dans plusieurs autres manifestations psychiques, notamment dans la mémoire. Une impression corticale associée souvent, ou même une seule fois à l'excitation d'une autre partie corticale provoque cette excitation, la fait renaître sans qu'il y ait eu une excitation périphérique correspondante. Nous nous éveillons tout d'un coup d'une rêverie, en nous surprenant à songer à tout autre chose qu'à notre point de départ; mais en remontant le cours de nos idées, nous retrouvons bien souvent la chaîne complète des idées associées, depuis la première jusqu'à la dernière. En analysant soigneusement nos actes les plus volontaires, disons les plus arbitraires, nous arrivons souvent à reconnaître les motifs déterminants, consistant soit en des impressioas périphériques simultanées, soit en des impressions antérieures, datant peut-être de très-loin, et qui ont été réveillées par voie d'association. Il paraît même que des impressions antérieures peuvent influer sur une de nos réactions sans que cette impression soit actuellement consciente; dans ce cas surtout nous aimons à parler de libre arbitre. 11 semble eu effet que l'excitation d'une même partie de l'écorce ne soit pas toujours consciente. C'est ainsi qu'en écrivant ou en étudiant, nous n'avons eu aucune sensation bien consciente de la sonnerie d'une horloge; mais rendus attentifs immédiatement, nous arrivons après coup même à compter le nombre de battements, s'ils n'étaient pas trop nombreux. Le jeu du pianiste, d'abord on ne peut plus conscient, finit par devenir inconscient, réflexe. Les micrographes en herbe apprennent en quelques jours à mouvoir sous le microscope d'une manière inconsciente les préparations microscopiques, ù associer ces mouvements avec les impressions visuelles dans un sens opposé à celui dans lequel cela s'opère dans la vie ordinaire. Ces innervations devenues si rapidement réflexes, inconscientes, continuent-elles à passer à travers l'écorce, celle-ci étant enlevée au domaine de la conscience? Ou bien, comme d'autres le veuilent, finissent-elles par ne plus passer par l'organe de la conscience, à ne se dérouler qu'à travers des parties plus profondes du cerveau? — Plus loin, à propos de l'aphasie, nous entreverrons certains de ces mécanismes nerveux corticaux, quelques unes de ces associations cérébrales qu'il faut supposer dans les manifestations intellectuelles chez l'homme.

Manifestations intellectuelles chez des animaux auxquels on a extirpé l'écorce cérébrale en tout ou en partie. —

Nous avons signalé l'opinion de Flourens d'après laquelle toutes les facultés

renseignements sur l'âme, que d'interroger l'astronome sur le créateur de toutes choses. La raison ultime, l'essence des choses, notamment de la conscience, nous échappe en physiologie aussi bien qu'en physique. Le pourquoi est hors de notre portée; il n'y a que le comment, le déterminisme des phénomènes qui soit accessible à nos moyens d'investigation expérimentale. Il s'en suit qu'en physiologie aussi bien que dans les autres sciences expérimentales, le spiritualiste pur .sang devra procéder absolument comme le matérialiste. Aussi dans l'analyse physiologique des fonctions psychiques, des hémisphèies cérébraux, doit-on se placer au point de vue matérialiste, comme nous l'avons fait, ne fût-ce que pour éviter des longueurs de phrase. II y a du reste une autre raison importante pour procéder ainsi. Comme le dit Helmholtz, les phénomènes que nous voulons élucider, nous devons commencer par les supposer compréhensibles, c'est-à-dire supposer que nous puissions en préciser le déterminisme. Commencer par décider a priori qu'il existe à tel ou tel endroit une borne à nos investigations, ce serait couper net toute voie au progrès. Joignant l'exemple au précepte, Helmholtz, ce maître à tous dans la physiologie du système nerveux, a recherché et trouvé le déterminisme rigoureux d'une foule de manifestations nerveuses qui jusqu'à nos jours étaient considérées comme relevant de l'essence même de l'âme des spiritualistcs.

intellectuelles diminueraient simultanément et progressivement, à mesure qu'on enlève des parties plus considérables des hémisphères cérébraux. Cette idée a été reprise de nos jours avec quelques modifications par Goltz.

Effectivement, à mesure qu'on enlève des centres psycho-sensibles plus nombreux, l'animal perd de plus en plus de son agilité, il devient somnolent, montre peu d'intérêt aux objets environnants, le chien devient même hargneux. Si l'ablation est poussée très-loin, le chien semble être affecté d'une imbécillité très-prononcée : c'est une machine réflexe mangeante. — Nous pouvons nous rendre compte aisément des changements d'intelligence et d'humeur survenant après les extirpations successives. Supposons un seul ou les deux centres psycho-optiques enlevés dans leur plus grande étendue. L'animal verra, mais ne saura plus se guider normalement d'après ses sensations visuelles; il pourra passer pour très-borné, puisque tout en voyant encore, il ne fera aucun essai de saisir un morceau de viande qu'on lui présente dans le scotome de son champ visuel. Supposons de plus le centre psycho-acoustique plus ou moins endommagé; l'imbécillité semblera encore plus prononcée pour celui qui ignore les troubles visuels et acoustiques dont l'animal est affecté. A présent il ne reconnaît plus ni ses semblables ni son maître, pas plus par la vue que par l'ouïe. On conçoit que dans cet état il devienne hargneux, tâche de s'isoler autant que possible. Enfin, si tous les centres psycho-sensibles ont disparu en totalité ou dans leur plus grande étendue, l'animal sera privé de toutes ses sensations, qui sont les motifs ordinaires qui sollicitent les réactions dites intellectuelles; il n'est plus qu'une machine réflexe, mais très-compliquée. Non seulement les sensations actuelles ne sauraient plus se produire, mais encore toutes celles qui sont passées et qui peuvent être réveillées chez l'animal normal par voie d'association, par un fait de mémoire, font également défaut. — Il est donc vrai de dire que tous les centres psycho-sensibles interviennent dans la production des manifestations intellectuelles. Mais physiologiquement cette intelligence ne doit pas être considérée comme une entité, telle que la conçoivent les philosophes. Chez notre animal ces manifestations sont le résultat de l'action synergique, du concours de tous les centres corticaux. L'intelligence, telle que la définissent les philosophes, disparaît bien progressivement, à mesure qu'on enlève des portions plus considérables du cerveau, et cela quoique les fonctions cérébrales soient bien localisées.

Aphasie; Alexie; Agraphie. — L'analyse des troubles divers du langage qu'on observe à la suite de certaines lésions du cerveau est éminemment propre à faire entrevoir les mécanismes nerveux centraux qui doivent fonctionner dans les manifestations intellectuelles.

Broca a trouvé que certains troubles du langage articulé, connus aujourd'hui sous le nom d'aphasie, résultent toujours de lésions de la troisième circonvolution frontale, celle qui recouvre en avant la scissure de Sylvius (fig. 82, p. 189). Chose surprenante, c'est presque exclusivement une lésion du côté gauche qui produit cet effet. Les troubles du langage que Broca avait en vue (et qu'il ne faut pas confondre avec d'autres plus ou moins anaIo"^ues) consistent en une impossibilité d'articuler tous les mots ou certains d'entre eux

non pas qu'il y ait une paralysie des muscles correspondants (ces muscles fonctionnent parfaitement pour d'autres mouvements), mais comme le dit Broca, un tel individu a perdu « le souvenir du procédé qu'il faut suivre pour articuler les mots. » L'aphasique comprend parfaitement le mot, essaie de le prononcer, mais n'y parvient pas, ou bien en prononce un autre. L'innervation centrale nécessaire aux mouvements combinés de la parole, ou bien ne se produit plus, ou bien tout en se formant n'arrive plus vers la périphérie, aux noyaux d'origine des nerfs facial, hypoglosse etc.

Pour qu'un homme interrogé réponde convenablement à une question, il faut que les actes suivants se passent dans son système nerveux central. 4° Il doit entendre les mots prononcés; 2° il doit les comprendre, c'est-à-dire ils doivent éveiller chez lui des innervations antérieures, fournies soit par le sens de l'ouïe, soit par d'autres sens; autrement dit, une idée doit être éveillée; 3° la résultante du n° 2 sera une innervation motrice, assez compliquée; l'innervation passe d'une région sensorielle dans une région motrice; enfin, 4° cette innervation motrice doit arriver dans l'ordre voulu aux muscles périphériques. L'un quelconque de ces processus physiologiques venant à manquer, la parole articulée sera abolie en tout ou en partie. La première condition n'est pas remplie chez les sourds (sourds-muets). — La dernière est-elle en défaut, il y a paralysie motrice, la cause pouvant siéger dans les nerfs périphériques, ordinairement cependant dans le mésocéphale (dans le cas de paralysie glossopharyngée).

La deuxième condition manque dans certains cas de démence, mais aussi dans certaines circonstances où les autres facultés intellectuelles sont intactes. Dans ces cas, occasionnés ordinairement par une lésion du lobe temporal gauche (aux environs ou dans le centre psycho-acoustique), et qu'on pourrait désigner du nom d'aphasie sensorielle (Wernicke), l'ouïe n'a pas souffert, le malade peut prononcer tous les mots et les entend, mais il ne les comprend plus ; il est dans le cas d'un perroquet parlant. Cette aphasie est quelquefois générale, ordinairement partielle; l'individu a perdu par exemple l'intelligence d'une des langues qu'il possédait. Le plus souvent il se produit une restitution, mais en ce sens que la langue doit être réapprise comme chez l'enfant. Souvent dans ces cas il y a des troubles plus marqués des fonctions psychiques, il y a démence plus ou moins prononcée.

La non existence de la troisième condition constitue l'aphasie proprement dite, celle que Broca avait en vue. Elle reconnaît pour cause une lésion dans la troisième circonvolution frontale, dans les environs où nous avons localisé le centre cortical pour la face (la bouche et la langue). On pourrait l'appeler aphasie motrice (Wernicke). Les muscles de la phonation ne sont pas paralysés, l'intelligence des mots prononcés est intacte, le malade peut écrire ses idées, mais il ne trouve plus l'innervation pour prononcer les mots. Cette aphasie est complète, ou bien le malade ne peut plus prononcer que quelques mots ou quelques syllabes, qu'il profère comme réponse à toute question. Dans un cas (d'aphasie motrice incomplète) publié par Broca, le malade (appelé Le Long) ne disposait que de cinq mots : oui, non, lois au lieu de trois, toujours et Le Lo au lieu de Le Lony. Avec lois il exprimait tous les chiffres; en même temps il tâchait d'exprimer par un jeu de doigts le nombre qu'il avait en vue.

Dans une troisième forme d'aphasie, qu'on confond souvent avec la précédente, l'ouïe est normale, les mots sont compris par le malade, qui les répète tous si on les prononce en sa présence, mais en parlant il les confond ordinairement; au lieu de dire couteau, il dit par exemple fourchette. Cette forme d'aphasie semble résulter de lésions de Vlnsida, au fond de la scissure de Sylvius (Wernicke). Les symptômes s'expliquent assez bien si on suppose plus ou moins interrompues les voies d'innervation qui du centre cortico-acoustique vont au centre cortico-moteur pour les muscles phonateurs (dans la circonvolution de Broca).

Enfin, si le lobe temporal sfauche et la circonvolution de Broca sont détruits, il y a aphasie totale : l'individu ne peut plus parler et ne comprend plus le langage (Wernicre).

Le langage articulé consiste essentiellement à associer des sensations acoustiques avec une foule d'autres sensations (à associer des sons avec l'idée de quelque chose), puis à associer l'innervation résultante avec une innervation motrice compliquée (celle de la parole). Le premier processus est localisé dans l'écorce temporale, le second dans la circonvolution de Broca. — La « lecture » et « l'écriture » sont des actes similaires, qui permettent également à l'homme de communiquer ses idées à son semblable. Les lettres, les mots écrits, sont des signes conventionnels d'idées, tout à fait comme certains sons : une impression visuelle éveille l'idée de quelque chose (compréhension de la lecture). Quant on lit réellement, une impression visuelle innerve un mécanisme moteur central compliqué.

On a l'occasion d'observer des troubles de ces deux fonctions centrales qui correspondent exactement à l'aphasie motrice et à l'aphasie sensorielle : c'est d'une part « l'agraphie » et d'autre part a l'alexie. »

Dans Vagraphie, la lecture est possible, l'individu comprend l'écriture, mais ne sait plus écrire lui-même, ne trouve plus l'innervation motrice nécessaire à l'écriture, bien qu'il n'y ait pas de paralysie des muscles du bras.

Dans Valexie, qui correspond à l'aphasie sensorielle, l'individu ne comprend plus les caractères écrits ou imprimés, bien qu'il puisse les écrire par imitation. Elle est générale ou partielle. Un malade pouvait encore lire chiffre par chiffre le symbole 766, mais ne le comprenait plus, ne savait plus pourquoi le 7 se trouve avant les deux 6. La lecture des notes de musique peut aussi être perdue, alors que le malade joue encore très bien du piano, du violon etc., d'après l'ouïe.

Bien que l'anatomie pathologique n'ait pas encore décidé ce point, il est cependant plus que probable que l'agraphie et l'alexie sont produites par des lésions corticales analogues à celles qui occasionnent les diverses formes d'aphasie. Il est à supposer que l'alexie reconnaît pour cause une lésion dans le lobe occipital (centre cortico-optiquc). Pour l'agraphie, il est à peu près sûr qu'elle reconnaît pour cause une lésion dans les environs de la troisième circonvolution frontale (centre pour la bouche et la langue). Dans la majorité des cas elle est en effet accompagnée d'aphasie motrice.

Quant à ce fait surprenant que les diverses formes d'aphasie reconnaissent pour cause une lésion de l'hémisphère gauche, on en admet généralement

l'explication donnée par Broca. La plupart des hommes exerçant davantage le côté droit du corps, c'est l'hémisphère gauche du cerveau qui préside à la plupart des innervations cérébrales. Effectivement, on a signalé des cas semblant démontrer que chez les gauchers l'aphasie résulte de lésions de l'hémisphère droit.

Sommeil et états analogues. — Nous possédons peu de données relatives à la cause intime de l'intermittence dans les fonctions cérébrales, constituant l'état de veille et le sommeil. Selon toutes les apparences le sommeil physiologique résulte d'une espèce de fatigue cérébrale de nature indéterminée, comparable à celle des nerfs et des muscles, fatigue entraînant une diminution de l'excitabilité cérébrale. L'excitabilité de la substance étant diminuée, les excitations extérieures en sollicitent l'activité à un moindre degré, d'où le sommeil (Pflueger).

Cette hypothèse est puissamment confirmée par l'observation de cas pathologiques d'anesthésie plus ou moins générale, notamment des organes des sens. Il y a alors une somnolence continue, qu'on est tenté souvent de mettre sur le compte d'une atonie cérébrale générale. Mais dans les rares moments de réveil, des individus pareils ne montraient aucune perturbation de l'intelligence. Des cas d'anesthésie partielle, par exemple un œil et une oreille fonctionnant seulement, démontrent que la somnolence est bien due à ce que les excitations extérieures n'arrivent plus jusqu'aux centres. Vient-on à fermer l'œil par lequel l'individu communique encore avec le monde extérieur, il ne tarde pas à s'endormir profondément (Heubel 4877).

La profondeur du sommeil, mesurée par l'intensité d'un excitant extérieur nécessaire pour réveiller (KoHLsceiJTTER 1862 et 4869), atteint son maximum dans la première heure; elle diminue ensuite continuellement jusqu'au réveil. ■■ — Les rêves paraissent ne pas exister pendant ce maximum. Quand le sommeil n'est plus très profond, des excitations sensorielles extérieures arrivent certainement au cerveau, et impriment aux rêves une direction déterminée. Les excitations internes semblent cependant suffir pour les provoquer (automatisme du cerveau). Ils paraissent être dus à ce que des innervations cérébi'ales ne sont plus influencées par l'activité d'autres parties du cerveau, qui agissent à l'état de veille; elles se répandent donc dans des directions inusitées, qu'elles ne prennent pas à l'état de veille. L'écorce cérébrale ne paraît fonctionner que partiellement pendant le rêve.

Les fonctions cérébrales sont donc plus ou moins amoindries dans le sommeil. Il en est de même de celles de tout le système nerveux; il faut des excitations anormalement fortes pour provoquer la moindre réaction. La pupille est resserrée (par la prépondérance de son sphincter), parce que les diverses parties du cerveau n'excitent plus son dilatateur (par l'intermédiaire du centre cilio-spinal). Au moment du réveil, la pupille se dilate, même si on éclaire l'œil.

Toutes les fonctions de l'organisme (battement du cœur, mouvements respiratoires, sécrétions etc.) sont un peu ralenties pendant le sommeil. On a observé un certain degré d'anémie du cerveau; mais elle ne parait être qu'un phénomène concomittant, et nullement la cause du sommeil.

Dans le sommeil hibernal de certains animaux, toutes les fonctions sont ralenties à un minimum.

Sommeil magnétique ; hypnotisme; magnétisme animal. — Les faits de magnétisme animal ont acquis un intérêt physiologique sérieux depuis les recherches de Weinhold, Heidenliain, Berger, Charcot, Ch. Richet etc. L'hypnotisme est provoqué notamment par une excitation faible et continue de la face (passes magnétiques), surtout si l'individu attache son attention longtemps sur un objet, par exemple en fixant des deux yeux un objet brillant (Braid). Des personnes soumises une ou plusieurs fois à ces expériences, ou bien des « sujets très-sensibles » sont influencés par n'importe quelle excitation continue, mais faible, d'un organe des sens; par l'audition du tic-tac d'une montre par exemple, ou bien même sur un commandement exprimé de n'importe quelle manière par le « magnétiseur ». Une proportion considérable de sujets, surtout les très-jeunes et les âgés, sont réfractaires. — Une excitation un peu vive (cris, souffle contre le front) suffisent ordinairement pour réveiller l'hypnotisé.

Un des premiers effets sensibles de l'hypnotisme est que le magnétisé ne peut plus ouvrir les paupières que le magnétiseur lui a fermées. Puis survient une crampe de l'accommodation, et une raideur ou contracture de tous les muscles du corps, qu'on peut rendre absolue dans un muscle en y passant la main : on peut ainsi fermer la bouche ou la main, enlever la parole au magnétisé. — Ordinairement on observe une analgésie de tout le corps ou de certaines de ses parties; l'incision ne provoque plus de douleur. C'est que le sensorium, les fonctions intellectuelles sont abolies plus ou moins complètement. L'individu exécute cependant, avec une certaine raideur, tous les mouvements, surtout par imitation; et comme l'intelligence ne fonctionne plus qu'incomplètement, on peut lui faire exécuter les actions les plus baroques. — Les nerfs des sens fonctionnent, mais leurs excitations ne semblent plus devenir conscientes, ou imparfaitement conscientes. Il paraît que réellement on peut provoquer des hallucinations, ce qui semblerait indiquer qu'une partie au moins de l'écorce cérébrale fonctionne encore. — Le pouvoir réflexe est puissamment excité, à peu près dans la mesure qui résulte de l'enlèvement du cerveau chez la grenouille. Le secret des magnétiseurs consiste en grande partie à connaître les endroits du corps dont l'attouchement fait contracturer tels ou tels muscles. — L'hypnotisme trop souvent répété chez la même personne (tous les jours pendant une dizaine de jours) donne naissance k de la céphalalgie, et finalement le « sujet » peut s'hypnotiser de lui-même, rien qu'en y songeant.

Tout dans l'hypnotisme dénote une profonde dépression des fonctions psychiques. Les hallucinations semblent démontrer que l'écorce cérébrale fonctionne encore partiellement, et alors naturellement d'une manière anormale. — Heidenhain a récemment observé chez des chiens faiblement narcotisés par la morphine des faits intéressants au point de vue des contractures magnétiques. Chez un tel animal, l'excitation très-faible d'un centre « psycho-moteur n donne naissance à un tétanos prolongé, à une contracture dans le membre correspondant. Il suffît alors d'exciter périphériquement le membre pour faire cesser le tétanos (réveil des magnétisés).

Des faits qui semblent être analogues à ceux de l'hypnotisme chez l'homme ont été observés depuis longtemps sur des animaux. Un oiseau (poule) qu'on a maintenu quelque temps immobile, surtout avec le cou étendu, la tête appliquée sur le sol, reste longtemps dans celte position. Il en est de même de la grenouille; l'écrevisse et le homard, maintenus pendant quelque temps, restent là plantés sur la tête et les deux pinces. {Experimentum mirabile KinciiEnii, IGi'i).

PHYSIOLOGIE SPÉCIALE DES NERFS PÉRIPHÉRiaUES.

Subdivision des fibres nerveuses d'après leur fonction. Nerfs centripètes et nerfs centrifuges. — Bien que chaque fibre nerveuse puisse conduire l'influx nerveux dans les deux directions (p. 99), nous considérons cependant comme chose démontrée que normalement elle ne conduit que dans une seule direction, parce qu'une seule de ses deux terminaisons est à même de l'exciter physiologiquement. Les fibres qui sont excitées exclusivement par leurs terminaisons périphériques conduisent toujours vers les centres; elles sont centripètes. Celles qui sont excitées exclusivement par leurs terminaisons centrales conduisent toujours vers la périphérie; elles sont centrifuges.

L'effet produit par l'innervation dépend uniquement de la constitution de la terminaison où elle aboutit : « énergie spécifique » des nerfs.

I. Nerfe centripètes. — 4" Nerfs sensibles, qu'on divise quelquefois en nerfs sensoriels, nerfs spécifiques des organes des sens, et en nerfs de la sensibilité générale, ceux-ci présidant à la sensibilité obtuse des organes viscéraux, aux sensations douloureuses et au sens musculaire. Mais cette subdivision n'est guère rigoureuse. — 2° Nerfs centripètes excito-moteurs. Dans le temps on admettait, et quelques auteurs admettent encore l'existence de nerfs centripètes, surtout des organes viscéraux, qui se bornent à provoquer dans les centres des actions réflexes. A la page 144, nous avons indiqué les raisons pour lesquelles nous n'admettons pas de ces nerfs simplement excitomoteurs, ne donnant pas lieu à des sensations.

II. Nerfs centrifuges. — 4" Nerfs moteurs pour les fibres musculaires striées et pour les fibres nuisculaires lisses, ceux-ci comprenant les nerfs vasoconstricteurs. Les nerfs des organes électriques de certains poissons sont une variété des nerfs moteurs (p. 65). — 2° Nerfs secrétaires, c'est-à-dire des nerfs centrifuges qui provoquent directement le fonctionnement des protoplasmes glandulaires (et non pas en modifiant simplement la circulation dans les