II. — SÉCRÉTION URINAIRE

Rôle des cellules glandulaires. — L'élude de la sécrétion urinaire suppose la connaissance de la structure du rein, pour laquelle nous renvoyons aux traités d'histologie spéciale. Nous nous bornerons, en nous aidant du schéma de la flg. 133, à rappeler les quelques détails de structure qui présentent le plus d'importance au point de vue physiologique. Le rein est une glande tubuleuse composée. Chacun des tubes ou canalicules urinifères débute à son extrémité fermée par une espèce de cupule, la capsule de Bowmann (I, i ; II, k) et parcourt ensuite un trajet assez compliqué. Les deux parties qui nous intéressent le plus, sont la capsule de Bowmann et la portion du tube urinifère qui lui fait suite (canalicule contourné, portion ascendante de l'anse de Henle et tube intermédiaire). C'est à ces parties que les dilFérentes théories font jouer le rôle principal dans la sécrétion de l'urine.

Dans la théorie de LunwiG (1844), il se fuit au niveau de la capsule de Bowmân et du gloraérule de Malpighi, une abondante transsudation d'un liquide urinaire très dilué (pur simple filtration physique). Ce liquide se coucentrerait ensuite pendant sou passage à travers les canalicules urinifères (par simple diffusion). V. SoBiERANSKi (1895) a modifié cette théorie en admettant que la concentration du liquide transsudé se fait non par diffusion physique, mais par l'interventiou active de répithùlium spécifique des canalicules.

Dans la théorie de Bowmam (1842), reprise et développée par Heidenhain (1883), l'eau, avec les sels, filtre principalement par la capsule de Bowmax, tandis que les produits spécifiques de l'urine, l'urée, l'acide urique etc. >ont enlevés au sang (ou plutôt à la lymphe) et éliminés par l'activité sécrétoire do l'épithélium spécifique des canalicules contournés, etc. Semator (1888) a développé une théorie qui est une sorte de comi)romis entre celle de Ludwig et celle

d'HEIDENHAIN O.

(1) C. LOdwio. Wagner'a Itand^'nrterhuch d. Physiologie, II, 1844, et I^hrbucli der Ph;^-alologie, 1858. Il, 373; W. BowMAN, Philos. Transactions, l, 1842; Hkihf.miain, A/>80/i</»Tiiii^'«i'or^'(ÏM^''t' dans le Ilandbuch dv IIkiimann, V, I, 1883. Voir uussi Noi.i.. Die Nicre dans Ergehn. der Pliysiol. VI, 1907. Mëtznkr. Die AbsondiTiin^ iiitd llfrtiusht-fiirdernng îles liâmes, dans Naokl. Ilandbuch der l'hysiol. II, 190G.

Ajoutons que les Rlomorules de MALPUiiii rabri<{uout un produit de sécrétion acide, et constituent la voie d'excrétion du carmin que l'on a introduit dans le sang (contesté par A». Sciimiut. 1891). Les cellules à bfttounets des canalicules urinifères (jul sécrètent les urales, l'indigx), etc. sont au contraire alcalins.

i;lu'z un R'rand nombre d'iavertebrés, on a été conduit à distinguer "éf^alement »leux sulxlivisions dans les orj^anes d'excrétion :

A. Ues glandes à produit acide, éliminant le carmin et les sels. Exemples : les culs-de-sac terminaux

Fig-. 133. — Schéma de la struiliiic du rein. I, Vaisseaux et caualiciilcs urinifèies ; A. substance corticale, et U, substance uiédullaire avec leurs réseaux capillaires; a, artère Interlobulalre fournissant à la capsule de IJowman i, le vaisseau afférent 1; e, vaisseau elTérent ; i, i, capsules de BowMAN entourant le fîloniérule de Mai.phjiii : .\.v, canalicules contournés tapissés d'épitlielium à bâtonnets (III, 1 et 2); tt, anse de Hkni.e; n, v, o, trajet ultérieur des voies uriniféres just|u'à l'oriflco O qui débouche dans le bassinet. II, capsule de Iîowman entourant le glomérule vasculaire ; o vaisseau afférent; <>, vaisseau elTérent étroit, se résolvant en un réseau capillaire c ; k, enveloppe extôrieuro de la capsule se continuant avec le connuencenient du «-anallcule contourné h. — III, Epilhélium à bAtonnets des canalicules contournés. — IV, V, VI, Epithéliuui tapissant les tubes uriniféres â partir ot au'dolà do l'anse de Henle (Landois, Physiologie).

de la plande antennaire de l'écrevlsse, les cellules pérlcardlques des Insectes, la ji^lande coxale des scorpions, les ^-landes péricardhiues des lamelliliranches, les cœurs veineux des céphalopodes, une portion des orjjaues segmeulaires des vers, etc.

B. Des glandes à éléments alcalins, éliminant l'indigo et les substances spécifiques de l'urine, acide urique, guanine, etc. Exemples : tubes uriniféres de la glande antennaire de l'écrevisse, tubes de MAi.euiui des insectes, organe de IJojanus des mollusques gastéropodes et lamellibranches, appendices veineux des céphalopodes, etc.

Voir KowALEWSKY, Biolof;. Centralbl., 1889, p. 33, 65, 127.

La capsule de Bowmann n'est autre que l'extrémité aveugle du canalicule urinifère, renflée et repliée sur elle-même : sa cavité intérieure est tapissée par un épithélium à cellules plates rappelant les cellules endothéliales indifférentes. L'espèce de cupule ou de cavité extérieure qu'elle forme sert à loger le glomérule de Malpiyhi.

(Chaque glomérule de Malpiyhi [II) est constitué par une artériole ou vaisseau afférent (II, a), qui se divise en plusieurs vaisseaux pelotonnés ensemble. Ces vaisseaux du glomérule se réunissent ensuite en un canal plus étroit, le vaisseau eiférent (II, e), qui conduit le sang dans un réseau capillaire proprement dit, à mailles étroites. C'est ce réseau capillaire (II, c ; I, A) qui entoure les canalicules contournés.

Les conditions mécaniques de la circulation du sang dans le glomérule de MvLPiGHi sont éminemment favorables à une filtration des éléments liquides du sang (Ludwig). L'artère rénale et ses branches qui fournissent le vaisseau afférent sont courtes et relativement larges, de sorte qu'une partie notable de la pression élevée qui règne dans l'aorte abdominale doit se propager jusqu'au glomérule, d'autant plus que le vaisseau eflférent, et le réseau capillaire qui lui fait suite, sont fort étroits et doivent constituer un obstacle considérable à l'écoulement du sang. En outre, la section totale des vaisseaux du glomérule représente plusieurs fois l'aire des vaisseaux afférent et efférent : il doit en résulter un ralentissement notable de la vitesse du courant sanguin.

Voici les arguments que Heidenhaix a fait valoir en faveur d'une abondante tiltration des éléments liquides de l'urine par le glomérule de Malpighi et la capsule de Bowman : 1° leur structure (épithélium inditférent) est éminemment faïûiiible-à. une transsudation abondanTè~ïïè1tqmde : gTande surfacëvasculai re dans, le glomérule, pression sanguine élevée, fatWe éjmîjaeur TTês'membranes à trav.i -■ r. J la quantité d'urine sécrêrT tée se règln d'après le chiffre de la pression sanguine dans l'artère rénale : la^éerétion devient plus abondante quand cette pression monte, elle diminue ou cesse quand la pression descend en dessous d'une certaine limite. Or, les capsules de Bowman sont les seules parties du rem dont les vaisseaux participent directement aux variations de la pression artérielle. Ajoutons que lorsqu'on injecte dans les vaisseaux de l'hémoglobine en solution, on constate directement l'apparition du liquide rouge dans les capsules de Bownan. 8^ le courant de liquide qui entraîne les matières colorantes (bleu d'indigo) excrétées par l'épithélium des canalicules nrifères, doit provenir des capsules de Bowman : car si l'on détruit un certain nombre de ces capsules par cautérisation d'une partie de la surface rénale au moyen de nitrate d'argent, la matière colorante bleue sécrétée par les canalicules correspondants reste sur place et n'est plus entraînée dans les autres parties des voies urinifères (Contesté). 4° chez la grenouille, la sécrétion des glomérules se fait aux dépens du sang de l'artère

346 CHAPITRE VIIl.

rénale, tandis que les canalicules contournés reçoivent leurs vaisseaux du système porte-rénal. Or, la ligature de l'artère arrête la sécrétion urinaire (Contesté). ^ Il y a d'ailleurs des anastomoses entre ces deux systèmes de vaisseaux.

Le canalicule contourné (I, x), la portioîi ascendante de Vanse de Henle (t) et le tube contourné de réunion [n) sont tapissés par une couche simple de cellules épithéliales à structure spéciale (III, 1 et 2). Chaque cellule présente un amas de protoplasme granuleux nucléé, traversé dans sa portion périphérique par des formations bâtonnoïdes, dirigées toutes d'une façon radiée par rapport à l'axe du canalicule. La portion de la cellule qui regarde la lumière du canalicule est occupée par un plateau trié (non représenté fig. 133).

Cet épitliélium joue probablement le rôle principal dans la sécrétion de l'urée, de l'acide urique et des autres éléments spécifiques de l'urine. On peut invoquer les arguments suivants en faveur de cette opinion :

1° On a constaté au microscope la présence d'urates ou dacide urique dans les canalicules uriuifères chez les oiseaux (principalement après ligature des uretères), mais jamais dans les capsules de Bowman. La présence de ces cristaux uratiques à l'intérieur même des cellules de lépithélium spécifique, signalée par Bowman et par von Wittigh, n'a pas été confirmée par Ad. Sghmidt (1890).

2" La structure spéciale des cellules de l'épithélium des canalicules contournés prouve que ce sont de vraies cellules glandulaires, jouant le principal rôle dans la sécrétion de l'urine.

Quant à la présence de l'indigo dans ces cellules, après injection intraveineuse de cette matière colorante, présence à laquelle Heidenhain attachait une grande importance au point de vue de sa théorie, elle est susceptible de diverses interprétations. Il en est de même des expériences de ligature des vaisseaux du rein chez la grenouille.

Les cellules épithéliales des canalicules doivent avoir une affinité spéciale pour l'urée, puisqu'elles l'extraient du sang qui en contient fort peu (0.05 p. c.) et qu'elles en forment un liquide (l'urine) qui en contient beaucoup (2 p. c. chez l'homme, jusqu'à 10 p. c. chez le chien). Elles laissent au contraire le sucre dans le sang : or, la proportion de sucre dans le sang est au moins double de celle de l'urée.

La pression maxima sous laquelle l'urine peut être sécrétée varie entre 40 et 60 mm. de mercure (manomètre à mercure fixé dans l'uretère).

Excrétion de l'urée et de l'acide urique. — L'urée et l'acide urique

paraissent formés dans le foie (et peut-être d'autres organes) ; ils seraient

Simplement amenés au rein par le sang de l'artère rénale, pour être attirés

par l'épithélium des canalicules contournés et versés au dehors avec

l'urine. La grande quantité d'urée éliminée par les urines (30 grammes par

jour chez l'homme) contraste, il est vrai, avec la faible proportion de cette substance dans le sang (0.05 p. c), mais il ne faut pas oublier que le sang se renouvelle constamment dans le rein, et que la masse énorme de sang qui traverse cet organe (plusieurs centaines de kilogrammes pendant les 24 heures) pourrait fournir une bien plus grande quantité d'urée.

TiGERSTEDT (1892) a fait chez le cluen, au inojen du compteur de Ludwig, des jaugeages du débit de l'artère rénale. Il a constaté que le rein considéré pendant une période de diurèse active, reçoit par minute environ son poids de sang. En appliquant ces données à l'homme, on peut admettre que les deux reins laissent passer par minute 336 c c. de sang, ce qui fait près de 500 litres de sang en 24 heures. Le rein reçoit proportionnellement à sou poids, dix fois plus de sang que le reste du corps.

La preuve directe qu'une partie au moins de l'urée excrétée par le rein est empruntée au sang, nous est fournie par les chiffres des dosages comparatifs d'urée dans le sang de lartère et de la veine rénale. En passant parle rein, le sang s'appauvrit en urée : la proportion d'urée est plus faible dans lesang de la veine (Picard, 1856; Gréhant, 1870-71). Si l'on supprime la fonction rénale, on ne supprime pas la production d'urée (3t d'acide urique : l'extirpation des reins, ou la ligature de l'artère rénale, produit chez le chien une accumulation d'urée dans le sang et dans les liquides sécrétés par l'estomac, l'intestin, etc. (Prévost et Dumas, 1823 ; Meissner, Voit, Gréhant) ; l'animal ne tarde pas à .succomber à des désordres graves encore mal expliqués (urémie) (l). Dans le choléra, la fonction rénale est pre.sque supprimée ; l'urée est alors éliminée par d'autres voies, notamment par la sueur ; l'urée y est parfois si abondante qu'elle cristallise à la surface de la peau. Enfin certaines maladies (atrophie jaune aiguë du foie), qui n'intéressent guère le rein, peuvent supprimer la production d'urée. Nous avons d'ailleurs vu précédemment que c'est dans le foie qu'il faut localiser la formation de l'urée.

La quantité d'urée excrétée par les mammifères dépend avant tout de la proportion d'albuminoïdes de l'alimentation, car l'urée représente chez eux le dernier terme de la combustion organique de l'albumine. De plus, on peut artificiellement augmenter la quantité d'urée excrétée, par l'ingestion d'acide cyanurique (Coppola), de glycocolle (Salkowski), de

(1) C'est bien à tort, ?enible-t-il, que les symptâmes urémiques ont été attribués à l'accninulation dans l'organisme des produits urlnaires : urée, urates, etc. L'injection Intra-velneuse do g-randes quantités d'urée, d'urates, etc. est en f^énéral fort bien supportée. D'autre part ou connaît des cas d'anurie prolongée pendant plusieurs jours, chez lesquels on n'a pas constaté d'urémie.

11 u'ast pas impossible que l'urémie, qui survient après extirpation, ou après altération fonctionneUe du rein, soit due, non à la suppression de la sécrétion externe urinaire, mais à celle d'une sécrétion interne. Le rein fabriciuerait certaines substances indispeusables, <iu'il verserait dans la circulation. On peut faire valoir à l'appui do cette hypothèse, le fait suivant signalé par IJiitiwN-SkQUAnD et par E. Meyer : les symptômes urémiqjies, cpii se montrent, chez le chien, après ablation des reins, s'amendent temporairement, cha([ue fois que l'on injecte, à l'animal, un extrait préparé avec de la substance rénale de chien.

leucine (Sghulzen et Nengki), d'asparagiue (von Knieriem, 1877), de s-irciae, d'alaaine (Salkowski), de carbonate et de lactate d ammoniaque (von Kntieriem, Sax-kowski, Sghmiedeberg) et d'acide urique. Salkowski a constaté que dans ces expériences, le chiffre de l'acide sulfurique des urines n'augmente pas, ce qui prouve que ces corps n'agissent pas en activant la désassimilation des albuminoïdes de l'organisme, mais se transforment directement en urée (voir p. 294).

D'après Dreghsel, les antécédents immédiats de l'urée seraient dans l'organisme des combinaisons ammoniacales, notamment le carbamate d'am.noniaque. Cette substance, soumise en solution aqueuse à des courants électriques alternatifs, se transforme en urée. Le carbamate d'ammoniaque existe dans le sang (procédé de recherche critiqué par Nolf. 1897) ; il se transforme en urée dans le foie, et peut-être dans d'autres organes (Nengki et Pawlov/, Kaufmann, 1894).

Chez les oiseaux, l'acide urique joue le même rôle que l'urée chez les mammifères, c'est-à-dire représente le terme azoté de la désassimilation des albuminoïdes. Un certain nombre de physiologistes admettent qne ces albuminoïdes se transforment également ici en urée, mais que cette urée éprouve ultérieurement une modification synthétique engendrant l'acide urique (urée -|- acide lactique -}- oxygène = acide urique -{- eau ?). Quoi qu'il en soit, c'est bien dans le foie que l'acide urique paraît se former chez les oiseaux. Le tissu hépatique y est toujours relativement jiche en acide urique; il peut en contenir jusqu'à 1 pour mille (Meissner, v. Sghroeder), tandis que le sang en contient tout au plus un dix-millième. Après suppression de la fonction hépatique par ligature des vaisseaux du foie, l'urine ne contient presque plus d'acide urique, mais beaucoup d'ammoniaque et d'acide lactique (Minkowski, 1886). Au contraire, l'extirpation des reins et la ligature des vaisseaux rénaux n'arrêtent pas la formation de l'acide urique dans le corps (Meissner, Pawlinoff, v. Sghrôder) Oppler et Zalesky ont observé chez l'oie, à la suite de la simple ligature des uretères, des dépôts blancs d'acide urique à la surface d'un grand nombre d'organes internes. L'acide urique n'étant plus excrété au dehors, s'accumule dans le sang. Ghez les oiseaux, l'urée (Meyer, 1877), le glycocolle (von Knieriem, 1877), les sels ammoniacaux (von Sghroeder, 1878) que l'expérimentateur introduit dans l'organisme, sont éliminés par les reins sous forme d'acide urique.

Ghez les mammifères, l'acide urique paraît avoir une autre signification que chez les oiseaux, et provenir principalement de l'oxydation de la nucléine et des bases puriniquos (provenant de la nucléine des cellules en voie de destruction et de la nucléine alimentaire. Gamerer, 1891-97). Get acide urique ne se formerait pas dans le foie ou tout au moins pas exclusiraent dans cet organe.

SÉGR1%TI0NS. 349

Formation de l'acide hippurique — L'acide benzoïque introduit dans le corps s'xçombine au glycoGoUe pour tonner de l'acide hippurique, que l'on retrouve dans les urines (Wôhler). Contrairement à ce que nous avons vu pour l'urée et l'acide uriquo, le rein ne se borne pas à excréter de l'acide hippurique tout formé que lui fournirait le sang; mais c'est dans le rein lui-même que s'opère la synthèse de l'acide hippurique, au moins chjz le chien (Bijnge et Sghmiedeberg, 1876). Si l'on pratique à travers un rein frais de chien, une circulation artilicielle de sang auquel on ajoute duglycocolle et de l'acide benzoïque, on retrouve de l'acide hippurique dans le sang qui s'écoule par la veine. Des fragments de tissu rénal mélangés au même sang sont égaleuient capables d'effectueur la sj;nthèse en question. ~ ~"~"

Les cellules glandulaires des canalicules contournés jouent probablement ici le rôle important. Le glycocolle provient peut-être de la décomposition de l'acide glycocholique dans l'intestin ; en effet, c'est chez les herbivores, dont l'urine est riche en acide hippurique, qu'on rencontre le plus d'acide glycocholique dans la bile, tandis que les carnivores, qui n'ont pas d'acide glycocholique dans la bile, n'ont pas non plus d'acide hippurique dans l'urine.

Chez le lapin, l'acide hippurique peut se former dans d'autres tissus que celui du rein.

Le rein considéré comme appareil de flltration (Ludwig, 1844). — On peut objecter à la théorie de Ludwig que la composition chimique de l'urine cadre fort mal avec l'hypothèse d'une simple tiltration aux déptms du sang ; les proportions d'urée, d'acide urique, etc., de l'urine, sont infiniment supérieures à celles qui se rencontrent dans le sang ; en outre, certaines substances, telles que l'acide hippurique, sont formées de toutes pièces dans ce prétendu filtre. Enfin, si l'on essaie de produire un liquide de transsudation au moyen du sang ou du sérum, soit dans le rein, soit dans un autre or^-^ane, on obtient un iicjuide peu abondant, riche en albumine, n'offrant guère de ressemblance avec l'urine. Il y a donc dans la formation de l'urjne plus qu'un simple phénomène de tiltration, et les cellules sécrétoires du rein y jouent un rôle important.

Le travail que ces cellules ont à exécuter i)Our former un liquide à concentraction moléculaire aussi élevée que l'urine (abaissement du point de congélation, A =.- 0"55 à 1°85, Winter), au moyen d'un liquide à concentration moléculaire aussi faible (A = O'bô) que le plasma sanguin ou lymphatique, est considérable. Dans un cas cité par Dreser (1892), les reins avaient fabriqué en une nuit 200 ce. d'urine avec A = 2°3. Pour le sang A =^ O^ôG. Le travail rénal représentait un peu plus de 37 kilogrammètres.

Influence de la circulation rénale. — Pression du sang dans V aorte. La sécrétion urinaire diminue chaque fois que la pression aortique baisse ; elle cesse quand cette pression tombe en dessous de 40-50 mm. de mercure (saignée, section de la moelle allongée, de la moelle cervicale, excitation du bout périphéiique du pneumograstrique, etc.). La quantité d'urine augmente chaque fois qu'il se produit une hausse de la pression^nortique (transfusion abondante, ligature de l'aorte en-dessous des artères rénales ou bien ligature des gros troncs qui s'en détachent, action du froid sur la peau, etc.), à condition que cette hausse de la pression ne soit pas due à une action vaso-motrice entraînant le resserrement des vaisseaux du rein. (LuDWiG et ses élèves [1863-64], Egkha-rd, Traube).

Résistance à la circulation artérielle dans le rein. La sécrétion rénale est très active quand la circulation est rapide dans le rein, c'est-à-dire quand cet organe est traversé par une grande quantité de sang. La section des nerfs vasculaires du rein (provenant du splanchnique), la piqûre diabétique provoquent la polyurie parce que ces opérations produisent une dilatation locale des vaisseaux du rein, sans amener de baisse de la pression aortique. La sécrétion diminue ou s'arrête chaque fois que la circulation artérielle se trouve entravée, par exemple dans le cas d'oblitération partielle ou totale de l'artère rénale, ou dans celui d'un rétrécissement des artérioles rénales dû à l'excitation des nerfs vasculaires du rein (excitation directe du grand splanchnique ou de la moelle par l'électricité, excitation asphyctique de la moelle allongée par suspension de la respi- 1 ration).

Une compression de l'artère rénale de courte durée (1 1/2 minute) sutfit pour arrêter pendant longtemps (45 minutes par exemple) toute sécrétion. Ce seul fait suffirait à montrer l'insuffisance de la théorie purement mécanique (Ludwig) de la sécrétion urinaire.

Résistance à la circulation veineuse. La ligature ou l'oblitération partielle de la veine rénale arrête ou diminue la sécrétion rénale (H. Meyer, Frerighs). Dans ce cas, la pression augmente bien dans les vaisseaux du rein, mais le sang ne s'y renouvelle pas suffisamment. Le ralentissement très prononcé de la circulation rénale a toujours pour effet de faire apparaître l'albumine (et la paraglobuline) dans les urines. On peut expliquer^ le fait, en admettant que l'épithélium des glomérules est le siège d'une usure organique rapide; sa nutrition souffre lorsque la circulation s'arrête ou se ralentit, sa constitution physique se trouve altérée, et il n'oppose plus une barrière suffisante au passage de l'albumine du sang. Au reste la question de l'albuminurie a donné lieu à un grand nombre de recherches récentes, et à plusieurs théories contradictoires. L'albumine de l'œuf injectée dans le sang apparaît dans les urines : il n'en est pas de même pour l'injection de l'albumine du sérum.

L'oncographe de Roy (1883) ou pléthysmographe rénal peut servir à étudier les variations de volume du rein en place. La courbe pléthysmographique montre des oscillations cardiaques et respiratoires, dépendant des variations de la circulation artérielle. Elle indique une diminution du volume du rein après l'excitation des splanchniques ou de la moelle, ainsi que par l'asphyxie (même après section des splanchniques, ce qui semble indiquer que le rein reçoit encore des nerfs par une autre voie); le rein augmente de volume après la destruction de ses nerfs vaso-constricteurs, ainsi que par l'action des diurétiques.

Influence de la composition du sang. — C'est un fait d'expérience journalière que l'ingestion d'une grande quantité d'eau augmente la proportion d'urine : plus le sang est aqueux, plus l'urine est abondante et diluée. Les sécrétions cutanée, rénale et intestinale peuvent se suppléer mutuellement au point de vue de l'excrétion de l'eau : une forte transpiration peut arrêter la sécrétion urinaire ; il en est de même dans le choléra, où l'intestin devient la voie d'excrétion des liquides.

Un grand nombre de substances agissent comme diurétiques; l'alcool, la glycérine, le sucre de cannes, la caféine, la pilocarpine, la quinine, l'urée, les urates, beaucoup de combinaisons salines (KAzO^ NaAzO', NaGl/, injectés dans le sang excitent puissamment la sécrétion rénale, surtout la sécrétion aux dépens de l'épithélium spécifique des canalicules contournés; ces substances produisent eu générai une dilatation des vaisseaux du rein, d où augmentation de leur débit (*>. L'action diurétique de plusieurs de ces substances se montre encore sur un rein excisé et traversé par une circulation artiticielle de sang défibriné. Sous l'influence du KAzO^, la quantité de liquide albumineux (urine ?j qui s'écoule dans ces conditions par l'uretère, peut devenir 3-15 fois plus abondante (I. Munck, 1866).

Le rein joue le rôle d'un régulateur de la composition chimique (concentration moléculaire) du sang : la sécrétion urinaire se charge d'éliminer l'excès d'eau, de sels, etc. dès que ces substances dépassent une certaine proportion. C'est également par la voie rénale que sont éliminées au dehors la plupart des substances nuisibles ou étrangères à l'organisme, qui ont été introduites avec les aliments ou injectées dans le sang. Beaucoup de ces substances se combinent à l'oxygène pendant leur passage à travers l'organisme : leurs produits d'oxydation se retrouvent dans les urines. Le benzol devient phénol, pyrocathéchine ou hydroquinone; les lactates, succinates, malates, citrates, tartrates alcalins se transforment en carbonates et contribuent à diminuer l'acidité des urines; le glycocolle, l'asparagine, la leucine fournissent de l'urée.

(1) On n cU(' (les cas oii la séon^llon urinaire, provoqui^c par l'aitlon des diurétiques, ne présente pas une mari-ho rif^oureusemeut parallèle à colle de la vaso-tilllatation rénale. Il s'a^^it sans doute alors d'une excitation directe de l'épithélium rénal par Tapent diurétique ((ioTiLim et Maoms, l'.tOl — Voir aussi les travaux de SiAni-iNo, 1899).

D'autres substances se combinent dans l'organisme à des produits de la métamorpliose régressive. L'acide benzoï(jue et un grand nombre de substances aromatiques fournissent de lacidc hippurique par leur union avec le glycocolle. Le phénol, le crésoi, le toluol, la pyrocatéchine, la naphtaline, l'indol, le scatol, etc. forment avec l'acide sulfurique des éthers composés (Baumann), etc.

Influence du système nerveux. — On n'a pu jusqu'ici découvrir de nerfs spécifiques sécrétoires. On ne connaît que des faits d'influence indirecte du système nerveux, s'exerçant par l'intermédiaire des nerfs vaso-moteurs. Nous avons déjà vu que la sécrétion rénale est accélérée par toutes les influences nerveuses (piqûre diabétique, section des nerfs vasculaires) qui amènent une dilatation locale des vaisseaux du rein, sans diminuer la pression générale ; elle est ralentie par l'excitation des nerfs vaso-constricteurs du rein.

La section des nerfs du plexus rénal provoque une albuminurie non encore expliquée (Krimer, Braghet, Muller et Peipers).

Alexis Carrel (1906) a réussi sur le chat et le rat l'opération consistant à extirper l'un des reins et à greffer à sa place, après suture des vaisseaux et de l'uretère, un rein vivant emprunté à un autre sujet. Le rein ainsi transplanté peut continuer à fournir une urine plus ou moins normale, ne contenant pas d'albumine.

L'intensité de la sécrétion urinaire peut être très inégale dans les deux reins : les périodes d'activité d'un des reins coïncideraient avec le repos relatif de l'autre rein et vice versa.

Wertheimer, Tigerstedt et Bergmann, etc. adiuettent que le rein fabrique par sécrétion interne des hormones destinées à agir sur le système nerveux.