V. — SÉCRÉTIONS INTERNES

Sécrétion interne. — Dans la sécrétion interne, les produits spécifiques fabriqués au sein du protoplasme vivant ne sont pas déversés à l'extérieur par la voie d'un conduit excréteur, comme c'est le cas pour la sécrétion ordinaire ou externe. Ces produits sont repris par le sang qui les transporte dans tout l'organisme : ils peuvent agir comme excitants sur d'autres organes et établir un lien physiologique , par voie humorale, entre ces organes et ceux où ils ont pris naissance. Ainsi lasécrétine formée dans l'intestin est transportée par le sang au pancréas et an foie dont elle excite la sécrétion. Le pancréas lui-même fabrique, par sécrétion interne, un produit spécial qui a pour fonction de régler la production ou la consommation de la glycose hépatique. Starling a proposé récemment d'appliquer la dénomination d'//yrmo/ids (de op/x,aco, j'excite) à ces produits spécifiques fabriqués dans un organe A et chargés d'aller par l'intermédiaire du sang agir comme excitant sur un autre organe B. On en connaît depuis longtemps plusieurs exemples. Le GO'^ produit dans les muscles qui se contractent vient agir par 1 intermédiaire du sang sur le centre respiratoire et accommode l'activité de ce dernier aux besoins respiratoires accrus par la contraction. GO" agit ici comme hormone. Les hormones font pour ainsi dire la concurrence au système nerveux quand il s'agit de coordonner l'activité de plusieurs organes éloignés les uns des autres.

Les glandes sans conduit excréteur, corps thyroïde, capsules surrénales, thymus, etc., fabriquent également par sécrétion interne des hormones qu'elles déversent dans le sang. Ges produits exercent leur action sur d'autres organes, notamment sur les centres nerveux du cœur, des vaisseaux, etc. Les uns élèvent la pression artérielle, les autres rabaissent.

Corps thyroïde. — Les chirargiens (J. L. et A. Reverdin, 1882 ; KoGHER, 188 {) ont noté chez l'homme, à la suite de l'abhition totale du corps thyroïde, un ensemble de symptômes morbides (altération de la nutrition, arrêts de croissance, décoloration des téguments, bouffissure de la face, gonflement des extrémités, affaiblissement musculaire progressif, état dhébétudo intellectuelle, troubles nerveux variés), auxquels

ils ont donné le nom de cachexie strumiprive ou. myxœdème post-opératoire, analogue à la cachexie clinique connue sous le nom de myxœdème et correspondant à une absence de corps thyroïde.

De leur côté, les physiologistes (Sghiff, 1859 et 1884 ; Albertoni et TizzoNi, RoGOviTGH, 188G ; Gley, 1892, etc.) ont constaté que cette opération est presque toujours mortelle chez le chien, le chat, le singe, etc. Les animaux succombent au bout d'un petit nombre de jours ou de semaines, en présentant des troubles nerveux variés, notamment de la tétanie. Chez le lapin, la thyroidectomie complète, c'est-à-dire comprenant l'ablation des glandes thyroïdes accessoires, est également mortelle (Gley). Le pigeon paraît supporter mieux l'opération (Ewald et Rockwell; 1890) (1).

Sans aucun doute, le corps thyroïde élabore des hormones indispensables à l'organisme, substances qui sont versées dans le sang par sécrétion interne: thyroiodine de Baumann (1895), substance phosphorée, contenant 10 p. c. d'iode, thyréoantitoxine de Fhankel, bases de Dreghsel et Kocher (1896), etc. Ces substances paraissent nécessaires au développement et à la nutrition normales de l'organisme. Elles ont peut-être aussi pour fonction de détruire ou de neutraliser certains produits toxiques, dont on constate l'accumulation dans le sérum sanguin et dans les urines, après suppression de la fonction thyroïdienne (Gley. 1891 ; Laulanié, 1891).

Quoi qu'il eu soit, l'injection intra-vasculaire ou intra-péritonéale d'extrait de glande thyroïde (Gley, Vass.\le, 1890) (ou de thyroïodine ?), ou l'ingestion intra-stomacale de glande thyroïde fraîche ou de produits thyroïdiens, améliore chez le chien thyroïdectouiisé les symptômes graves de la cachexie, ou retarde leur explosion, et permet souvent de conserver l'animal en vie. De même, la greffe péritonéale du corps thyroïde procurerait aux chiens une immunité presque complète contre les suites de la thyroïdectomie bilatérale. L'ingestion de la glande thyroïde ou de thyroïodine, ainsi que la greffe en semis de tissu thyroïdien normal (H. Ghristiani, 19i)2-1904), ont donné également de bons résultats dans le traitement du myxœdème et du goitre chez l'homme.

L'alministration de glande thyroïde (ou de thyroïodine) provoque chez l'homme sain une diurèse intense et une perte de poids rapide, par suite de la combustion exagérée de la graisse et de l'albumine organique (traitement de l'obésilé), ainsi que des troubles cardiaques graves (tachycardie). Gyon (1897) admet que le suc thyroïdien est un régulateur de l'activité du cœur. — L'extrait de corps thyroïde injecté dans les veines, abaisse la pression sanguine (vaso-dilatation).

(1) Tout ce qui précède se rapporte à lu thyroïdectomie globale. li y a lieu, parall-il, de distinguer les fonclious (lo la thyroïde proprement dite de celles des gluiiùes i)aratliyroïdiennes. Les accidents couvulsifs et la nu>rt devraient i^lre attribués à la parât hyroïdeclomio. tandis «|ue les accidents tropliiques et le d6velop;>einent du crctinisinc ati-opliiqiie avej ou sans luyxie lèine, (K-ponilraiont de rnbscqce de la glande thyroïde proprement dite (G. Vassalk, Moussu, 1897).

LiRBERMEisT^R (1864), Meuli (188 i) et d'autivs attribuaient au corps thyroïde le l'Ole de régulateur du l'irrigation sanguine de la tête et surtout du cerveau; lorsque par suite de l'attitude horizontale du corps, le cerveau est menacé de congestion, on observerait une dilatation des vaisseaux du corps thyroïde, dilatation ([iii procurerait au sang des carotides une large voie de dérivation, et qui ferait baisser la pression dans le système dos artères nourricières du cerveau. En outre, le corps thyroïde pourrait subir une espèce d'érection qui lui permettrait de venir co uprimer directement le; caroti les.

HûHTHLE (1894) et VViENEa (1898) constatent des altérations variées du corps thyroïde après ligature des conduits biliaires (accumulation des produits biliaires) ou après l'opération delà fistule biliaire (suppression des produits biliaires).

Capsules surrénales (!'. — Brown Séquard (1855), Tizzoni (1889), ^ Abelous et Langlois (1891), etc., ont constaté que l'ablation des capsules surrénales était constamment et promptement mortelle chez le lapin et chez la grenouille. Il en est de même des autres mammifères et des oiseaux sur lesquels l'opération a été tentée. Les animaux décapsulés montrent une grande faiblesse musculaire, due à une paralysie des plaques termi- ' nales des nerfs moteurs (Abelous et Langlois) ; les mammifères meurent généralement par asphyxie (paralysie des muscles de la respiration). Leur pression artérielle est fort basse.

Gomme pour la thyroïdectomie, les symptômes graves qui surviennent après l'ablation des capsules surrénales, présentent une amélioration momentanée après chaque injection d'extrait de surrénale, ou après chaque introduction sous-cutanée de fragments de capsule vivante (Brown-Séquard, Abelous et Langlois).

Le symptôme le plus marqué qui se montre après l'injection intraveineuse d'extrait de capsule surrénale, c'est une élévation énorme, mais très passagère de la pression artérielb, coïncidant avec un ralentissement du rythme cardiaque (Oliver et Sghafer, 1894 ; Gybulski et SzymonowiGz, 18')5). Gybulski adm^^t que 1 îs capsules surrénales ont pour fonction de verser dans le sang, par sécrétion interne, un produit nécessaire à l'entretien de l'excitabilité normale des centres nerveux vaso-moteur, cardiaque et respiratoire et de ceux qui président au tonus musculaire. D'après Abelous et Langt.ois, les surrénales neutraliseraient certains produits toxiques de l'activité musculaire. Takamine et Aldrigh ont extrait des capsules surrénalos une substance, qui présente une action vasoconstrictrice G'"H'^A.zO^ locale extrêmement marquée, Vadrénaline. L'adrénaline est employée par les chirurgiens comme hémostatique local. Elle excite tous les muscles lisses, notamment ceux de l'iris, des poils, etc. L'adrénaline paraît se former exclasivement dans le tissu chromaifine de la s'ilntance médullaire, aux dépens de grains spc'ciaux se colorant en brun

(1) Langlois : L,es Capsules suncnales. Thèse de Paris, 1997.

par les sels de chrome. La coloration vert sale que le perchlorure de fer provoque dans la substance médullaire (Vulpian, Virghow) serait due à la présenoj d'un corps voisin de la pyrocatéchine.

I^à substance cortical 3 a una structure très dififérente de celle de la substance médullaire. Suivant Abelous et Langlois le rôle antitoxique des capsules surrénales lui reviendrait exclusivement

Dans la maladie bronzée d'AoDisoN, on trouve une accumulation de pigment dans le corps, coïncidant avec des lésions des capsules surrénales. Les symptômes ont quelque analogie avec ceux de la décapsulation.

Hypophyse, thymus, ganglions lymphatiques. — Rogowitsgh admet que Y Hypophyse joue un rôle physiologique analogue à celui de la glande thyroïde. Daprès Uyon, elle intervient dans la régulation de la pression artérielle. L'extrait d'hypophyse a, d'après Oliver et Sghafer, la même action vaso-constrictive périphérique que l'extrait de la capsule surrénale. L'extrait d'hypophyse est éminemment toxique.

P. Marie a constaté des lésions ou une tumeur de l'hypophyse dans un certain nombre de cas d'acromégalie chez l'hoinmëT^"*' '-- -

Les GANGLIONS LYMPHATIQUES, le thyuius ct Ic tissu adénoïde ^ont considérés avec la rate, comme les organes producteurs des leucocytes. La lymphe se charge de leucocytes en traversant les ganglions lymphatiques : d'autre part, les corpuscules solides tenus en suspension dans la lymphe sont retenus par le tissu des ganglions. C'est ainsi que l'on retrouve dans les ganglions bronchiques les poussières de charbon introduites, dans l'arbre respiratoire par le courant d'air de l'inspiration, et absorbées par la muqueuse bronchique ; qu'à la suite de tatouages au cinabre, cette substance est transportée et arrêtée par les ganglions lymphatiques qui se trouvent à l'origine tles membres ; il en est de même des germes infectieux charriés par la lymphe.

La leucocythémie est une maladie caractérisée par un énorme excès de globules blancs dans le sang et par une hypertrophie des organes producteurs des leucocytes : rate, ganglions lymphatiques, etc.

Rate. — Los fonctions de la rate sont encore fort obscure:;. On trouve dans cet or^^ane un grand nombre de matières azotées provenant de la métamoriihose régressives des sulistancesalbiiminoïdes: leuciae, tyrosine, acide urique, xanthine, liypcxautine, taurine, etc. ■ i. ' .

La rate est un das prinnipanx. lieux de production des.leucû(l3tte*T l^»H«^-4«-la veine splénique est le plus riche de tout le çorps.j9ii leufioçytes. ^Tra rata parait (avec la moelle des os) joaer chez l'adidte le principal rôle dans lafonnation dos globules rouges dusaug. On y trouve parfois des quantitéa colo sales de fer (1 "T^daus la rate des vieux chevaux) ; ou a voulu voir dans la rate un dépôt de fer à l'usage de la fonnati m de l'hémogloliine: d'autres physiologistes considèrent au contraire la richesse de la rate en fer comme témoignant d'une destruction d'hémoglobine.

358 GHAPITKE VIII.

Des fragments de tissu splénique encore vivant sont, paraît-il, capables de transformer et de décolorer une solution d'hémoglobine ; si le contact se prolonge, il y a néo-foi ruation d'hémoglobine (expérience d'ALEX. Schmidt et de ses élèves).

HoHBA-GZEwSKi (1889) a constaté que des fragments de rate extraits du corps, jouissent de la propriété de former des quantités notables d'acide urique, quand on les met en contact avec du sang frais.

Le volume de la rate est des plus variable : cet organe est capable, en se dilatant, de loger une quantité de sang considérable ; on l'a fréqueuiment considérée comme jouant le rôle de diverticulum par rapport à la circulation abdominale. Le volume de la rate peut varier passivement par augmentation ou diminution de la pression sanguine ; il peut é^^ale aient varier d'une façon active, suivant le degré de contraction des fibres musculaires lisses de l'organe. Cette contraction de la rate s'obtient par l'excitation artificielle directe (même à travers la peau chez riiomme — Botkin), par l'excitation des nerfs spléni [ues, du plexus coeliaque, du splanchnique gauche, de la moelle épinière, du bulbe, etc. (Sghiff, 1867 ; BuLGAK, 1877 ; Targhanoff, 1874) ; elle se produirait également par action réflexe (excitation du bout central du pneumogastrique ou d'autres nerfs sensibles).

Enfin la rate présente des variations rythmiques de volume (Roy, 1881), qui se montrent encore après suppression de toutes les connexions nerveuses (Sghâfer et Moore, 1896).

Le centre pour les nerfs constricteurs de la rate serait situé dans la moelle allongée et dans la moelle épinière, jusqu'à la quatrième vertèbre cervicale ; ce centre serait excité automatiquement dans l'asphyxie.

La rate augmente de volume pendant la digestion, ainsi que dans l'infection paludéenne, la leucémie, la fièvre typhoïde, etc.

L'extirpation de la rate a fréquemment été pratiquée chez les animaux (Sghindeler, Mosleh, etc.), et un petit nombre de fois chez l'homme. La suppression de cet or,,'ane ne paraît pas amener de troubles bien notables dans la nutrition ; les animaux opérés deviennent plus voraces ; on observe parfois chez eux une augmentation de volume des autres organes lymphoïdes : corps thyroïde, ganglions lymphatiques : on en a conclu que les fonctions de la rate étaient reprises par ces organes.

La substance contractile des muscles dérive du protoplasme des cellules embryonnaires ; et le mouvement musculaire lui-même n'est qu'une forme perfectionnée de la contractilité du protoplasme. Cette d'ornière s'exerce indifféremment dans toutes les directions : l'amibe, le leucocyte, qui se meut, moditie à chaque instant sa forme, sans jamais reproduire exactement la même image ; il présente une succession d'états d'équilibre, variée pour ainsi dire à l'infini. Au contraire, le muscle quand il est excité, se contracte en passant par une série de phases toujours identiques. Il ne présente que deux états d'équilibre : l'un qui correspond au repos, et à l'allongement de ses fibres ; l'autre q'Ui correspond à leur excitation, et dans lequel les molécules de la substance contractile s'orientent de manière à raccourcir et à épaissir le muscle.

Le muscle contracté tend donc à devenir plus court (et plus épais), à rapprocher ses points d'attache, qui généralement sont des os : les leviers osseux sont alors mis en mouvement, et ainsi se trouve réalisée la fonction du tissu musculaire de produire des eifets mécaniques, et d'exécuter, dans certaines conditions, un travail extérieur.

(1) Kd. W'eukii, W'affner's llaiidvjortcrbticli der l'hysiolofiie, 1S46. — L. Hermanti, Allffcmeine Miiskclphysik, dans le erraud llandhtirh der l'hysiolutiie, l, 1, 187y. — Scnirp, lyhrb. der Miiskel- ii. Nervcnphyslologie, 1858. — Marey, Du nu)n\>enicnt dans les fonctions delà vie, 1868. — Milnc Edwards, Leçons sur la physiologie, IX, 1876. — Cu. Hichet, l'hyaiol. géu. des muscles et des nerfs, 1882. — Bernstein-, Les nerfs et les muscles. — Biederman.v, Elektrophyslologie, 189.0 et Ergehnisse der Physiologie, lt»02. — GrUtzner, Die glatten Muskeln daus Ergebn. der l'hysiol., 1904. — M. vo> Frev, Allgemeine Physiologie der quergestreiften Mnskelii dans Naoel, Handbuch, IV, 1907. — R. du Bois litwioyi), Allgcmeine Physiologie der glatten Muskeln. Naoel. Handbuch, IV, 1907.- Articles coxtractios, ÉLECTROPHYsiOLOoiE, MUSCLES, M vofiRAPriiE- etc. du Dictionnaire ^■•nc^vlop^.Uliqne des sciences médicales, de la Heal EnryvloiHiedie <rEi i.E.Miriii;. du Dicliuuuuirc de Hiciilt, etc.BuRKER, M. von Frev, S. Garten, etc. Muskelphysiologie dans Tioerstedi, Handb. d. physiol. Melkodik, U, 1908.

L'effet mécanique de la contraction musculaire peut être entendu avec Ed. Weber de la manière suivante : les muscles sont disposés dans le corps de l'animal de telle manière, qu'à l'état de repos, ils soient en général tendus légèrement entre lours deux points d'attache ; qu'une excitation survienne, et le muscle acquiert un équilibre moléculaire différent, il tend à n'avoir que le tiers de sa longueur ; mécaniquement, c'est à peu près coaime si on avait allongé jusqu'à cette longueur un muscle, qui, normalement, n'aurait que le tiers de la longueur considérée. Le travail qu'on devrait employer pour produire cet allongement, constitue la force contractile du muscle excité.

On distingue deux espèces de muscles : 1° les muscles à fibres striées, qui constituent les muscles du squelette ou de la vie animale ou de relation, et qui sont soumis à l'influence de la volonté (à l'exception des muscles striés du cœur) ; 2' les muscles à fibres lisses, qui forment les tuniques contractiles des viscères, qui sont appelés souvent muscles de la vie de nulrilion ou de la vie végétative et qui sont soustraits à l'influence de la volonté.

Il n'y a pas de différence pliysiologique essentielle entre les fibres striées et les fibres lisses ; d'une façon générale, on peut dire que, chez les vertébrés, les divers processus physiologiques, notamment la contraction, se passent dans les fibres striées avec une rapidité beaucoup plus grande que dans les fibres lisses, et qu'il faut des fibres striées là où il s'agit de produire des mouvements brusques. Aussi, voit-on fréquemment, dans la série des vertébrés, des fibres lisses remplacer des fibres striées, et vict-versa. L'iris et le muscle ciliaire sont constitués par des fibres lisses chez les mammifères, par des fibres striées chez les oiseaux et beaucouj) de reptiles. Chez les insectes, les crustacés et les arthropodes en général, tous lemuscles, môme ceux des viscères sont formés de fibres striées. Chez beaucoup de mollusques, de vers, d'échinodermes, etc. tous les muscles sont lisses. Chez d'autres invertébrés, les fibres musculaires montrent un strié disposé obliquement, parfois même un double strié oblique.

Nous étudierons successivent les excitants de la contractilité musculaire, puis les phénomènes microscopiques, mécaniques, thermiques, électriques et chimiques de la contraction musculaire.

l. — EXCITANTS DE LA CONTRACTILITÉ MUSCULAIRE.

Excitants naturel et artificiel des muscles. — L'excitant naturel, qui normalement provoque la contraction des muscles de notre corps, c'est Vinflux nerveux^ lequel émane des centres nerveux, et est amené aux libres musculaires par les nerfs moteurs. Comme nous le verrons plus loin, les nerfs moteurs peuvent également être excités artificiellement, par des

actions mécaniques, thermiques ou électriques : dans ce cas, ils transmettent également aux muscles un influx d'excitation qui provoque leur contraction. Enlin tout ébranlement direct de la substance musculaire peut agir comme excitant (excitmit artificiel), à condition qu'il soit suffisamment intense et suffisamment brusque. Les excitants artificiels peuvent être divisés, d'après leur nature physique, en excitants mécaniques, thermiques, lumineux et électriques. —

On a fort justement compare l'explosion d'énergie qui se produit dans le muscle au moment de son excitation, à la déflagration d un tas de poudre. Dans les deux cas, une provision considérable d'énergie de tension se transforme brusquement en énergie actuelle (chaleur, travail, etc.), sous l'influence dune force de dégagement souvent minime ; dans les deux cas, la nature de l'explosion est la même, quoique lexcitation extérieure qui l'a provoquée puisse être différente. La combustion de la poudre, celle du fulminate peut être obtenue par faction de la chaleur, par une étincelle électrique, par un choc mécanique, etc. : de même, la contraction musculaire présente des caractères identiques, qu'elle soit provoquée par la chaleur, par l'électricité, par un ébranlement mécanique ou chimique.

Excitants mécaniques, chimiques, thermiques et lumineux. — Les muscles sont excités et se contractent quand on les soumet à des violences mécaniques : percussion, section, piqûre, etc.; quand on altère leur constitution chimique: dessicution, contact avec l'eau distillée, action des acides, des alcalis, de Ijjaucoup de solutions salines, de l'alcool, de l'éther , etc. ; quand on élève uu qu'on abaisse brusquement leur terapératiire. d'Arsonval a montré que la lumière peut, dans certaines conditions, agir également comme uu excitant du tissu musculaire strié. Ou sait depuis longtemps qu- la lumière provoque directement la contraction des fibres du spliincter de l'iris de l'uni de l'auguille, alors que l'organe a été excisé et que ses nerfs sout euipoisounés.

Les différents moles d'ex itation dont nous venons de parler ont le défaut d'être dilliciles à manier et à graduer, et de provoquer facilement des lésions de la sul)stance musculaire. On préfère utiliser pour l'expérimentation physiologique l'excilaut électrique, qui ne présente pas ces inconvénii'uts.

Excitant électrique. Action du courant constant. — Le muscle intercalé dans un circuit électrique est excité, tt donne une secousse de contraction, chaque fois qu'un courant constant assez fort y naît ou disparaît, ou chaque fois que l'intensité de ce courant est renforcée ou diminuée brusquement. C'est principalement la rapidité avec laquelle l'intensité du courant varie, et non pas cette intensité elle-n^éme, qui est la condition de l'excitation.

Cette Loi fondamenlale de rearciiolicm électrique (\)\: Bois Revmond, 1843), en vertu de laquelle le courant constant n'agirait pas par lui-même comme excitant.

mais seulement lorsqu'il varie d'iateusité, soit en plus, suit en moins, n'a pas la portée générale que lui attribuait son autour. Elle ne s'applique guère qu'aux nerfs moteurs et encore avec certaines restrictions. La.pigqub, VVeiss, Hoouweg, etc. ont cherché à donner une forme mathématique à la loi de l'excitation des nerfs et des muscles par l'électricité.

Si l'on t'ait passer un courant constant à travers un muscle, on observera une contraction brève ou secousse musculaire, tant au moment de la fermeture du courant qu'à celui de la rupture. Mais le muscle présentera pendant toute la durée du passage du courant constant, un certain degré de raccourcissement permanent. Le relâchement complet ne se montrera qu'après la cessation du passage du courant.

Pour étudier l'action de l'électricité, on peut placer le muscle du mollet de la grenouille (e.npoisonné par le curare), soit dans le myographe simple, soit dans le télégraphe musculaire de du Bois-Reymond (lig. 135). Dan^ ces deux appareils, le fémur f est lixé par une pince, de manière à ofifrir un point d'appui solide à la contraction du muscle M. A l'autre extrémité de celui-ci, un petit crochet est passé à travers le tendon d'Achille ; à ce crochet, fait suite un fil, que l'on rattache au levier du myographe (voir plus loin), ou à la poulie P du télégraphe musculaire. Les mouvements imprimés à cette poulie par la contraction du muscle soDt amplifiés et rendus visibles à distance par une tige métallique R, terminée par un signal circulaire rouge D. Les fils métalliques fins -f- et — servent à amener le courant électrique qui doit exciter le muscle. On intercale dans le circuit une pile à courant constant et une clef simple (clef à frottement de du Bois-Reymond.)

Le muscle se contracte chaque fois que l'on ferme ou que l'on ouvre la clef

Flg, 135 — Télégraphe musculaire de du Bois-Rfymond. (L. Frederico, Manipulations de Physiologie.)

(fermeture ou rupture du courant) ; il reste légèrement contracté tant que le courant passe. On peut répéter les expériences en employant un muscle muni de son nerf moteur et eu appli([uant l'exùtant électrique sur le nerf.

Le même dispositif expérimental peut servir à étudier l'influence de l'intensité et de la rapidité de la variation électrique sur la contraction musculaire ; mais il faut intercaler dans le circuit, entre la pile électrique et le muscle, un appareil permettant de varier l'intensité du courant : le rhéonome de von Fleisghl ou le rhéocorde de du Bois-Reymond.

Le Rhéonome do von Fleisghl (flg. 136) se compose d'une plaque rectangulaire

Fig. 136 — Schéma du Rhéonome de VON Fleischl.

d'ébonite, à la surface supérieure de laquelle se trouve creusée une gouttière circulaire, qu'on remplit d'un liquide conducteur de l'électricité (solution saturée de sulfate de zinc). Aux deux extrémités du diamètre de la gouttière circulaire, sont fixées les bornes A et B, reliées par des fils conducteurs 4- et — au deux pôles de la pile P (deux Daniell) ; une clef (non représentée fig. 18»)) est en outre intercalée dans le circuit. De chacune des bornes A et B, part une petite lame de zinc qui plonge dans la solution de sulfate de zinc. Au centre de la plaque d'ébonite se trouve fixé un axe vertical, autour duquel peut tourner un tube qui porte deux autres lames de zinc courbes, dont les extrémités inférieures plongent dans la gouttière remplie de sulfate de zinc : ces lames de zinc sont mises en rapport, au moyen des bornes a et b, avec les fils électriques qui servent à conduire le courant au muscle M.

Disposons l'appareil comme le montre la lig. 136, les <leux lames de zinc recourbées étant placées vis-à-vis des bornes A et B ; dans ce cas, une fraction notable du courant de la pile pourra circuler dans le umscle par les fils a et b. Ouvrons ou fermons la clef : nous observerons chaque fois une contracti'm du muscle.

Faisons exécuter à l'axe qui porte les lames de zinc, un mouvement d'un quart de cercle, de manière que les extrémités des lames de zinc se placent aux extrémités du diamètre CD, perpendiculaire à AB. Dans cette position, le courant de la pile ne circule pas dans le circuit ab : en etfet les points C et D sont équivalents au point île vue électrique ; dans la position CD des lames de zinc, on peut ouvrir et fermer la clef électrique, sans produire la moindre secousse dans le muscle M. La clef étant fermée, et les lames dans la position CD, il n'y a donc pas de courant qui traverse le muscle. Faisons exécuter lentement un mouvement de rotation <run quart de cercle aux lames de zinc, de manière à les amener en position AB, et à faire peu à peu passer le courant par le umscle ; il ne se produit aucune contraction. Répétons l'expérience en exéi'utant rapidement le même mouvement de rotation, de manière à augmenter brusquement la valeur du courant qui circule dans le muscle : dans ce cas, le muscle est excité et se contracte. De même, le passage de la positiou AB ù la pt)sition CD, (jui correspond à la diminution ou à lu disparition du f.ouraut circulant dans le muscle, provoque une contraction, si le mouvement est exécuté rapidement.

Fig. 13". — Rhéocorde de dc Bois-Ret- MONu (L. Frederick, Manipula tlons de Physiologie).

Ije Rhéocorde de du Bois-Reymond permet également de faire varier l'intensité du courant i|ue l'on fait agir sur un muscle ; il est basé sur le principe de la distribution de l'électricité dans les circuits ramiiiés : lorsqu'un circuit traversé par un courant se bifurque, les deux branches se rejoignant plus loin. La quantité d'électricité circulant dans l'ime de ces deux subdivisions est en raison inverse de la résistance dans cette branche, et en raison directe de la résistance dans la seconde. Pour faire varier le courant dans l'une, il sut'flt donc de faire varier la résistance dans l'auti'e, par exemple en augmentant ou en di.niuuant sa longueur

La ligure 137 représente la disposition schématique du rhéocorde. Le courant de la pile P arrive par exemple à la borne 1, et retourne à la pile à travers une l)arre métallique coinposée des fragments 1, 2, 3, etc., qu'on peut réunir, en enfonçant entre deux fragments voisins un bouchon métallique h. Supposons tous ces bouchons en place, excepté entre 1 et 2 : le courant ne pourra passer au fragment 2 qu'à travers les deux longs lils ini et m}%. En n est une pièce métallique, mobile le long des deux hls, et permettant par ses déplacements, de faire passer le courant à travers une portion plus ou moins longue des deux iils, c'est-àdire de faire varier la résistance du circuit principal. Cette résistance peut être considérablement augmentée, en ôtant successivement les bouchons 1, 2, 3, etc., et en forçant le courant à passer à travers des longueurs de plus en plus grandes de lil. Ainsi est constitué le circuit principal à résistance variable.

Le circuit dérivé, dans lequel il s'agit de faire varier à volonté l'intensité du courant, renferme les points 1 e e 7 Nous supposerons intercalé le nerf N d'un muscle M. Les bouchons étant tous en place, sauf entre 1 et 2 (où il n'y en a pas), la pièce mobile n en contact avec les bornes 1 et 2, le courant arrivé en 1 traversera en entier les pièces 1, 2, 3, 4, 5, 6 et 7 (à résistance négligeable par rapport à celle du circuit 1 e é 7 renfermant le nerf) et retournera à la pile. Dans ce cas, le courant qui dérive dans le circuit du nerf est insignifiant.

Éloignons w des bornes 1 et 2 : la résistance du circuit principal augmentera d'autant plus que n sera reculé davantage; un courant de plus en plus intense traversera le circuit dérivé qui renferme le nerf. En enlevant les bouchons 1 à 7, surtout celui entre G et 7, on augmentera davantage le counuit dans le circuit dérivé. Cette augmentation se fera pas sauts brusques, à chaque bouchon que l'on enlève.

Influence de l'intensité de l'excitation. — Le rhéocorde du Bois- Reijmond nous permet de constater qu'avec un courant extrêmement faible, il n'y a de contraction dans le muscle, ni à la fermeture, ni à l'ouverture du courant [excitation i)isu[fisante). Avec un courant un peu plus fort, il se produit une contraction à la fermeture, mais pas de contraction à l'ouverture. Si le courant augmente encore, il so produit une contraction de fermeture et une contraction d'ouverture. L'énergie de ces contractions augmente avec l'intensité du courant électrique, jusqu'à un maximum {contraction maximale), qu'on ne peut plus dépasser : on a beau augmenter l'intensité du courant dont les ruptures et fermetures provoquent la contraction du muscle, l'énergie de celle-ci n'augmente plus.

Le muscle cardiaque fait exception sous ce rapport. Sa contraction est

toujours- maximale, quelle que soit la force de l'excitant, du moment que Galle-ci atteint le degré voulu pour être efficace (Voir p. 129).

Addition latente. — Le muscle présente le phénomène de l'addition latente de l'excitation, e'est-à-diro que si un courant électrique est trop faible pour produire une contraction à une i)reuiière fermeture ou rupture, il peut se faire que \i môme courant Unisse par produire de l'elïet à une seconde ou troisième fermeture, ou même à ime excitation ultérieure, à condition que les excitations se suivent d'assez près. On s'explique le piiénomène, en admettant que l'excita' bilité du muscle est augmentée par une excitation insuffisante. '

Ajoutons que le muscle est peu excité par les ruptures ou clôtures d'un courant qui le traverse transversalement : plus la direction du courant se rapproche de l'axe longitudinal des libres musculaires, plus l'effet est ujartiué.

Electrotonus physiologique. — Tant que dure le passage du courant constant, on constate dans le voisinage de la catode, ou électrode reliée au pôle négatif de la pile, une augmentation de Vexcitahilité du muscle, et dans le voisinage de l'anode ou éL;ctrode positive, une diminution de l'excitabilité du muscle. Ce phénomène connu sous le nom à' electrotonus physiologique sera étudié à propos, deda^iby^ologie des uei-fs.

L'excitation de fermeture naît au pôle négatif, celle de rupture naît au pôle positif (Pflugeu, 1859; Ghauveau, 1859). ^- Au moment de la fermeture du courant (ou au moment de l'augmentation d'intensité du courant), l'excitation ne se produit pas simultanément dans toutes les portions du muscle traversées par le courant ; elle naît au niveau de la catode ou pôle négatif, et peut de là se propager par conductibilité au reste du muscle. De môme, l'excitation qui se montre à la rupture du courant (ou lors d'un t diminution d'intensité du courant) naît à l'auode ou pôle positif.

Ou peut vérifier cette rèjle en employant un muscle fatigué, ou un muscle sur le point de mourir ; l'excitation ne produit alor^ qu'une contraction localisée ou contraction idio-musculaire. Or, ce gonilement musculaire se produit à la catode lors de la fermeture du courant, à l'anode lors de la rupture.

Si l'on découpe un cijur de grenouille en lanières, en forme de zig-zag, et qu'on intercale la bande musculaire ainsi obtenue, entre les pôles d'une inle, on verra la contraction de fer.ueture partir de la catode, celle de rupture partir à l'anode. On peut constater au moyen de la méthode graphique ( leux leviers reposant sur un uuiscle curarisé tendu horizontalement), que l'onde de contraction (voir plus loin) de fennjture chemine du pôle négatif au pôle positif, que l'onde de contraction de rupture débute au pôle positif. Enfin, un muscle couturier de grenouille susp^indu verticalement par une de ses extrémités, et souaiis à cette extréuiité à l'action d'un courant constant, se contracte en s'inclinant vers la catode à la fermeture du courant, et vers l'anode lors de la rupture. L'expéri-nce est surtout dé. uonstrative lorsqu'on fend l'extrémité libre du nmscle suivant sa longueur : on voit chacun des chefs musculaires s'incliner à son tour, suivant qu'on feraie ou qu'on ouvre le courant.

Cette « Loi de l'excitation polaire » n'a pas la portée générale qu'on serait tenté de lui attribuer Elle ne s'applique pas à tous les organes vivants. Certains muscles lisses obéissent à une loi d'excitati(jn polaire toute différente ; ils présen tent par exemple l' excitation de fermeture au pôle positif, celle de rupture au pôle négatif.

Excitation par des courants très brefs ou par des chocs d'induction. — Pour que la variation électrique due à la fermeture ou à la rupture d'un courant agisse comme excitant, il faut qu'elle ait une certaine durée. Des courants de très haute tension, mais très brefs (décharge oscillatoire des condensateurs, Herz, d'Arsonval), peuvent traverser les muscles, les nerfs et les différents organes du corps, sans produire d'excitation, alors que les mêmes courants exerceraient sur l'organisme une action non seulement excitante, mais délétère ou mortelle, s'ils avaient une durée plus longue.

Fig. 137. — Schéma du chariot de du Iîois-Reymoni). Explication dans le texte.

Les courants fournis par les bobines d'induction ont une durée très courte, mais cependant suffisante pour exciter les muscles. Chaque choc d'induction peut être considéré comme produisant une excitation unique, l'excitation de fermeture se confondant avec l'excitation de rupture. L'appareil d'induction employé en physiologie est le chariot de du Bois- Reymond, représenté schématiquement, fig. 137.

Le chariot de du Bois-Ri^ymond nous présente deux circuits électriques formés chacun d'un fil métallique isolé, enroulé en forme de bobine. L'une des bobines XX, que l'on relie aux deux pôles d'une pile, constitue la bobine primaire, dans laquelle circule le courant inducteur ; l'autre KK est la bobine secondaire, dans laquelle se produit le courant i7iduit. Si les deux bobines ne sont pas trop distantes l'une de l'autre, au moment de la fermeture du courant primaire dans la bobine XX, il se développe dans la

bobine KK un courant induit ou choc d'induction de fermeture de courte durée, dirigé en sens inverse du courant inducteur. Au moment de ia rupture du courant primaire, il se développe dans la bobine secondaire un choc d'induction de rupture, plus bref et plus intense que le choc de fermeture, et dirigé dans le même sens que le courant inducteur. Plus on rapproche la bobine secondaire KK de la bobine primaire XX, plus les chocs d'induction qui se produisent dans la première sont intenses. Ces chocs, dont l'intensité peut ainsi être graduée à volonté (la bobine KK, qui porte un index, est mobile le long d'une règle PP graduée en unités de longueur — ou en unités d'intensité électrique, dans le modèle de Kroneg- KER), sont amenés par deux lils métalliques, terminés par des électrodes appropriées, jusqu'au contact des tissus : nerfs, muscles, etc., qu'il s'agit d'exciter.

Le choc d'induction de rupture est plus intense et plus bref que celui de fermeture, parce que la rupture du courant s'accompaij'ne (par auto-inductionj dans le circuit primaire d'un extra-courant, qui à la même direction que le courant principal, tandis que la fermeture du courant s'accompagne d'un extracouiant induit inverse, qui affaiblit le courant principal. Il est très facile, en éloignant la bobine KK de la bobine XX, de trouver une distance pour laquelle les chocb d'induction de rupture sont seuls assez puissants pour exiter le muscle, tandis que les chocs de fermeture re&tent sans action. En plaçant les deux électrodes excitatrices sur la langue, on perçoit distinctement cette différence d'intensité des chocs de rupture et de fermeture,

La rupture et la fermeture du courant dans le circuit de la pile et de la bobine primaire peuvent être obtenues de deux façons :

1" Par l'intercalation dans le circuit primaire d'une clef-levier (clef de DU Bois-Reymonu), que l'on peut actionner à la main. Dans ce cas, les fils électriques se fixent directement aux extrémités des bornes de la bobine primaire, sans intercalation du trembleur. On adopte cette disposition lorsqu'on veut étudier l'effet produit par un seul choc d'induction ou par plusieurs chocs d'induction très espacés, sur les tissus vivants.

2° Par l'intercalation dans le circuit primaire d'un interrupteur ou trembleur automatique, qui se trouve fixé à l'appareii dans le voisinage de la bobine primaire. Dans ce cas, les fils qui viennent de la pile s'attachent en S et /" (fig. 137). L'interrupteur est formé par un petit marteau horizontal F e (Marteau de Wagner), dont la tige F vient s'appliquer, en vertu de son élasticité, contre la pointe de la vis b, et ferme ainsi le circuit électrique primaire. Mais aussitôt que le courant passe, la tète en fer doux e du marteau est attirée par l'électro-aimant H, ce qui produit l'interruption du courant entre F et b, et par suite, la désaimantation de rélectro-aimant et le relèvement élastique du marteau. Le marteau en se relevant, ferme de nouveau le courant entre F etb : la fermeture du courant est le point de départ d'une nouvelle rupture du courant, et ainsi de suite.

A chaque mouvement du trembleur, le courant se trouve fermé, puis interrompu, d'où production dans la bobine secondaire de chocs d'induction de fermeture, alternant avec des chocs de rupture.

Cette disposition du chariot de du Bois-Reymond est généralement adoptéo, quand il s'agit de soumettre un nerf ou un muscle aux excitations électriques pendant un certain temps.

Outre le trembleur, le circuit primaire doit comprendre encore une clef électrique, servant à l'ouvrir ou à le fermer à la main (non représentée lig. 137). Chaque fois qu'on ferme la clef, le courant passe, le trembleur se met à vibrer, et la bobine secondaire fournit des chocs d'induction qui peuvent servir d'excitant.

Il est facile d'enregistrer les moments de l'excitation : il suffit pour cela d'intercaler dans le circuit primaire un signal électrique (voir fig. 35, et p 84), qui vibrera à l'unisson du trembleur, et inscrira ses vibrations sur l'appareil enregistreur tant que la clef est abaissée, c'est-à-dire tant que dure l'excitation.

11 est d'usage d'intercaler une second clef ryz dans le circuit secondaire, entre la bobine induite et les électrodes excitatrices. Cette clef est disposée comme l'indique la fig. 137. Quand elle est fermée, elle constitue un court circuit de faible résistance (résistance négligeable comparée à celle du long circuit dans lequel se trouve intercalé le nerf ou le muscle), à travers lequel les chocs d'induction peuvent être considérés comme se déchargeant en entier sans passer par le long circuit. Pour exciter le nerf ou le muscle intercalé dans le long circuit, il faut donc ouvrir la clef, au moyen de la manette /•, de manière à obliger les chocs d'induction à passer par le long circuit.

Excitations répétées. — Si l'on soumet le muscle à une série d'excitations électriques (ouvertures et fermetures alternatives d'un courant constant, chocs d'induction nombreux) se succédant à court intervalle, le muscle n'aura pas le temps de se relâcher après chaque secousse ou contraction simple : il restera contracté d'une façon permanente. Ce genre de contraction, correspondant à plusieurs excitations dont les effets se fusionnent plus ou moins, porte le nom de tétanos(^). Le procédé le plus simple pour produire le tétanos, consiste à appliquer au muscle les électrodes venant de la bobine secondaire du chariot de du Bois-Reymond, et à produire les interruptions dans le circuit primaire par le marteau de Wagner.

Excitabilité propre du tissu musculaire. — Lorsqu'on fait passer un courant électrique à travers un muscle non curarisé, on excite, au moment

(1) EsceptiouuelleraeQt, on peut observer ua tétanos au moment de la rupture du courant constant quia traveisé un muscle peniiaut quelque temps (tétanos d'ouverture), ou même à la fermeture du courant (tétanos de fermeture).

PHYSIOLOGIE GÉNéRALE DBS MUSCLES. 369

delà fermeture ou de la rupture, aussi bien les nerfs moteurs que les fibres musculaires. Les physiologistes du XVIÏI' siècle ;ivaient longuernent discuté la question de savoir si dans ce cas l'excitation pouvait agir directement sur les fibres musculaires. Pour plusieurs expérimentateurs, l'excitation n'atteignait les fibres musculaires que par l'intervention des libres nerveuses qui seules ét:iient censées pouvoir être excitées, sans intermédiaire, par l'électricité et par les autres excitants artificiels; ils refusaient aux muscles Vexcilabililé directe. Aujourd'hui une telle question n'aurait plus de sens ; l'excitabilité est une propriété qui appartient à tout matière vivante, et qui par conséquent ne peut être refusée aux muscles.

Voici d'ailleurs quelques expériences qui lèveraient tous les doutes, s'il pouvait encore en exister :

a) Quelques jours après la section d'un nerf musculaire, ses fibres sont dégénérées, détruites physiologiquenient jusqu'à la périphérie ; et cependant le muscle reste longtemps encore excitable par un excitant quelconque, appliqué directement sur lui (Longet).

b) Un courant électrique constant traversant un nerf musculaire duns une direction ascendante, en paralyse l'extréniité périphérique, tout en laissant intactes les propriétés du tissu musculaire (voir plus loin, électrotonus) : le rauscle se contracte encore si on l'excite directement. On pouvait objecter à ces deux expérienîesque peut-être la ter uin dson nerveuse n'est pas encore dégénérée, et que la plaque t'^nninale pourrait bien se comporter à l'égard du courant électrique d'une autre façon que les fibres nerveuses elles-mêmes.

c) KûHSE avait montré que les extrémités du muscle couturier de la grenouille, tout à fait di'pourvue-i de libres nerveuses, sont parfaitement excitables.

d) On signale encore comme preuve de l'excitabilité propre du tissu musculaire, l'elfet dillërent que produit sur les tissus nerveux et nmsculaire le contact avec l'amiuoniaque ; on isole un muscle avec son nerf ; on plonge d'abord ce dernier dans l'amm-ïiiiaque, et il n'y a pas de contraction; le muscle se contracte au contraire, s'il arrive lui-mêuie en contact avec le liquide (ou seulement avec les vapeurs de AzH^, Kûhne).

e) Une ex^'itatiin mécanique atteignant un muscle fatigué, ou placé dans d^s conditions physiologiques défavoral)los, provoque une «oiitraetioii bjcale, appelée contraction idio-musculaire, à l'endroit frappé, et non une contra tion généralisée, com ne après l'excitation du nerf moteur.

Empoisonnement par le curare. — La meilleure preuve de l'excilabilité directe des muscles est fournie par l'empoisonnement par le poison de rtèches, appelé curare (Cl. Rerxahd, Koli.iker). Le curare empoisonne les extrémités, périphériques des nerfs moteurs, de sorte que le nerf excité n'a plus d'action sur son muscle, et cependant l'excitant électri(iue porté directement sur le muscle curarisé y provoque une contraction. Le muscle curarisé esf remarquablement sensible à l'action du courant C'^nstant,

beaucoup moins à l'action du courant induit ; il faut pour l'exciter par ce

dernier moyen, employer des chocs d'induction beaucoup plus forts que ceUK qui provoquent la contraction du muscle non énervé par le curare ; le muscle non curarisé se comporte vis-à-vis du courant induit, comme si on appliquait ce dernier au nerf moteur. Cette différence de l'action du courant constant et du courant induit, qui ne se manifeste que dans les muscles dont les nerfs sont paralysés, ou ne fonctionnent pas, est utilisée comme élément de diagnostic par les électro-thérapeutes (réaction de dégénérescence — contraction par le courant constant, mais non par le courant induit).

L'expérience suivante, due à Cl. Bernard, est très instructive, en ce qu'elle démontre l'action élective du curare sur les tei-minaisons motrices.

On isole sur une grenouille l'un des nerfs sciatiques, le droit par exemple, à la région postérieure de la cuisse ; on glisse sous lui un fil ciré, au moyen duquel on pratique une li.^ature en masse, com[)renant toute l'épaisseur de la cuisse, sauf le nerf, qui reste en dehors de la ligature. De cette manière les tissus de la cuisse droite sont soustraits à l'action de la circulation, et échapperont à l'einpoisonnement général.

Cette opération préliminaire terminée, on injecte au mo^ en de la seringue de Pravaz, quelques gouttes d'une solution de curare à 1 **/(, (la dose dépend de la force du curare employé), sous la peau du dos de la grenouille. Au bout de peu de temps, l'animal est complètement paralysé.

On met à nu le nerf sciatique de la patte gauche, qui a participé à l'empoisonnement ; on place son bout périphérique sur les électrodes excitatrices, reliées à la hobine secondaire du chariot de du Bois-Reymond, et on excite par des chocs d'induction répétés : les muscles de la patte e.npoisonnée ne se contractent pas. On applique les électrodes excitatrices directement sur les muscles du môme côté : ils se contractent. Leur excitabilité directe est conservée ; leur excitabilité indirecte (par l'intermédiaire du nerf moteur) est seule abolie.

Le curare n'empoisonne donc pas le muscle, mais son appareil nerveux moteur, soit le nerf, soit la plaque terminale. Il est facile de constater que le curare n'empoisonne pas le nerf, et que son action doit par conséquent s'exercer sur la plaque terminale ; en etïet, sur la gi'euouille préparée comme il vient d'être dit, l'excitation électrique du bout central du sciatique gauche (côté empoisonné) amène, par voie réflexe, des contractions dans les umscles de la patte droite (côté non empoisonné). Les nerfs sensibles du sciatique gauche transmettent l'excitation à la moelle épinière : celle-ci réagit, pour envoyer, par l'intermédiaire des différents nerfs du corps, des impulsions motrices aux muscles. Ces excitations motrices arrivent dans la patte droite (non empoisonnée), et y provoquent des mouvements. Dans toutes les autres régions du corps, l'excitation amenée par les nerfs moteurs ne peut dépasser les plaques terminales empoisonnées par le curare, et ne peut arriver aux muscles pour en pi'ovoquer la contraction.

L'expérience prouve donc que le curare n'empoisonne ni les nerfs sensibles centripètes, ni les centres nerveux, ni les nerfs moteui's centrifuges, ni les muscles. En procédant ainsi par exclusion, il ne reste que l'oiapoisonnement des plaques terini^iales, pour expHquer la paralysie.

Le curare a la même action toxique chez les animaux à sang chaud, mammifères et oiseaux. Il tue rapidement ces animaux, par p:iraly>ie des muscles de la respi-

ration artificielle ; le poison est peu à peu repris par le sang, et éliminé par les reins ; ranimai peut donc se remettre. Le curar? n'est presque pas absorbé parla muqueuse g istro-intestinale : aussi l'introduit-oii dan-, l'économie par injection sous-cutanée, et non par la voie stomacale.