III. — PHÉNOMÈNES MÉGANIQUES DE LA CONTRACTION

MUSCULAIRE

Propriétés mécaniques des muscles. — La consistance des muscles relâchés est très faible : elle augmente par la contraction.

Les muscles présentent une élasticité minime, mais parfaite ; ils sont très extensibles, s'allongent déjà beaucoup pour ur.e faible charge, mais reviennent à leur preaiière longueur, lorsque la force qui le smaintenait tendus cesse d'agir. A mesure qu'ils s'allongent, leur épaisseur (coupe transversale) diminue en proportion, de sorte que leur volume reste le môme. Dès qu'on dépasse un certain poid^ tenseur, le muscle s'allonge, mais ne peut plus reprendre ses premières dimensions. Le muscle jouit de l'extensibilité tardive oti supplémentaire, c'est-à-dire que sous l'influence d'une certaine charge, il ne s'allonge pas en une fois : son allongement

total exige plusieurs minutes. Il possède aus^i ['élasticité tardive, c'esl-à-dire qu'il ne reprend sa figure pri uitive, qu'après quel {ue te;iips sïulemeut.

Dans les musilea, île luôuie que dans tout les corps extensible ^ d'origine animale ou végétale (fil de caouthouc par exemple), les longueurs d'extension ne sont pas proportionnelle-; aux poids extenseurs; mais un même accroissement de charge produit un allongement d'autant plus petit que le muscle est déjà plus tendu (Ed. Weber;. La courba d'extension, c'est-à-dire la ligne qu'on obtient si Ion considère les poids extenseurs comme des abscisses et les longeurs d'extensions comme des ordonnées, cette ligne n'e^t donc pas droite, co.nme pour les oorjjs inorganiijues, mais se rapproche d'une hyperbole (Werïheim). La fig. 150 (voir plus loin p. 383; représente la courbe d'extension du muscle au repos, comparée à celle du muscle contracté au maximum pendant le tétanos.

Sur le vivant, les muscles sont légèrement distendus, à causi de J'écartement de leurs points d'insertion ; cela explique en partie le fait qu'un muscle se rétracte quand on détache un des tendons de ses attaches osseuses, et aussi la rétraction nmsculaire qui s'observe dans les amputations. Grâce à cet allonge. iient permanent, la contraction musculaire peut produire immédiatement ses etfets, sais perte de temps résultixnt de ce que le muscle relâché devrait acquérir, sans cet allongement, un degré de tension sullisant. ♦

Gràco à leur élasti.ité, les muscles ne fqiit^pasjaiHYiQir lus nembres par cho;3 et saccade ?,c^ai occasionnerait facile nent des déchirures de leur tissu; la for>;e musculaire .^^considerée co.nme instantanée," est toujours trans ni^e à la masse à mouvoir ^rXmtermédiaire d'une corde élastique, très extensible, constituée par le musi'.le lui-même fet aussi par les tendons; : ce mode de transmission augmente notablement le rendement en travail extérieur de l'énergie mécanique développée par la contractio.i musculaire. Marey a montré par des expériences ingénieuses, que sans l'élasticité musculaire, la majeure partie de l'énergie développée se transfor. lierait parle choc en chaleur. D'ailleurs c'est une règle générale qu'il y a toujours avantage à trans nettre l'action d'un ; force plus ou moins in:itantimée au corps qu'il s'agit de mettre en mouvement, par un intermédiaiie élastique. La compagnie p irisi.'une les omnibus a réussi à utiliser beaucoup mieux la force de traction de ses chevaux, en faisant usage de tr.dts en caoutchouc.

Analyse de la secousse musculxire au moyen du myog^raphe. Courbe du raccourcissement du muscle. — Exaiuiné à l'œil nu ou bien attaché au télégraphe musculaire, le muscle qui exécute une secousse, semble se contracter au moment même où on lui applique l'excitant, et la contraction semble arriver d'emblée à son maximum d'intensité. Nous allons voir que l'état d'excitation du muscle, mesuré par le raccourcissement, met un temps- appréciable à se développer, qu'il augmente ensuite jusqu'à un maximum, puis diminue. Pour beaucoup de ces expériences, il est inutile de^e ser vîr^de muscles curarisés, c'est-à-dire de les exciter directement; il est même préférable parfois de les exciter indirectement, par l'intermédiaire des nerfs.

Les instruments graphiques qui servent à analyser la contraction

musculaire ont reçu le nom de mtjographes. Le principe en evSt le suivant (tig.140) : uu muscle M, fixé par une de ses extrémités, meut au moment de sa contraction un levier / (faiblement tendu par un contre-poids ou un ressort, pour allonger le muscle après sa contraction), assez léger pour que sa vitesse acquise ne déforme pas trop la courbe de l'accélération que le muscle lui imprime. C'est ce qui constitue Vappareil inscripteur du myographe. A cela est joint un appareil enregistreur P, consistant soit en un cylindre tournant, enduit de noir de fumée, soit en une plaque également enfumée, et qui se meut d'un mouvement rapide au devant de la pointe du levier inscripteur. Ce dernier marque une ligne droite horizontale pondant que le muscle reste au repos ; si, pendant que la plaque ou le cylindre se meut, le muscle se contracte puis se relâche, la ligne droite devient une courbe, qui rend visible la manière dont le muscle s'est contracté. On a soin de contrôler la vitesse de translation de la plaque, en inscrivant en regard du graphique de contraction, un graphique du temps en centièmes de seconde (signal électrique et diapason de 100 v. d. intercalés dans le circuit d'une pile. Voir fig. 36 et 37, p. 85).

Helmholtz, qui le premier a fait les expériences en question, a construit un instrument compliqué, dont l'appareil enregistreur est un cylindre tournant. Dans le myographe de du Bois-Reymond, l'appareil enregistreur est une plaque qui se meut rapidement, par le moyen d'un ressort. Dans le myographe à pendule de Fick, l'appareil enregistreur est une plaque attachée à un pendule, dont le mouvement ouvre ou ferme lui- Fig. 140. - Schéma du myographe. même le couraut électriquc. La

fig. 141 représente le myographe de l'auteur, modification de celui de du Bois-Retmond. Le levier inscripteur /, tendu par le poids g et rattaché au muscle m, se meut horizontalement, de manière à tracer un graphique sur une plaque M mue par un lien élastique c, qu'on tend et qu'on cale préalablement vers la droite. Quand on veut obtenir une courbe de la secousse, on déclanche la plaque, qui est déplacée rapidement par le lien élastique ; dans ce mouvement, elle ouvre elle-même en R le circuit primaire du chariot de du Bois-Reymond, dans lequel est intercalé le contact r. A la rupture du courant primaire, il se développe dans la bobine secondaire, un courant induit de rupture, amené aux électrodes excitatrices p. Le moment de l'excitation peut se marquer en déplaçant une seconde fois la plaque, mais très lentement et à la main, après avoir

PHYSIOLOGIE GE^fEaA.LE DES MUSCLES.

refermé le circuit eu r, de manière à ce que cette seconde secousse musculaire inscrive, non pas une courbe développée en longueur, mais une

Fig. 1 II. — Myographe de l'auteur (Arch. Biologie, 1883).

ligne sur place, coupant l'abscisse. Le temps est marqué,soit simultanément

Fig. 142. — Myographe ^simple de Maret.

avec la contraction, soit à un second déclanchement de la plaque. Les déplacements répétés de la plaque s'opèrent en elïet toujours avec la même vitesse (ou plutôt avec les mêmes variations de la vitesse).

376 CHAPITHE IX.

La fig. 142 représente l'appareil que Marey a décrit sous le nom de myographe simple. 11 permet, comme le myographe de l'auteur, d'expérimenter sur le muscle encore traversé par le courant sanguin ; le nerf sciatique est excité en haut, dans le bassin. L'appareil inscripteur (avec la grenouille) est mobile dans une glissière le long du cylindre enregistreur horizontal. Cet instrument est surtout utile quand il s'agit d'expérimenter longtemps sur le même muscle, par exemple pour comparer entre elles les secousses successives. On peut en effet prendre sur le même papier noirci ua très grand nombre de graphiques.

La fig. 143 donne un graphique d'une secousse musculaire, obtenue en excitant directement un muscle gastrocnémien de grenouille par un choc d'induction, et enregistrée à l'aide du myographe simple de Marey, le cylindre tournant avec le maximum de la vitesse. La ligne / donne le temps

Fig. 143. — Graphique d'une secousse de muscle de grenouille, (A lire de droite à gauche),

en centièmes de seconde. Jusqu'en x le muscle n'est pas excité, le levier reste en repos. En x arrive l'excitation, le choc d'induction. Le muscle ne se raccourcit pas immédiatement ; de x en y, il y a ce qu'on appelle la période de l'énergie latente, qui dans le cas présent dure un peu plus d'un centième de seconde, et pendant laquelle le muscle ne change pas de forme. En y commence le raccourcissement du muscle ou contraction proprement dite ; elle augmente graduellement pendant 5 à 6 centièmes de seconde : période de l'énergie croismnîe ; atteint un maximum m, à partir duquel le raccourcissement diminue de plus en plus et disparaît : période de Vénergie décroissante.

Courbes isotoniques et isométriques. — Le mode d'inscription myographique qui vient d'être décrit, est connu sous le nom de procédé isotonique, c'esl-à-dire que la tenbion du musoie ne varie pas pendant la contraction, le poids sur lequel il exerce sa traction restant le même. Ce qui varie, c'est la longueur du muscle.

Dans le procédé isométrique, on empêche presque complètement le raccourcissement du muscle ; sa longueur ne varie pas ou presque pas, mais sa tension passe par une série de valeurs croissantes, puis décroissantes. Pour obtenir des

courbes isométriques, on tend le muscle au moyen d'un fort ressort agissant sur le levier inscripteur. Ce levier est fort lony et amplifie considérablenient le léger raccourcissement que l'on permet au muscle.

Les courljes iso77ié triques sont en général iilontiques aux courljes isotoniques : il n'y a guère d'exception, que pour les myogramme^ recueillis à busse température. La courbe isométrique y atteint plus vite un maximum que la courbe isotonique, et se maintient pendant quelque temps à ce maximum avant de se relâcher.

Influences qui modifient la longueur et la hauteur de la courbe myographique. — En général, toutes les influences qui diminuent la

Sccouï'SO maximale du môinc muscle. Secousse maximale du même mut-cle,

a à 19', b à 30', c à 5*. a frais, b légèrement fatigué.

Flg, 144 et 145 — Influence de la terni éralure et de la fatigue sur la courbe myogrephlque (d'après Gap et Heymans, Physiologie),

vitalité du muscle ont pour effet d'allonger la courbe myographique et de diminuer sa hauteur : la contraction se fait alors plus lentement et avec moins de force. La fatigue allonge principalement la phase d'énergie décroissante comme le montre la tig. 145. Le refroidissement allonge les trôîs périodes de la contraction. Gad et Heymans ont signalé ce fait curieux que la courbe, dans ce cas, ne diminue pas régulièrement de hauteur à mesure qu'elle s'allonge : elle s'aplatit jusque vers 19", puis augmente de nouveau de hauteur, à mesure que la température baisse, pour atteindre un nouveau maximum de hauteur vers 5- (voir fig. 144). Nous avons déjà vu que l'énergie de la contraction, c'est-à-dire la hauteur de la courbe, augmente avec l'énergie de l'excitation jusqu'à un maximum qui ne peut-être dépassé (contraction maximale). La tig. 146 nous montre une série de myogrammes correspondants à des excitations d'intensité croissante.

Les différents muscles peuvent présenter chez un même animal des différences notables dans la durée de leur contraction. On distingue, avec Ranvier, chez les vertébrés supérieurs, les muscles rouges, à contraction /eu/<j^et les muscles blancs on pâles à contraction j^r^jj^.

, La strychnine et la vératrine raccourcissent la période d'énergie /Croissante, mais allongent celle d'énergie décroissante.

378 CHAPITRE tX.

Durée de la période latente. — La période latente varie considérable-

meat avec les conditions mécaniques de l'inscription. Plus le poids qui charge le muscle est considérable, plus il faudra de temps au muscle pour atteindre le degré de tension Fig. 146.- Influence de l'intensité de Capable de valucrc l'extensiou provoquée par Xf (d.ap;L'G:r:r„3rs: le poids, et plus la période d'énergie latente Physiologie). paraîtra longue sur le tracé myographique.

La vr.iie période latente, celle de l'élément primitif contractile du muscle, ne serait que d'un quart de centième de seconde (0"0025), d'après Burdon-Sanderson.

Volume du muscle. — Le volume du muscle ne subit pas de changement appréciable pendant la contraction. On peut s'en assurer en plongeant le muscle (patte de grenouille), dans un appareil à déplacement, rempli de liquide : une fiole terminée supérieurement par un bouchon en verre creux, portant un tube capillaire. On verse du liquide jusque dans le tube capillaire, et l'on constate que le niveau reste stationnaire pendant la contraction du muscle ; le raccourcissement du muscle est donc exactement compensé par son épaississement On peut faire la même expéiience en remplaçant la patte de grenouille par une anguille vivante (Charles Richet); que l'anguille s'agite ou demeure tranquille, le niveau de l'eau reste le même.

Marey a construit une pince myographique, pouvant s'appliquer sans mutilation aux muscles de l'homme (le biceps du bras, par exemple), et fournissant la courbe myographique de l'épaississement du muscle. Cette courbe est semblable à celle du raccourcissement.

Onde musculaire. — Si l'on provoque la contraction d'un muscle curarisé, en appliquant les électrodes à l'une de ses extrémités, on constatera que la contraction se produit d'abord à l'endroit excité (au pôle négatif lors de la fermeture du courant, au pôle positif lors de la rupture, connue il a été dit plus haut), et se propage ensuite suivant la longueur des fibres musculaires, à la façon d'une onde, en vertu de la conduciibilité.h'à contraction cliemiue jusqu'à l'extrémité des fibres excitées, mais elle ne passe pas d'une fibre à l'autrt': {coiiductibilité isolée). Il n'y a d'exception que pour le muscle cardiaque, dont les fibres sont anastomosées en réseau : l'excitation d'une portion du réseau musculaire du ventricule de grenouille amène de proche en proche la contraction de toute la masse.

Pour déterminer la vitesse de propagation de l'onde de contraction, on excitera à l'une de ses extrémités un muscle curarisé, placé horizontalement. On disposera deux leviers inscripteurs horizontaux, reposant sur deux portions du muscle, l'une a tout près, l'autre b loin de l'endroit excité, et l'on r^icueillera les graphiques (Aeby) ; le graphique de b retardera sur le graphique de a. On peut également employer deux pinces myographiques, comme le montre la figure 147. On a trouvé' cette vitesse, de 2-3 mètres à la seconde pour les muscles de

grenouille ; elle est plus grande pour les muscles de mammifères. La fatigue, le refroidissement du muscle la diminuent ; une température élevée l'augmente.

Il est à remarquer que, dans ces expériences, les muscles sont plus ou moins endommagés et sous l'influence du curare. La vitesse à considérer sur le vivant serait plus grande que celle obtenue dans les expériences signalées. Chez l'honmie, JJermann l'a trouvée de 10-12 mètres à la seconde, en déterminant la vitessë"â^BÇ laquelîg se prup^geuTles manifestations électriques-da iauàcle a«tif. ^

Sur le vivant, l'onde contractile de chaque filjre musculaire part de la plaque terminale (ou des plaques terminales, s'il y en a plusieurs à la même fibre), et de là se propage vers les deux extrémités de la fibre. Gomme les terminaisons nerveuses sont généralement amassées à l'équateur musculaire, c'est d'ici que part

Flg. 147. — Schéma de l'expérience disposée pour délerniincr la vitesse de propagation de l'onde musculaire (Marey).

l'onde musculaire ; mais celle-ci est tellement allongée, qu'à un moment donné, on peut considérer toute la longueur du muscle comme à peu près également contractée.

Excitations répétées du muscle. — Une seconde excitation venant frrpper le muscle avant que l'effet de la première ait disparu, la seconde secousse se superpose à la première, et le raccourcissement est plus prononcé <*>. Si elle suit d'assez près la première, les deux effets semblent

(1) Période rcfractaiic. T.e degré de renforcement d'une première secousse par une seconde qui la suit de 1res i)rès, varie avec l'inlervalle entre les deux excitations. Il atteint son maximum si la seconde arrive au soumet de la première contraction. La seconde excitation suivant de plus en plus près la première, son eftet diminue de plus en plus, pour atteindre un minimum à peu près égal à zéro, si elle tombe dans la période latente de la première. Cette diminution de rexcitabilité musculaire après une secousse est tellement sensible pour le muscle cardiaque, que Mabey a pu démontrer l'existence d'une véritable pi'riodr réf'rncinire, pendant laquelle une seconde excitation d'indensltè moyenne reste sans elTct contractile. Ce fait semble devoir être interprété en ce sens, qu'une contraction produit dans le muscle des condifious qui arrêtent la contraction : peut-être se forme-t-il des composés chimiques qui empêchent le mouvement chimi<|ue constituant l'état d'excitation ; peut-être aussi la fibre musculaire ne renferme tel le qu'une quantité restreinte de substance exploslble, qu'elle use au moment de sa contraction, et qui doit lui être restituée, par les liquides interstitiels, pour qu'une nouvelle contraction soit possible. (Voir p. 129-130.)

confondus (lig. 148 arrive-t-e;) lie quand la première contraction a atteint son inaxiinum ou à peu près, alors son effet se surajoute à celui de la

Flg. 148. — Effet de deux excitations musculaires x et x' se suivant d'assez prés. La courbe semble, unique, mais renforcée. Muscle de grenouille. (A lire de droite à gauche suivant la diicclioude la flèche).

première, d'une manière visil)le(lig. 149). Une troisième, une quatrième, etc.,

Fig. 149. — Effet de deux excitations musculaires x et x' , la seconde arrivant au moment où la première est près d'atteindre son maximum. Muscle de grenouille.

excitation survenant, par exemple 16 fois à la seconde, la courbe prend la

Flg. 150. — Excitations d'un muscle de grenouille de fréquence croissante. jns<iu'à obtension d'un tétanos parfait. A droite le tétanos est incomplet, .v, ligne sur laquelle sont marquées les excitations, t, temps en dixièmes de seconde.

forme crénelée de la ngure 150, à droite : la masse du muscle ne 'peut pas suivre les rapides oscillations moléculaires ; elle conserve un certain degré de raccourcissement pendant tout le temps que dure l'application de l'excitation; mais l'état oscillatoire — contractions et relâchements

PHYSIOLOGIE GÉMéRALE DES MUSCLES. 381

alternatifs — re=î?;ort encore très bien de l'aspect dentelé de la courbe obtenue. Enfin, si les excitations deviennent encore plus fréquentes (25-30 à la seconde, pour les muscles de grenouille) — à gauche dans la fig. 150. — le muscle ne peut plus suivre les oscillations moléculaires; les secousses isolées se fusionnent, la courbe devient continue, et l'œil nu ne remarque plus aucune oscillation dans la masse contractile : c'est le tétanos musculaire parfait, consistant, en apparence, en une contraction unique, continue.

Le laus'de tétanisé est notablement plus raccourci que lors d'une seule secousse, même maximale. En renforçant l'intensitiS ou la fréquence des excitations, on aurait fait monter encore d'avantagée la courbe de la figure 150. L'excitation venant à cesser, le muscle s'allonge, mais plus lentement que dans le cas d'une simple secousse.

Orilinairement, le tétanos d'un muscle de grenouille ne devient complet que par environ 25 excitations à la seconde. Ce chiffre n'a rion d'absolu ; avec un muscle de grenouille fatigué, dont les secousses sont allongées, il suffit de 18 et môme de 15 excitations pour produire un tétanos parfait. Les muscles qui normalement exécutent «les secousses très-brèves, demandent pour être tétanisés un plus grand nombre d'excitations. Les muscles rouges (à i;ontraction lente) ilu lapin donnent un tétanos presque parfait avec dix i.'xcitations à la seconde, tandis que les muscles blancs fà contraction rapide) montrent, avec la même fréquence d'excitation, des secousses distinctes, très incomplètement fusionnées. Avec des muscles de tortue, dont la secousse est très-lente, il sutlit de trois excitations à la seconde. Les muscles des ailes d'insectes au contraire, à secousses très-brèves, peuvent exécuter des centaines de contractions isolées à la seconde (Mauey), sans qu'il y ait a])parence do tétanos.

Discontinuité delà contraction tétanique. — Bien qu'à l'œil nu, le muscle tétanisé semble immobile et comme fixé dans sa nouvelle forme, ses molécules sont cependant dans un état oscillatoire continu, rendu manifeste par deux phénomènes concomitants. Le premier est le bruit moléculaire ou mtatoire : si pendant qu'on excite le muscle, directement ou indirectement, d'une manière rythmée (par ex. un gros muscle de mammifère), on l'ausculte par l'intermédiaire d'un corps solide appliqué à sa surface, on entend un bruit sourd, dont la hauteur correspond exactement au nombre d'excitations. Le bruit rotatoire rend donc sensible à l'oreille des oscillations imperceptibles à l'œil.

Le second phénomène qui nous démontre la nature oscillatoire du tétanos artificel, c'est la discontinuité du phénomène électrique (courant d'action) présenté par le muscle tétanisé. Cette discontinuité se démontre facilement au moyen du tétanos induit dans la patte galvanoscopique. (Voir plus loin : contraction secondaire).

La contraction musculaire normale est un tétanos. — Les plus courtes contractions musculaires, innervées pai le système nerveux central

soit par un acte volontaire, soit par voie réflexe — et c'est toujours ainsi que les muscles se contractent normalement sur l'animal vivant — , ont une durée dépassant celle de la simple secousse. Elles paraissent donc être toujours de nature tétanique, discontinue, comme cela semble du reste ressortir du tremblement dont sont pris nos membres fortement contractés, ou se contractant quand ils sont fatigués. Le système nerveux, les cellules motrices de la moelle épinière, envoyent donc toujours des séries d'innervations vers la périphérie.

On croyait pouvoir conclure à la nature discontinue de la contraction volontaire, en invoquant l'existence du bruH rotatoire (bruit de cab des Anglais). C'est ainsi qu'on entend un tel bruit en serrant les mâchoires (muscle temporal), en fermant les yeux (muscle orbibulaire des paupières) ou bien en appliquant le sthétoscope sur un bras contracté. La hauteur de ce bruit répond à pen près à 40 vibrations à la seconde. Helmoltz a constaté quj ce brnit correspond au son propre de l'oreille moyenne, et que sa hauteur varie, suivant qu'on augmente ou diminue la pression de l'air dans la caisse du tympan. La hauteur de ce bruit ne peut donc pas nous renseigner sur le rythme normal, physiologique de la contraction musculaire volontaire, ni sur le nombre d'excitatious motrices que les centres envoient par seconde anx muscles. Lovén, observant au moyen de l'éiectromètre capilliire, les variations électriques des mouvements musculaires du crapaud, avait cru y reconnaître un rythme fort lent, qu'il évaluait à 8 à 10 secousses à la seconde. Ou admet en général que le rythme de la contraction volontaire ne présente rien de typique, qu'il peut varier dans des limites fort larges d'un muscle à l'autre (8 à 50 excitations par seconde) ou même pour un même muscle.

Ajoutons que l'on ne réussit pas à démontrer la nature discontinue de la contraction volontaire, par le procédé de la contraction secondaire ou induite de la patte gaivanoscopique. On n'obtient que des secouses secondaires isolées, correspondant chacune au début d'un tétanos physiologique (Mon AT).

Contracture. — Dans certains cas, la contraction musculaire ne représente ni une secousse simple, ni un tétanos, mais un raccourcissement permanent, une contracture. C'est le cas pour la cojitraction idiomusculaire que montrent les muscles striés fatigués, comiue réponse à une excitation mécanique locale. La secousse du muscle strié se prolonge en contracture quand il a été empoisonné par la vératrine. La systole veutriculaire paraît être également une forme de contracture. La contracture ou contraction tonique est une forme usuelle de raccourcisse. nent des muscles lisses.

Degré de raccourcissement. — Le degré de raccourcissement du muscle ou la ha, iteurHà laquelle un poilsP donné est soulevé, dépend évidemment de la toig'ieur de^ fibres musculaires, toutes choses égales d'ailleurs. Il est

PHYSIOLOGIE aÉNÉRALE DES MUSCLES.

clair aissi que ce de;?ré de raccourcissement est le même, que les fibres traversent le muscle dans toute sa longueur, ou qu'elles soient placées bout à bout suivant leur longueur, pourvu qu'elles aient toutes la même direction (Bouelli 1680).

Force du muscle. — La force contractile, mesurée par le poids le plus fort auquel le muscle parvient à faire équilibre <*> pendant sa contraction tétanique, dépend de l'épaisseur, c'est-à-dire de la section transversale du muscle. Une seule fibre soulevant un poids a, on comprend que 2, 3, 4 etc. fibres, juxtaposées latéralement, soulèveront des poids ia, 3a, 4a etc.

(BORELLi).

La force absolue d'un muscle de grenouille présentant une surface transv Tsale d'un centimètre carré a été évaluée à l à 3 kilogrammes. Pour l'homme et les mammifères, on a trouvé d s valeurs plus fortes : 3 à 8 kilogrammes. Gh.îZ les animaux articulés, cette force est de 2 à 3 kilogrammas (Pla-teau) et chez les mollusques lamellibranches, elle peut dépasser 10 kilogr. (Plateau.)

Travail du muscle. — Le travail (ju'un muscle peut accomplir au moment de sa contraction peut être représenté en grammes-mètres par le produit P X H.

(P = le poids, H = la hauteur à laquelle le poids est souK'vé) <->.

Pour un muscle long et mince, H sera grand, mais P sera relativement petit : le travail sera /; X H. Pour un muscle court et épais, P sera grand, mais h petit : le travail sera P x /». Si les muscles sont de même poids, p H pourra être égal à P X /t.

Le travail accompli P X H dépend donc, toutes choses égales d'ailleurs, du poids du muscle (Borelli). La façon dont ce travail est réparti ou utilisé, dépend des dimensions du muscle. Les muscles longs et grêles sont capables de surmonter une résistance faible, le long h-/,, n";.", b"/i"". iiauieurs auxquelles ics

, . .,.,,, , pol<ls AA-, AA'', AA'" «ont r.-si>ertive-

d un chemin consi lerable ; les muscles „„m.i souievt^ lors de/fa contraction iiu

courts et épais sont capables de surraon- ni»sc\e \i>.

ter une résistance considérable , le long d'un chemin peu étendu.

Fip. i:.0. — B, B', B".B"', courl>e d'oxtensibillft- du muscle au repos AB. et soiunls aux charges des i>ol«ls A A' AA ", VA'". AA""

h, h', h''. II'", b"". courbe d'extensibilité du muscle contracté Ai», soumis aux cliarjres des poids AA', AA", AA' ,

(1) Le poids qui fait équilibre A la force de contraction du uiusile, est un poids tel que. suspendu au nnisclc Iclaulsè, ii conserve à ce dernier la longueur que celui-ci avait lorsqu'il Malt non chargé et au repos.

(J) IH Minscle télanlsé n'exécute de travail qu'au moment où ses tlbres se raccourcissent : si je soutiens un poids à l.ras lemlu, mon l>iceps u'cx.cnle aucun travail mécanique : ceiifutlant il se fatigue rapidenieul et .lépeuse une somme considérable d'énergie chimique. I,'éneit:i«' cliimique se transforme ici eu entier eu énergie caloriiique fJraeniJ stuliqne).

Ceci nous explique pourquoi les animaux de petite taille semblent déployer proportionnellement à leur poids, des efforts énormes : un infime coléoptère soulèvera des fardeaux représentant cinquante fois son propre poids, tandis que l'homme aura de la peine à remuer une masse ég île à la sienne. Par contre l'homme soulèvera son fardeau cinquante fois plus haut que l'insecte dans le même temps. De part et d'autre, le produit P X H, représentant le travail exécuté par un égal poids de mus de, pourra être le même.

Pour un même muscle soumis à des excitations maximales, la valeur du travail P X H varie dans des limites fort larges avec la valeur de P. Si P est nul, le travail devienl 0 X H = 0. C'est le cas d'un muscle se contractant à vide, sans soulever de poids : la hauteur H est alors au maximum. On sait que le muscle tétanisé, et non chargé, peut n'avoir que le tiers de la longueur du muscle au repos.

De même, si le poids P est très considérable, le muscle ne sera pas capable de le soulever. Dans ce cas, le travail sera également nul : P X 0 = 0(1). Pour obtenir le maximum de valeur du produit P X H, il faut donner à P des valeurs moyennes, ni trop faibles ni trop fortes.

D'une façon générale, la hauteur à laquelle un muscle donné peut soulever un poids pendant sa contraction tétanique, est d'autant plus faible que le poids est plus lourd. Gela ressort d'ailleurs de la comparaison de la courbe d'extensibilité du muscle au repos, comparée à la courbe d'extensibilité du muscle tétanisé au maximum et souuiis à la traction de poils de valeur croissante (Weber). Ces deux courbes sont représentées dans la fig. 150. Nous y voyons que le muscle contracté est plus exten-;ible que le muscle au repos, les deux courbes d'extensibilité tendent à se rejoindre.

Le muscle non chargé ayant la forme allongée AB (fig. 149) passe, sous l'influence d'une excitation, à la forme contractée A.b. S'il est chargé d'un poids AA', la longueur initiale sera A'B' c'e^t-à-dire celle que le muscle au repos AB prend lorsqu'il est chargé du poids AA', et la longueur A'6' atteinte pendant la contraction sera l'.ello que le muscle contracté Ai prend sous l'influence du même poids AA'. Les hauteurs auxquelles les poids AA', AA", AA'" sont soulevés sont donc é,^ales aux (lifférem^es de longueur des musides sous les deux formes AB et Ai, toutes deux soumises à l'extension des poids AA', AA', AA'", o'est-à-dire aux distante i verticales J'B', i"B", è'"B'", qui séparent les deux courl es d'extensibilité du muscle au repos et du muscle contracté.

Le poids AA", pour le [uel le muscle actif et chargé présente la mômiê longueur que le muscle au repos et non chargé, correspond à la force absolue du muscle. (Voir p. 349).

(i) Webeh avait m(\nie cru constater qu'un muscle charg'é d'un poids ti-op lourd, s'allongeait au lieu de se raccourcir, sous l'influence d'excitations tétanisantes (Paradoxe de Weber). Les deux courbes d'extensibilité non seulement se rejoindraient comme dans la flg. 150, mais se couperaient. Fick n'a pu confirmer le fait.