IV. — PHÉNOMÈNES THERMIQUES DE LA. CONTRACTION MUSCULAIRE (D

Chaleur produite pendant la contraction. — Les muscles sont, chez les animaux à sang chaud, les principaux foyers de la production de chaleur. Cette production de chaleur s'exagère considérablement lors de la contraction : un exercice musculaire violent, prolongé pendant quelques minutes, pourra élever la température interne de notre corps de plusieurs dixièmes de degré.

Il est facile de prouver que chez les animaux à sang froid, les contractions musculaires sont également accompagnées d'une mise en liberté d'énergie calorifique : on sépare l'arrière-train d une grenouille écorchée ; on fixe entre les cuisses le réservoir d'un petit thermomètre très sensible ; et l'on entoure cuisses et thermomètre d'une bande d'ouate ou de flanelle (corps mauvais conducteurs de la chaleur). On attend que la colonne du thermomètre ait pris la température des muscles et soit devenue stationnaire ; puis, on excite les deux nerfs sciatiques dans le bassin, de manière à tétaniser à la fois les muscles des deux pattes : on observe un léger échauffement des muscles, se traduisant par une élévation atteignant un à deux dixièmes de degré de la colonne du thermomètre.

Heidenhain (i8G4), en employant un appareil thermo-électrique fort sensible, a pu constater que chaque secousse du gastrocnémien de la grenouille était marquée par un échauffement du muscle (0,001 à 0.0u5* G).

Influences qui modifient la quantité de chaleur produite pendant la contraction. — Si l'on expérimente sur un muscle qui n'exécute pas de travail extérieur, par exemple qui, après avoir soulevé un poids, le laisse ensuite redescendre, toute l'énergie mise en liberté par la combustion organique, apparaît sous forme de la chaleur. Dans ce cas, le degré d'échaufifement du muscle pourra servir de mesure de l'énergie mise en liberté par la combustion organique. Or, on constate au moyen de l'appareil thermo-électrique, que cet échaullement augmente avec l'intensité de l'excitant qui a provoqué la contraction. On constate également que, pour des excitatations identiques (excitations maximales par exemple), la quantité de chaleur ou d'énergie mise en liberté varie dans des limites fort larges, suivant les conditions mécaniques de la contraction. Lorsque le muscle éprouve une résistance considérable à se contracter (contractions iaoloniqucs du muscle soulevant un poids considérable, ou contractions ii^ométriques, c'est-à-dire contraction où le raccourcissement est empêché), il produit plus de chaleur que lorsqu'il se contracte librement. Le même excitant provoque dans le même muscle une somme de travail chimique

(l) O. FiiANK. Thermodrnamik dm Muakclx. Ergebn. der Physiol.. 1904.

différente, selon les circonstances extérieures. Ce résultat est certainement surprenant à première vue ; mais on comprend qu'un tel état de choses fait du muscle une machine très parfaite, puisque d'elle-même, et sans augmentation de l'excitant, elle gradue son effort d'après le travail extérieur à exécuter.

FiGKa d'ailleurs montré que cette influence de la tension du muscle sur le développement d'énergie continuait à s'exercer alors que la contraction est déjà commencée. Ainsi la production de chaleur croît, non seulement avec l'accroissement de la tension initiale, mais aussi lorsque la tension varie, lorsqu'elle augmente pendant la durée de la contraction.

Lorsqu'on enlève la charge au muscle au moment où il est arrivé au maximum du raccourcissement, réchauffement est moindre que lorsque le muscle reste chargé pendant toute la durée du relâchement. La différence ne provient pas loi d'une (lifféi-ence dans la production de chaleur, mais uniquement de ce que lorsque le muscle reste chargé, la chute du poids, lors du relâchement, se transforme en chaleur. La différence d'échauffement correspond exactement au travail extéi'ieur exécuté ou non par le muscle, et peut servir à calculer la valeur de l'équivalent mécanique de la chaleur (une grande calorie = 425 kilogrammètres) (Figk).

On a constaté également que, lorsque le muscle exécute des contractions isolées mais successives, il produit plus de chaleur que lorsqu'il entre en tétanos, l'intensité de l'excitant restant la même (Figk) ; que la chaleur est plus considérable quand le travail se fait au moyen de contractions musculaires grandes, mais moins nombreuses, au lieu de contractions petites mais plus nombreuses ; que la chaleur produite pendant le tétanos augmente avec le nombre des excitations (Danilewsky) ; que la production de chaleur diminue à mesure que le muscle se fatigue, alors que le travail reste le même. Enfin d'après Steinek, le muscle continuerait à produire de la chaleur pendant la phase de relâchement.

Le muscle est-il un moteur thermique ? — Le muscle ne crée évidemment fias l'énergie mécanique qui devient manifeste au moment de la contraction. Cette énergie mécanique provient de la transformation de l'énergie chimique, mise en liberté par les oxydations dont la substance musculaire est le siège. Faut-il admettre que l'énergie chimique se transforme d'abord en chaleur, et qu'une partie de cette chaleur est ultérieurement convertie en travail mécanique, comme c'est le cas pour une machine à feu ? On s'accorde généralement pour répoudre négativement à cette question. En effet, pour que la chaleur se transforme en travail mécanique, il faut qu'elle puisse passer d'un corps à température élevée à un corps à basse température (théorie mécauique de la chaleur) : et rien n'indique que l'élément musculaire présente, en ses différentes parties, des différences de température suffisantes pour expliquer la somme considérable de travail mécanique qu'il est capable de manifester. Le muscle ne paraît donc pas être un moteur thermique : peut-être est-ce un moteur électrique, l'électricité provenant des réactions chimiques étant ultérieurement transformée, en partie, en énergie mécanique, en partie en énergie calorifique (Eunest Solvay),

Goefûcient d'utilisation de l'énergie chimique dans le moteur vivant.

— Dans les meilleures machines à vapeur, ^u seulement de l'énergie cliimique correspondant à la combustion du charbon, est utilisée comme travail extérieur ; les ^V'2 rtj^tent sous forme de chaleur, et constituent un véritable déchet. Le coefficient d'utilisation de l'énergie calorifique de la houille, brûlée dans un moteur thermique, est donc ^ jn, dans les conditions les plus favorables (*).

Un grand nombre d'expériences ont été faites à ce point de vue sur l'homme et les animaux, pour déterminer quel est, chez eux, le coetficieiit d'utilisation de l'énergie provenant de la combustion inusculaire. On a constaté que les muscles de riiomme peuvent transformer un quart de l'énergie chimique en travail, et les trois autres quarts en (îhaleur (ou en électricité, qui elle-même se transforme d'ailleurs immédiatement en chaleur^.

ZuNTZ, Lehmann et Hagemann (1889) ont trouvé dans leurs expériences sur lej cheval, un coefficient encore plus favorable : Vs ^^ l'énergie chimiqne transformée en travail extérieur, et -/s en chaleur.

Le moteur vivant est donc sous ce rapport très supérieur au moteur à feu, mais très inférieur aux moteurs électriques : en effet, dans un moteur électrique, alimenté par une pile, les ''/lo de l'énergie de combustion du zinc, consommé par la pile, peuvent être recueillis sous forme de travail extérieur.

^luis il ne faut pas oublier que chez les animaux à sang chaud, la chaleur produite dans les muscles ne peut être considérée comme un déchet : elle est tout aussi utile à l'organisme que le travail mécanique. Si, se plaçant au point de vue mécanique, on veut considérer comme perdus les ^U de l'énergie qui ne se transforment pas en travail, on aurait tout autant de raison, en se plaçant au point de vue de la calorification, de dire qu'un tiers de l'énergie de combustion se perd sous forme de travail, que les ""/j seulement sont utilisés comme chaleur.