V. PHÉNOMÈNES ÉLEGTRIoUES DE LA CONTRACTION

MUSCULAIRE

Gourant' propre du muscle ou courant de démarcation. — Si l'on extrait avec grand soin un muscle de grenouille à libres parallèles (muscles de la cuisse par exemple), et si l'on retranche les deux extrémités tendineuses du muscle, par des sections nettes pratiquées au rasoir, on obtient un prisme ou cylindre régulier de substance musculaire. En reliant deux par deux au moyen d'électrodes appropriées (électrodes impolarisables), les différents points de la surface du muscle avec l'électromètre capillaire ou avec le galvanomètre à corde (voir plus loin), on constate que la surface longitudinale naturelle est électriséc positivement, et que la surface transversale est éiectrisée négativement (du Bois-Reymond, 1848). Le maximum de tension positive s'observe à la partie moyenne de la surface longitudinale {équateur du umscle) ; le maximum de tension négative se trouve pareillement aux centres des deux sections terminales. On obser-

(1) Les nouveaux moteurs thermiques, aUmentés par la combustion des fjaz pauvres, donnent un meiUeur rendemout (jusqu'à 30 •/. de IVncrgii- laloriliquc transformée en énergie mécanique).

vera donc le courant le plus fort dans le circuit de l'électomètre, en reliant le centre de la coupe transversale avec un point de l'équateur.

La force électromotrice qui donne naissance à ce courant est d'environ un vingtième de Volt (pour le procédé de mesure de cette force, voir pins loin).

Cependant son intensité est faible, ce qui provient de la résistance intérieure considérable que la substance du muscle oppose au passage du courant électrique (l>. Nous savons eu effet, d'après la loi d'OHM, que l'intensité I du courant qui circule dans un circuit, est proportionnelle à la force électromotrice E, et en raison inverse de la somme des résistances R

intercalées dans le circuit : I = - •

DU Bois-Reymond croyait que la force électromotrice qui donne naissance

au courant propre, préexistait dans le muscle intact, encore contenu dans

le corps, et résultait de sa constitution. Pour Hermann (1868-71), au

contraire, la surface du muscle intact est absolument indifférente au point

de vue électrique ; mais tout endroit lésé ou irrité acquiert une tension

négative, à la surface de contact entre la substance morte et la substance

vivante : les tensions négatives que l'on observe aux extrémités artificielles

du muscle isolé, proviennent de la lésion produite par la section. Hermann

a remplacé la dénomination de courant propre par celle de courant de

démarcation.

Variation négative ou Gourant d'action. — Si, après avoir observé la déviation produite dans l'électromètrepar le courant propre du muscle, on provoque la contraction de ce dernier, on observe une diminution passagère de la déviation del'électromètre.PourDC Bois-Reymond, la contraction entraînait une diminution de l'intensité du courant propre : aussi donnaitil au phénomène le nomde variationou oscillation négative du courant propre. Herman.v a montré que tout endroit excité du muscle acquiert momentanément une tension négative par rapport aux endroits non excités, et que cette tension négative se propage à la façon d'une onde, en même temps que l'excitation elle-même. Hermann préfère la dénomination de courant d' action .

Dans la secousse musculaire, la variation négative débute presque sans temps perdu, et atteint très rapidement son maximum, avant le début du raccourcissement du muscle. Elle présente une phase ascendante beaucoup plus brève que la phase décroissante.

Dans le tétanos musculaire, chaque excitation est marquée par une variation négative. La fusion de ces variations est (au moins dans le tétanos provoqué artificiellement) moins complète que la fusion des secousses mécaniques : il n'y a pas de tétanos électrique complet.

(l) Le muscle est très mauvais conducteur de rdectricité : si l'on prend comme unité la résistance spécifique du mercure, celle du muscle sera 2 300 000 dans le sens longitudinal et 15 134 000 dans le sens transversal.

Au moyen de rélectomètrc de Lippmann ou du galvanomètre à corde, on peut facilement observer les oscillations électriques périodiques qui accompagnent la contraction naturelle (pulsation) du muscle ventriculaire du cœur de la grenouille, ou celles qui se montrent dans les muscles du squelette pendant les accès de tétanos strychnique.

Contraction secondaire. — Le courant d'action qui se développe dans un muscle qui se contracte, e.st assez intense pour ex.citer le nerf sciatiiiue d'une patte de grenouille, et provoquer, dans les muscles de cette patte, une contraction dite contraction secondaire ou co7ilraction induite. On prend, par exemple, deux pattes de grenouille éuurchées A et B, amputées au-dessus du genou, et munies chacune de leur neif sciatique (pattes galvanoscopiques). On place le nerf de B sur le muscle du mollet de A, puis on excite le nerf de A par des chocs d'induction espacés, ou par des courants tétanisants (voir hg. iô2).

A chaque secousse de A, B donne également une secousse ; pareillement, le tétanos de A provoque un tétanos dans B. C'est ce que l'on exprime assez improprement en disant que la secousse musculaire induit une secousse, que le tétanos induit un tétanos. En ce qui concerne le tétanos, cela n'est exact que pour le tétanos provoqué artificiellement ; le tétanos musculaire correspondant aux mouvements physiologiques volontaires, n'induit en général qu'une secousse de début dans la patte galvanoscopique. Il en est de même de la pulsation cardiaque : si l'on place le nerf sciatique d'une patte galvanoscopique sur le cœur vivant du lapin, la patte donne une secousse à chaque pulsation : la secousse précède la pulsation, parce que, dans le muscle cardiaque, la variation électrique précède la contraction mécanique.

Fier- 1:

, — Schéma de l'expérience de la contractiou secondaire.