ORGANIQUES

Dans les fibres nerveuses, le cylindre d'axe paraît être de nature albumineuse ; la gaîne de Sghwann est analogue au sarcolemme et se rapproche dutissu élastique. La gaîne de myéline est l'iche en lécithine et en cérébrine; les gouttelettes et filaments de myéline semblent formés de lécithine (Gad et Heymans). C'est à la lécithine que la myéline devrait sa biréfringence positive.

La réaction de la substance nerveuse vivante est probablement, alcaline : la réaction devient acide (acide lactique?) dans les centres nerveux, après la mort, ou par la fatigue, ou à la suite de la suppression de l'irrigation sanguine.

Influence de la circulation. Anémie expérimentale. — Nous constatons que les nerfs sont dans une remarquable indépendance vis-à-vis de la circulation. Il n'est pas rare qu'en expérimentant sur un petit nerf de mammifère (nerf dépresseur du cœur, par exemple), on le tienne pendant une demi-journée sur les électrodes, isolé des tissus environnants et par conséquent soust ait à la circulation ; ^ nerf continue à fonctionner normalement, pourvu qu'on le préserve de la dessiccation, et pourvu que sa terminaison périphérique (pour un nerf centrifuge) ou centrale (pour un nerf centripète) n'ait pas cessé de participer à la circulation. La myéline nerveuse peut avoir pris depuis des heures l'aspect bosselé, s'être donc plus ou moins désorganisée, et néanmoins le nerf continue à fonctionner ! On est tenté généralement de considérer la fonction nerveuse comme étant d'une nature particulièrement délicate : on voit qu'il n'en est rien. Peut-être même que les fibres nerveuses sont les éléments auatomiques dont l'intégrité fonctionnelle résiste le mieux aux causes nuisibles.

On n'a d'ailleurs jusqu'à présent découvert aucune difl"éience dans la

corapositionL-Chimique d'un nerf fatigué et d'un nerf intact. Les procédés d'investigation les plus délicats n'ont pu y déceler la moindre élévation de température au moment du fonctionnement (confirmé récemment i)ar De Boegk) : le seul phénomène physico-chimique qui nous révèle l'état d'activité du nerf, c'est la variation négative ou courant d'action du nerf. Nous allons voir d'ailleurs que les nerfs paraissent infatigables.

Il en est tout autrement des centres nerveux et des terminaisons périphériques des nerfs. La substance grise est très riche en vaisseaux ; son fonctionnement paraît lié à des échanges nutritifs fort actifs : le sang qui revient des centres nerveux est noir, et Ion sait que l'activité psychique a pour effet d'augmenter l'absorption d'oxygène et l'exhalation de CO^ par les poumons.

Il suffit chez les mammifères que la circulation dans la substance grise des centres soit interrompue pendant quelques secondes, pour que la fonction soit compromise ou abolie. La paralysie des centres est dans ce cas précédée d'une période fugitive de vive excitation.

La ligature ou la simple compression des carotides et des vertébrales provoque presque immédiatement chez le lapin des convulsions respiratoires (expérience de Kussmaul et Texner, v. p. 197). On peut faire une expérience analogue sur la moelle lombaire du chien ou du lapin (expérience de Sténon-Swammerdam). J'introduis par la carotide, chez un grand chien, un tube terminé par une ampoule élastique, que j'arrête dans l'aorte descendante. Je gonfle l'ampoule, de manière à produire l'obstruction de l'aorte et l'anémie de la moelle. Au bout de 15 à 20 secondes, il se produit une vive excitation motrice dans l'arrière-train, se traduisant par un accès de convulsions tétaniques ; à l'excitation succède bientôt la paralysie, qui est complète en moins d'une minute (au bout de 30 à 40 secondes) après la suppression de la circulation. La portion sensible de la moelle résiste plus longtemps à l'anémie : elle montre une phase d'excitation douloureuse, qui survient une minute et demie à deux minutes après l'occlusion. Au bout de trois minutes l'anesthésie se montre, et à partir de ce moment, les fonctions sensibles et motrices de la moelle sont suspendues complètement.

Les organes périphéri]ues, nerfs et muscles, conservent leur irritabilité beaucoup plus longtemps L'excitation électrique du sciatique provoque des mouveuients dans les muscles de la patte correspondante, pendant plus d'une demi-heure après l'occlusion de l'aorte. Au bout de trois quarts d'heure, les plaques terminales sont atteintes à leur tour : les muscles ne se contractent plus par l'intermédiaire du sciatique, mais leur excitabilité directe persiste encore pendant longtemps. Enfin, lorsque les muscles à leur tour ont perdu leur excitabilité, les nerfs vivent encore et manifestent par la variation négative que leur excitabilité et leur conductibilité existent toujours.

Les organes résistent donc à l'anémie dans l'ordre suivant :

1» portion motrice de la moelle (substance grise des cornes antérieures ?) ;

2» portion sensible (ganglions spinaux ? cornes postérieures?) ;

3" plaques terminales des nerfs moteurs ; 4" muscles ; 5° nerfs.

Si l'occlusion de l'aorte n'a duré que quelques minutes, la paralysie et l'anesthésie de l'arrière-train ne sont pas définitives ; dans ce cas, la restitution de la sensibilité se montre bien avant que les premiers signes de motilité aient reparu.

Survie du nerf après sa section. — A. Nerf moteur extrait du corps avec son muscle. Dans ces circonstances, la circulation étant interrompue dans le muscle aussi bien que dans le nerf, si on préserve la préparation de la dessiccation et si on la maintient à la température du corps, l'excitation du nerf donne une contraction musculaire, chez l'animal à sang chaud, pendant un quart d'heure et même une heure ; chez la grenouille, encore pendant un à deux jours. Quand l'excitabilité indirecte vient de disparaître, l'excitabilité directe du muscle persiste encore quelque temps : preuve que la perte de l'excitabilité indirecte ne dépend pas du muscle ; à ce moment le nerf fonctionne encore, d'après ce que nous venons de dire. Les manifestations électriques, caractéristiques de l'état fonctionnel du nerf, n'ont pas même disparu quand le mnscle a perdu son excitabilité directe. Ce qui cesse donc d'abord de fonctionner» c'est.la plaque terminale ; puis le muscle, et en dernier lieu seulement le nerf. ~ "^^ —

Avant que l'excitabilité indirecte ne disparaisse, elle augmente sensiblement, d'abord contre le bout central, sectionné, du nerf; puis aussi vers la périphérie. On ignore la raison de cette augmentation passagère de l'excitabilité nerveuse ; elle est probablement liée aux altérations du nerf, consécutives au traumatisme.

B. Nerf simplement séparé des centres, sectionné, mais restant dans le corps. Anatomiquement, voici ce qu'on observe : le premier effet de la section nerveuse est la dégénérescence traumatique (Engelmann, 1876) ; chez la grenouille, elle ne demande pour se produire que 1 à 2 jours. Il s'agit d'une désorganisation de la moelle et du cylindre axile, qui dans les deux bouts du nerf ne va que jusqu'au premier étranglement de Ranvier (la cellule constituante de la fibre qui est blessée, meurt) (Ranvier, 1878). — Après plusieurs jours, le nerf séT^aré des centres nerveux, dégénère dans toute l'étendue du bout périphérique (dégénérescence Wallerienne). .D'abord,, la myéline présente l'aspect grumeleux bien connu, pais la myéline et le "cylindre axile subissent la dégénérescence graisseuse. L'enveloppe de ScHWANN persiste seule, et paraît disparaître aussi dans certaines circonstances. — Ces altérations se produisent plus rapidement chez les animaux à sang chaud (elles commencent après 2-3 jours) que chez ceux à sang

froid (chez la grenouille, en hiver, après des semaines seulement. Waller, 1852).

Les bouts centraux des nerfs mixtes coupés ne dégénèrent pas (réserve faite pour la dégénérescence traumatique <^>).

Si la section a lieu sur une racine postérieure en deçà des ganglions intervertébraux, le bout central dégénère, et le bout périphérique ne dégénère pas. Les fibres des nerfs rachidiens, sectionnées, ne dégénèrent donc pas, aussi longtemps qu'elles sont en rapport avec une cellule nerveuse. Les bouts centraux des nerfs moteurs ne dégénèrent jamais ; ils sont en rapport avec les cellules des cornes antérieures de la moelle. On suppose donc que les cellules nerveuses exercent une influence trophique sur les fibres nerveuses; dès qu^une fibre n'a plus de rapport avec ujie cellule nerveuse, elle dégénère. On ignore absolument de quelle nature est cette influence trophiquèr"

Détail intéressant : les fibres sont encore excitables quand déjà la moelle nerveuse a subi les premières altérations. GVst Jonc bien le cylindre axile qui est l'élément excitable dans la libre à moelle. Du reste, ceci ressort aussi du fait qu'il y a normalement des fibres nerveuses sans moelle et même sans moelle et sans enveloppe Je Sghwann.

Dès que la dégénérescence s'attaque au cylindre axile, la fibre cesse de fonctionner ; de même que pour le nerf extrait du corps, l'excitabilité augmente d'abord, avant de disparaître.

Régénération des nerfs après section et dégénérescence. — Le nerf

jpéri£hénip£.a{ui a-«iïbi-ht-thîg^néres^^^ après section, peut ultérieurement^se régénérer et fonctionner de nouveau. On a cru longtemps qu'il y avait simple cicatrice au niveau de la section, le bout périphérique se soudant au bout central On sait aujourd'hui qu'il y a rénovation complète du bout périphérique. Les fibres du bout central bourgeonnent au niveau de la section, pénètrent dans le bout périphérique, et s'allongent peu à peu en suivant les restes dégénérés du nerf coupé. Ces restes leur servent de guide et leur permettent de retrouver et d'atteindre à la périphérie les organes terminaux auxfjuels ils doivent fournir l'innervation. On a vu ainsi la sensibilité et la motilité reparaître, après section et même excision d'un bout de nerf de 5 centimètres do long. Les laits sont importants au point de YJi§!.„J^^s sections nerveuses qu'on pratique pour guérir la névralgie.

(1) liependaut les bout« centraux de nerfs coupés flaissent par s'atrophier, comme on l'a constaté sur les moiyruons de membres ainpulés. On peut intime observer une atrophie st-condaire des i ellulcs nerveuses qui donnent origine aux libres coupées. Seulement cette atrophie est plus lente à se produire que la dégénérescence Wallérienne proprement dite (voir plus loin : système nerveux central (généralités).

C'est sans doute par un mécanisme analogue que la sensibilité reparaît dans les greffons, c'est-à-dire dans les lambeaux de .peau ou d'organes séparés du corps et transplantés en d'autres endroits préalablement dénudés de la peau.

Les nerfs sont infatigables. — Après des excitations répétées d*un nerf moteur, son muscle ne réagit pas, bien que l'excitabilité directe de ce dernier soit conservée. Après un repos suffisant, l'excitabilité indirecte du muscle reparaît. Bernstein a démontré qu'il ne s'agit pas là d'une fatigue du nerf, mais d'une altération fonctionnelle de la plaque terminale. On prépare les deux nerfs sciatiques d'une grenouille, on les coupe pour les isoler des centres (réflexes et sensibles), puis on tétanise les deux bouts périphériques avec le même courant induit, tout contre l'endroit sectionné. Mais en même temps, on abolit la conductibilité dans l'extrémité périphérique de l'un d'eux, en y établissant un fort anelectrotonus, à l'aide d'un courant électrique constant ascendant. Le muscle (gastro-cnémien) du nerf non anélectrotonisé entre en tétanos, l'autre reste au repos (l'excitation naît bien, mais elle ne peut pas franchir la portion anélectrotonisée du nerf). L'extrémité périphérique et les plaques terminales du second nerf restent donc au repos. Quand la première préparation est fatiguée au point de ne plus réagir, on rompt le circuit du courant polarisant : immédiatement le muscle de la seconde préparation entre en tétanos, alors que le premier reste au repos. — Wedensky (1884), ayant perfectionné la même méthode, a constaté que le nerf excité pendant plusieurs heures de suite ne présente aucun épuisement. Ce fait a été ensuite vérifié par Bowditch (1885) au moyen d'une autre méthode et confirmé par d'autres auteurs (Masghegk, Szana). a en juger d'après les manifestations électriques caractéristiques de l'état fonctionnel, la survie des deux nerfs extraits du corps, dont l'un est excité et dont l'autre se trouve au repos, présente la môme durée, tous les deux meurent parallèlement, ce qui semble indiquer une infatigabilité absolue du nerf (Wedensky et Tour).