CENTRES NERVEUX

Suivant une conception très répandue, l'éléinent anatomique fondamental, irréductible, du système nerveux, l'élément porteur des propriétés physiologiques propres au système nerveux, c'est le neurone, composé d'un corps cellul lire muni d'au moins deux prolongements, le plus suuvent un plus grand nombre. Toujours ces prolongements sont de deux espèces : a) le prolongement cylindraxile, à fonction cellulifuge, et h) les prolongements protoplasmiques à fonction cellulipète (van Gkhughten', Ca.jal, Reïzius, etc.).

Le prolongement cellulifuge ou axone (lig. 181), est lisse, conserve sur une grande étendue la même épaisseur, ne se ramifie pas, tuut en émettant généralement de uombreusjs collatérales. Dans les centres cérébro-spinaux, beaucoup de cellules out deux prolongements cylindraxiles, ou bien leur axone unique à l'origine se bifurque plus loin. A une distance plus ou moins grande de la cellule, il s'entourne de moelle, c'est-à-dire devient fibre nerveuse myélinique, à fonclion cellulifuge. Vers son extrémité, il se résout en un pinceau de fibrilles terminales, constituant une « arborisation terminale », par laquelle il se met en un rapport de contiguïté, il «s'articule», soit avec une cellule nerveuse, soit avec les prolongements protoplasmiques de cellules nerveuses, soit entin avec d'autres éléments histologiques (dans la plaque terminale des fibres musculaires striées, dans les cellules glandulaires) dont il provoque l'activité. Ses collatérales s'arborisent de même, soit contre les cellules nerveuses, soit contre leurs prolongements protoplasmiques.

Le prolongement cellulipète, ou dendrite du neurone (fig. 181), peut être unique (dans le ganglion intervertébral); le plus souvent il y en a un nombre plus ou moins grand. Souvent épais à son insertion sur le corps cellulaire, il se subdivise bientôt d'une manière arborescente, et diminue de calibre. Dans le cerveau notamment, cette subdivision peut aller à une couiplication très grande. Les dendriLes affectent des rapports de contiguïté avoc les arborisations terminales des fibres cellulifu<;res (d'autres neurones), ainsi qu'avec celles des collatérales de ces mêmes fibres.

Une cellule nerveuse adulte, fonctionnant comme telle, a donc au moins deux prolongements, un cellulifuge et un cellulipète : elle est au moins bipolaire. Dana

les centres célébro-spinaux, elles sont c multipolaires », avec un ou deux prolongements «elliilifuges et plusieurs cellulipètes. Chez des avertébrés, il y en a « d'unipolaires ». Des cellules nerveuses « apùlaires », admises dans le temps, seraient des énigmes au point de vue l'onctionnel. Au point de vue physiologique, on peut aussi considérer toutes les cellules nerveuses centrales comme unipolaires, les dendrites pouvant être considérés comme faisant corps avec le protoplasme cellulaire, dont ils agrandissent la surface de contact avec les extrémités des fibres nerveuses d'autres neurones.

Exceptionnellement, les dendrites jouent réellement le rôle de fibres nerveuses (amyéliniques) cellulipètes ; l'articulation avec un autre neurone s'établissant à une distance notable du corps cellulaire, le dendrite est plus ou moins long. Dans

Flg. 181. — Cellule motrice des cornes antérieures de la moelle épinière, montrant un axone et plusieurs

dendrites (van Gehuciiten).

le bulbe olfactif, l'articulation des libres du nerf olfactif avec les dendrites des grandes cellules se fait assez loin du corps cellulaire. Une seconde exception est fdonnée par les neuronnes des nerfs sensibles périphériques. La cellule du ganglion intervertébral en est la cellule ; la fibre de la racine spinale postérieure en est l'axone, et la libre périphérique, depuis son extrémité jusqu'au ganglion intervertébral, en est le prolongement cellulipète (van Geiiughten, Gajal). Ce dendrite s'entourne même de moelle, et constitue une fibre nerveuse en toute forme.

Les axones sont donc toujours relativement longs. Chez de grands animaux, cette longueur peut se chiffrer par des mètres : ex. chez les grands mammifères, les fibres dites pyramidales, étendues depuis l'écorce célôbrale jusqu'à l'extrémité postérieure de la moelle épinière.

Tout le système nerveux est constitué par des neurones qui i s'articulent » (Gajal) entre eux. Entre neurones articulés, il y a continuité fonctionnelle, mais non continuité anatomique ; l'ébranlement nerveux d'un neurone se transmet

à l'autre non par continuité de substance, mais par voisinage, par une action à distance, une espèce d'induction de nature inconnue, moyennant les arborisations terminales des prolongemenls cellulifuges, à peu près comme à la péripliérie sensiJjle les excitants extérieurs agissent sur les extrémités des nerfs tactiles

Le corps cellulaire est la station centrale des actions nerveuses qui se passent dans le domaine du neurone. C'est a lui qu'aboutissent les ébranlements nerveux des prolongements protoplasmiques, et il les transmet au prolongement cylindraxile, de même que les ébranlements qui naissent dans sa masse (par suite de la nutrition interstitielle), ^lar automatisme comme on dit.

Ge qui distingue donc physiologiquement les centres nerveux d'avec les nerfs, c'est le passage de l'influx nerveux d'une libre à l'autre, ou plutôt d'un neurone à l'autre, moyennant les arborisations terminales. Et comme ce passage s'opère le plus souvent par les cellules, on peut dire que la présence des cellules est la caractéristique des centres nerveux.

Un neurone est donc centripète ou centrifuge dans son ensemble, par rapport à une partie déterminée,* centrale», dans laquelle son axone se termine ou dans laquelle il naît d'une cellule. Bon nombre de neurones centraux .sont centripètes et centrifuges à la fois : centripètes par rapport à une partie centrale, el centrifuges par rapport à une autre. On les nomme « neurones » intercentraux.

Les fibres périphériques motrices naissent en qualité de prolongements cylindraxiles des cellules dites « motrices » des cornes antérieures de la moelle ; les fibres périphériques sensibles sont les prolongements cellulipètes des cellules des ganglions intervertébraux, cellules dont les prolongements cellulifuges nous sont donnés dans les fibres des racines spinales postérieures. De même que tous

les prolongements cellulifuges, ces dernières fibres s'arborisent dans la substance grise de la moelle, au contact des cellules d'autres neurones, avec lesquels elles s articulent. ^

Quant à la structure plus intime des neurones, il y a surtout à considérer la cellule. On a décrit depuis longtemps (Max Schultze) dans le protoplasme um

Fit

182. — Cellule radlculaire de la moeUe humaine (d'après Bethe).

structure fibrillaire, qui se continue dans les prolongements cylindraxiles. — A côté de cette substance fibrillaire, à laquelle sembleraient dévolues les fonctions nerveuses, le protoplasme renferme des grains irréguliers, prenant avidement et surtout retenant avec ténacité le bleu de méthylène (Nissl). Ces grains de « chromatine » ou grains « chromophyles » paraissent être des matériaux de réserve nutritive pour tout le neurone.

ApATHY, Held, Bethe, Nissl et d'autres ont décrit récemment aux corps cellulaires et à leurs prolongements une structure infiniment plus compliquée. De plus, ils défendent la continuité anatomique entre neurones. Pour l'élucidation de ces fins détails, ils récusent la méthode de Golgi, à l'aide de laquelle ont été faites les recherches sur lesquelles se base la conception précédente de l'architecture fondamentale du système nerveux. — Aux prolongements cellulaires, notamment aux axones, ils décrivent une structure fibrillaire très complexe, dont l'élément fondamental, tant au point de vue anatomique qu'au point de vue physiologique, est la € neurofibrile ». Le cylindre axile de la fibre nerveuse est constitué par un faisceau de neuro-fibrilles, qui se prolongent à travers le corps cellulaire (fig. 182) dans un autre prolongement cellulaire et, par son intermédiaire, dans une fibre nerveuse, soit directement, soit, et c'est le cas habituel, par le moyen d'un ou de plusieurs autres neurones. Le plan fondamental physiologique serait donc le suivant ; une neurofibrille, centripète, arrive de la périphérie, passe travers une articulation, mais par continuité de substance, dans un autre neurone, peut-être à travers plusieurs successivement, puis retourne à la périphérie en qualité de neurofibrille centrifuge. La cellule nerveuse ne serait qu'un simple lieu de passage pour les neurofibrilles, qui viennent de la périphérie du corps et y retournent. La fibre nerveuse ne procéderait pas d'une seule cellule, mais de plusieurs. Aux endroits des articulations entre neurones, il y aurait continuité de substance par les neurofibrilles. La notion même du neurone serait ainsi plus ou moins mise en question.

Les discussions auxquelles nous faisons allusion sont loin d'être finies. Si l'existence même des neurofibrilles et la grande complexité du corps de la cellule nerveuse et de ses prolongements sont hors de doute, on discute toujours sur de nombreux points essentiels.G'est ainsi que Donaggio,van Gehuchten,Mighotte, Gajal etc. etc. décrivent dans les cellules nerveuses des anastomoses transversales entre les neurofibrilles. Mais tandis que Cajal parle plutôt d'anastomoses latérales des neurofibrilles, Donaggio représente un réseau intracellulaire des plus développés (fig. 183). — Bethe de son côté décrit un réseau péricellulaire, dans lequel se rendraient les neurofibrilles au sortir du corps cellulaire, et dont émergeraient des fibres nerveuses. Pour d'autres auteurs (Held, Donaggio), ce réseau péricellulaire serait simplement névroglique, non nerveux, ou encore (Gajal) une production artificelle.

Une expérience célèbre de Bethe semble prouver que chez les invertébrés au moins l'influx nerveux peut passer d'une fibre nerveuse à une autre sans traverser \m corps cellulaire intercalé, c'est-à-dire moyennant des neurofiljrilles passant d'une fibre à l'autre sans traverser une cellule nerveuse. — C'est du reste une idée fort répandue que les parties des cellules nerveuses autres que les neurofibrilles sont là pour nourir les neurofibrilles et n'exercent aucune fonction nerveuse proprement dite.

De cet ensemble de travaux récents, il résulterait quo contrairement à ropinion reçue, les cellules nerveuses ne seraient pas fau moins pas comme telles) le porteur des fonijtions spéciales aux centres nerveux, mais que ce> fonctions résulteraient plutôt du concours physiologique de beaucoup d'éléments nerveux, par le moyen des neurofibrilles.

Fig. 133. — CeHule radioulaire de la moelle épinièrc d'un lapin (d'après Donagcio).

Nous verrons que les fonctions nerveuses oeatrules sont au fond au nomlire de deux : a) l'influx nerveux y passe d'une fibre nerveuse dans une fibre oonlrifuge ; h) mais l'influx nerveux centrifuge provoqué ainsi est modifié (en plus ou en

moins, jusqu'à annulation) par l'activité d'autres parties des centres. Cette double fonction so conçoit assez bien dans le scbéma primitif du neurone, sauf ({ue la continuité physiologique entre neurones sans continuité anatomique correspondante, est difficile à concevoir. Mais à part cela, le passage de l'influx nerveux d'une fibre à l'autre est expliqué ; et il en est de môme de la modification de cet influx par d'autres parties du système nerveux, par l'intermédiaire des « articulations » des axones avec les dendrites d'autres neurones. Dans le schéma simpliste de la neurofibrille, élément conducteur et décrivant une simple anse, un crochet, à travers le système nerveux central, la première des deux fonctions se conçoit aisément, mais il n'en est pas ainsi de la seconde. Celle-ci au contraire se conçoit aisément si on admet dans les centres un réseau neurofibrillaires, soit intracellulaire, soit péricellulaire.

Rôle nutritif, trophique, du corps de la cellule nerveuse. — Toute partie du neurone séparée (par section p. ex.) de sa cellule, dégénère au bout de peu de jours dans toute son étendue. Après section du prolongement, soit cellulipôte, soit cellulifuge, le tronçon séparé du corps cellulaire suljit la € dégénérescence secondaire » (ou Wallérienne, voir p. 420). Le cylindre axile et la myéline disparaissent, sauf à se reformer dans certaines circonstances. On dit donc que la cellule nerveuse exerce une t influence trophique » sur ses prolongements, ou encore sur les fibres nerveuses qui ont avec elle un rapport de continuité. La destruction du corps cellulaire lui-même a sur ses prolongements le môme effet. — Waller avait étudié cette dégénérescence, il y a de cela des années, pour les nerfs spinaux et leurs racines. Elle se produit égalenient dans les centres nerveux, où elle aété utilisée pour déterminer le parcours des fibres nerveuses.

Mais le tronçon de fibre resté en rapport avec la cellule et le corps cellulaire lui-même ne restent pas non plus indemnes à la suite de cette lésion. Dans des conditions mal définies, p. ex. après arrachement du nerf moteur, à sa sortie de la substance célébrale (van Gehughten), la cellule et le bout central de la fibre dégénèrent et disparaissent.

Le plus souvent la cellule et le bout adhérent de fibre résistent, et alors surviennent des phénomènes de régénération du nerf. Dans ce cas ils se produit néanmoins très rapidement des modifications dans ces deux parties : l'extrémité sectionnée de la fibre dégénère jusqu'au premier anneau de Ranvier (voir p. 420), et dans le corps cellulaire, les grains de substance chromophile se résorbent (chromolyse), la cellule gonfle, et les neurofibrilles deviennent gi-anuleuses. La substance chromophile est probablement employée aux fins de la régénération du nerf, après quoi elle se reconstitue.

Dans la régénération delà fibre (voir p. 421) il se produit notanuuent un bourgeonnement du cylindre axile du bout central ; le bout bourgeonnant se dirige très sensiblement vers le bout périphérique, co)nme attiré par la substance nerveuse de ce dernier par une espèce de « neurotropisme positif » (Frossman). Le cylindre axile disparu dans le bout périphérique se reforme, d'après les uns (Ranvier, Vanlair etc.) exclusivement par bourgeonnement du bout central, d'après d'autres (v.Hqgkhart, Ziegler etc.) il se reformerait sur place aux dépens des cellules de la gaîne de Sghwann, qui pullulent et certainement réforment aussi la gaîne de moelle.

PHYSIOLOGIE DES GETNTRES ÎTORVEUX. 463

En tout cas, cette régénération dag:^le bout périphéngae suppose qu'une csrtaine in[luen£e^sûii--£XÉa:ilée jTiar le bout central7qîîè~lîy deruiei ne sUTirpàs trop loin du premier, et même qu'il l'ait rejoint. — ^epeh^âùîfrîl~5iTnblerait (d'après Bethe, Ballange, Stewaut), contesté par Ga.jal et d'autres — que chez les animaux jeunes, des libres nerveuses pourraient se reformei- en toute forme (avec cylindre axile, moelle, eLc.) sans que le bout central ait rejoint Je Ijout périphérique.

A la longue, après des mois, une année, les neurones qui sont en continuité fonctionnelle avec le neurone ainsi détruit subissent â leur tour une certaine atrophie « par non usage », c'est-à-dire une réduction de la fibre nerveuse et surtout de la cellule (Vulpiax, Hayem, Gilbert, Pierre Marie, Marinesgo, Vanlair, Gallemaerïs etc).

On observe de même le non développement des centres (corticaux etc.) dont l'organe périphériqui a été détruit dans le jeune âge et qui n'ont pas encore atteint leur complet développement à la naissance. Chez des chats ou des chiens nouveaux-nés, il suffit môme de fermer les yeux moyennant des points de suture pour réduire suffisamment l'action de la lumière sur la rétine et de constater plus tard un arrêt de développement dans le centre corlico-visuel.

Nutrition des neurones centraux et signes chimiques de leur fonctionnement. — Dans les cellules nerveuses, ou plutôt dans la substance grise des centres, les échanges nutritifs sont intenses, beaucoup plus intenses que dans la substance blanche, c'est-à-dire dans les libres nerveuses. Tout d'aburd, la substance grise est très riche en vaisseaux sanguins, capillaires notamment, beaucoup plus que la substance blanche, qui en cela ressemble aux nerfs périphériques. D'autre part, aux pages 418 et 419, il a été prouvé que le fonctionnement des nerfs et de la substance blanche de la moelle épinière est dans une remarquable indépendance vis à vis de la circulation, au contraire du fonctionnement de la substance grise. Dans l'expérience de Sténon. qui consiste en l'occlusion de l'aorte abdominale chez un maumifère (voir p. 419), les extrémités postérieures sont bientôt frappées de paralysie, puis d'anestliésie — après des convulsions et de l'hyperesthie passagères — , par cessation du fonctionnement de la substance grise de la moelle, pendant que la substance blanclie du même niveau continue à fonctionner. Et si

l'occlusion est suffissament prolongée — chez les animaux à sang chaud 20 minutes d'après SGHEVEN^beaiiçûupj)luS: çhezjes animaux à sang froid — la restitution ïssïblêrTasubstançe grise est frappée de mort. — De même aussi la compression simultanée des deux artères carotides et des vertébrales — expérience de Kussmaul etTENNER (p. 410) — produit le plus souvent instantanément la perte de connaissance, due à ce que la substance grise cesse de fonctionner — également après un accès de convulsions.

Les troubles fonctionnels survenant dans ces deux expériences sont de nature asphyctique. En eliét, la substance grise, à l'opposé de la substance blanche, absorbe continuellement avec une grande énergie de l'oxygène et fournit de l'acide carbonique, et cette respiration incessante et énergique est nécessaire pour la vie même et surtout pour le fonctionnement de la substance grise, tandis que les fibres nerveuses, les nerfs et la substance blanche supportent très longtemps (p. 418) la privation de toute circulation sans qu'ils cessent de pouvoir fonctionner.

Léonard Hill a prouvé directement de la manière suivante que la substance

grise absorbe normalement l'oxygène avec une grande énergie, et que ce besoin d'oxygène est augmenté par l'état fonctionnel. Le bleu de méthylène cède de l'oxygène aux corps réducteurs et S3 décolore. Injecté dans le sang d'un animal, cette substance ditïuse dans tous les tissus el, les colore en bleu, mais la coloration disparait en raison de l'avidité des tissus pour l'oxygène. Or, la substance nerveuse blanche reste bleue (de môme que le san^), à l'opposé de la substance grise qui se décolore vivement, aussi longtemps qu'elle est en état de fonctionner. De plus, ce besoin, cette soif d'oxygène augmente lors de l'état fonctionnel, notamment dans l'écorce cérébrale. Le même auteur a montré que dans l'anesthésie chloroformique p. ex. l'aftipité de l'écorce grise du cerveau pour l'oxygène est abolie, ou plutôt que l'anesthésie est due à la perte de cette afiinité. La perte de connaissance asphyctique est de môme due à la suppression de cette respiration interstitielle de la substance grise.

VfiuwORN a montré que la moelle de la grenouille possède enmagasinée une certaine quantité d'oxygène de réserve, qui permet à la moelle de fonctionner quelque temps en l'absence de l'oxygène du sang, et que si cette réserve est épuisée il suffit d'une circulation oxygénée (naturelle ou artificielle) pour reconstituer la réserve d'oxygène nécessaire à la fonction.

Cette respiration interne de la substance grise consiste en une véritable combustion, dont les produits sont surtout l'anhydride carbonique, puis l'acide lactique, la choline, — En fait de combustibles brûlés, il y a notamment les nucléoprotéides, substances phosphorées accumulées dans les protoplasmes cellulaires sous forme de granulations chromophiles de Nissl, et dans les uioyaux sous forme de nucléine. Ces granulations fondent et disparaissent dans la moelle épinière, dans l'écorce cérébrale (chromolyse), la nucléine des noyaux se raréfie notamment daus la rétine etc. surexcitées, non seulement par les excitations directes, électriques, mais encore par les excitations indirectes, plus normales (Mann, Pergens, De Moor, Vas, Hqodge, Lugaro, etc.).

La forma,tion-de l'anhydride carbonique est très évidente : le sang revenant du cerveau notamment est fort veineux. " "^ ~"'

Grâije à la formation constante de l'acide lactique, la substance grise à l'état de repos est fort peu alcaline et même neutre. La réaction devient auide dans la substance grise active, p. ex. dans celle de la moelle épinière des animaux strychninisés, dans le ganglion supérieur du gr. sympathique par excitation directe ou indirecte (Eve), dans les lobes optiques de la grenouille tenue à l'obscurité, à réaction neutre, et qui deviennent acides dès qu'on expose l'auimal à la lumière (Lodato et Migeli) etc.

La choline existe en quantités appréciables dans les extraits du tissu nerveux et dans le liquide cérébro-spinal; elle résulte probablement de la désintégration des lécithines.

Pour la composition chimique de la substance grise et de la substance blanche, voir p. 417.

Signes physiques du fonctionnement de la substance grise. — Le

fonctionnement des nerfs périphériques et de la substance blanche des centres ne modifie pas l'apparence de leurs fibres constituantes, mais il ne semble pas en

être de même des corps cellulaires, de leurs dendrites et des arborisations centrales des axones.

En ce qui regarde le corps x?ftlli'la^''^V-ily ^^ i^l'^l^^rrl ]n chrnmoly.-^e daiisje^s r»pnniflg pf7iivvii«»t (1h -grains chrQi-nopTrîtBTyr-44jA siiinaléa;etaui paraît être un phénomène fonctionnel.

Une activité modérée, normale, produirait une hyperîrophie, une turgescence du corps cellulaire et du noyau, tandis qu'une activité prolongée ou excessive ratatinerait les cellules et leurs noyaux. (Vas, Mann, TiOGARO, Pergens, HoDGE, etc.)

D'après Tello et Ga.iâl, l'état fonctionnel multiplierait dans le corps cellulaire et dans ses prolongements le nombre des neuroflbrilles, qui en môme temps

Fi;jf. ISt. — l'rasîincals Je il •iidritcs, les uns normaux, les autres nioililu-s. A et H, état normal ; appenendice-î filiformes (A) et pyriformes (H). C, état inonilifornie. L(^ doriiior fragment présente l'élat moniliforme avec conservalion de-; appendires filiforiues et pyriformes (d'après

VAS ClElIUCUTËN).

deviendraient plus minces. Ils ont trouvé chez le lézard engourdi en hiver des neurolibrilles géantes dans les cellules de la moelle, et des neurofibrilles plus minces et plus nombreuses chez le lézard en été. L'état fonctionnel multiplierait de même et amincirait les neurolibrilles en été. Cette augmentation du nombre des neurolibrilles dans les cellules nerveuses actives doit être rapprochée de l'hypertrophie des cellules nerveuses actives. On est tenté de lui faire jouer un rôle important dans la production des faits de mémoire, et dans ce (ju'on appelle la € plasticité des neurones centraux > (établissement d'associations fonctionnelles

nouvelles par l'exercice, exécution plus facile d'un mouvement combiné qu'on a exécuté souvent etc.).

La littérature récente est riche en travaux décrivant aux dendrites (et aux arborisations terminales des axones) de nombreuses et profondes modifications, qui pour certains auteurs seraient liées au fonctionnement de ces parties, mais qui pour d'autres témoignent simplement de l'éminente altérabilité de ces prolongements sous l'influence des causes nuisibles les plus diverses. Ces recherches ont porté principalement sur les grandes cellules pyramidales de l'écorce cérébrale. Il faut savoir que les dendrites de ces cellules, étudiées moyennant le Golgi, sont hérissés de petits appendices (fig, 184), d'épines, d'appendices filùformes (a) et pyriformes (b), qui font défaut aux axones. Or, dans certaines conditions

Fig. 185. — Schéma des ceUules de la moelle — moitié gauche, — et du sort des fibres et de leurs collatérales — moitié droite. Certains faisceaux systématiques des cordons sont indiqués. H y a d'abord les cellules donnant naissance aux fibres des racines antérieures, puis les cellules des cordons et les cellules commissurales, eufiu une cellule dont le prolongement cylindraxile se ramifie dans la substance grise.

Kn fait de collatérales, il y a d'abord celles des racines postérieures, dont une passe par la commissure postérieure dans la moitié opposée de la moelle. Puis il y a des exemples de collatérales des fibres de divers cordons. Les fibres des cordons sont représentées (en sections transversales) par de petits cercles.

expérimentales insullisamment déterminées, ces appendices ont disparu, et de plus, les dendrites sont parsemés de vurlcosités. (tig. 184, G). C'est Vétat perlé (Renaut) ou Vétat moniliforme (Demoor) des dendrites. On peut aussi observer l'état moniliforme avec pei'sistance des appendices (lig. 184). — Ces modifications ont été observées chez des animaux morphinisés, chloroformés, éthérisés, asphyxiés par le gaz d'éclairage, tués par le froid, après électrisation directe de l'écorce, — Duval, Demoor et d'autres voient dans la disparition des appendices et dans l'état moniliforme des dendrites le résultat de mon\ements actifs {amiboïsme des neurones) très importants liés à la fonction nerveuse, les appendices contractiles

réalisant ou rompant le contact entre neurones. D'après Duval, ce serait là notamment la cause du sommeil. — D'après Soukhanoff, Stefaxowska, Lugaro, ce seraient là des altérations pathologiques, résultant d'un trouble nutritif occasionné par les conditions expérimentales. — D'autres enfin, tels Ehrligh, Gajal, Weil et Franck voient dans la disparition des appendices et dans l'état moniliforinc, des productions sans importance, résultant du mode de préparation des pièces. — Van Gehuchten fait observer que les neurolibrilles font défaut aux appendices, ce qui exclut toute participation de leur part à la fonction de la conduction nerveuse.

La substance grise active devient momentanément électriquement négative, de jnême~que les nerfs périphériques et la~substance blanche des centres (contesté par^^TGff~et-HonQLBY, mai-a-mis-Técemment hors de 'T'iut [ar S. P-aglioni).

Quant à une augmentation de la température de lu substance grise active, on l'admet généralement a priori, étant donné que la substance grise est le siège d'oxydations intenses. Mais les preuves expérimentales qu'on a données de cette augmentation de température laissent encore à désirer.

1" Section. — MOELLE EPINIÈRE.

Un manteau de substance grise entourne le canal central dans toute sa longueur ; en avant et en arrière, il se prolonge (flg. 185) dans les cornes antérieures et dans les cornes postérieures. La substance grise à son tour est enveloppée d'un cylindre de substance blanche, divisé en deux moitiés latérales par deux sillons longitudinaux, l'antérieur et le postérieur, au fond desquels on voit les deux commissures, la blanche en avant, la grise en arriére. Chaque moitié latérale de la substance blanche est subdivisée par les séries des racines nerveuses rachidiennes en cordon antérieur, latéral et postérieur. Dans la moelle cervicale, un léger sillon superficiel partage le cordon postérieur en un faisceau médian, cordon de GoLL, et un latéral, cordon de Burdâgh.

La substance blanche ne renferme, en fait d'éléments nerveux, que des fibres à moelle, à direction presque exclusivement longitudinale. La substance grise renferme, outre des fibres nerveuses (avec et sans moelle), des cellules nerveuses.

Sort des racines spinales dans la moelle. — i'' Les racines antérieures sont composées exclusivement de prulungements cellulifuges des grandes cellules dites motrices des cornes antérieures (fig. 185). Ces fibres sortent de la moelle à leur niveau d'origine. Ainsi est constitué le neurone moteur périphérique.

2^ Sort des racines postérieures dans la moelle. — Les nerfs centripètes périphériques sont constitués par des libres appartenant aux neurones centripètes ou sensibles périphériques . La cellule du ganglion intervertébral est la cellule de ce neurone, la fibre du nerf périphérique en est le prolongement cellulipète unique (Van <-tehughten, Gajal, Retzius, etc.), et la libre de la racine postérieure en est le prolongement cellulifuge. A l'origine euibryolugique, la cellule était bipolaire (elle le reste toujours chez quelques vertébrés inférieurs); plus tard les deux prolongements se sont réunis jusqu'à une certaine distance de la cellule, de sorte que chez l'adulte, la cellule est unipolaire, son prolongement

se bifurquant à une certaine distance de la cellule, de façon ù constituer la libre en T de Ranvier.

Dès leur pénéti'ation dans la substance blanche de la moelle, les libres des racines postérieures se divisent chacune dichotoniiquement (lig. 186j. Des deux subdivisions, l'une, la descendante, descend dans le cordon postérieur de la moelle, et finit par pénétrer dans la substance grise; l'autre subdivision, ascendante, re)nonte par le cordon postérieur, et après un trajet plus ou moins long, quelquefois très court, elle pénètre également dans la substance grise. Les plus

longues des branches ascendantes remontent jusque dans la moelle allongée, où elles se terminent dans les deux noyaux de substance grise intercalés dans le cordon de Gqll et dans celui de Burdagh.

Sur toute sa longueur, la bifurcation ascendante aussi bien que la descendante émet de nombreuses collatérales qui pénètrent dans la substance grise et s'y terminent, les unes dans la corne postérieure, les autres dans la corne antérieure, d'autres encore passent à travers la commissure postérieure et se rendent dans la moitié opposée de la moelle (fig. 185).

De môme que tous les prolongements cellulifuges, les deux bifurcations et leurs collatérales s'arborisent au contact de cellules de la substance grise de la moelle. Elles s'articulent avec d'autres neurones, les uns centrifuges, moteurs (périphériques), les autres centripètes (neurones centraux).

Substances grise et blanche de la moelle. —

Des cellules nerveuses de la substance grise, les unes, localisées dans les cornes antérieures, sont les cellules des neurones moteurs périphériques ; les autres, éparpillées à travers le restant de la substance grise, appartiennent kà.Q^7ieurones centraux, dont les axones remontent la plupart le long de la moelle par divers cordons. Ces mêmes cordons renferment d'autre part des fibres de neurones descendants, centrifuges, moteurs ; ce sont les axones issus de cellules situées dans des étages plus élevé» du

névraxe ; ils se terminent par des arborisations terminales au contact des cellules

motrices des cornes antérieures.

Tous ces axones de la substance blanche émettent le long de leur parcours des

collatérales qui dès leur origine pénètrent dans la substance grise, où elles

s'arborisent.

De ce qui précède, il ressort déjà que la moitié antéiieure de la moelle est

affectée de préférence à des fonctions centrifuges, motrices, et la moitié postérieure

à des fonctions centripètes, de sensibilité. Gula est vrai pour la substance grise,

et nous allons voir qu'il en est de même de la substance blanche.

Fig. 186.— Division dichotomique d'une fibre sensilile dés son entrée dans la moelle, c. g. i.

cellule d'un ganglion intervertébral ; (), collatérales des deux bifurcations (3 et 4), avec leurs arborisations terminales, situées dans la substance grise.

Toutes les fibres nerveuses de la moelle semblent êtve des prolongements cellulifuges. Les deadrites y sont toas très courts et ne dépassent pas la substance grise du niveau de leurs cellules d'ori^ia^s ; a icun ne semble d'ailleurs s'entourer de moelle.

Fibres longitudinales de la moelle. Leur arrangement systématique.

— Les fibres des cordons sont donc toutes des axones, des prolongements cellulifuges des cellules nerveuses, et sauf les cordons postérieurs, la substance médullaire blanche est composée exclusivement d'axones de neurones centraux, dont aucune partie ne sort des centres cérébro-spinaux. SUes sont disposées confor.némeut aux deux lois suivantes : 1" Les neurones centripètes ont leurs cellules vers la périphérie, vers le bas de Vaxe neural ; leurs axones reynoiitent. 2» Les neuro7ies centrifuges ont leurs cellules vers les parties plus élevées, plus centrales de l'axe célébro-spinal ; leurs axones descendent.

Partons par exemple des nerfs sensibles. Leurs fibres sont les prolongements cellulipètes des cellules des ganglions intervertébraux, cellules dont les prolonge. nents cellulifuges sont coustitués par les fibres des racines postérieures.

— Dans la moelle, ces dernières fibres, cellulifuges, s'articulent avec des neurones centripètes dont les axones remonteat plus haut dans l'axe cérébro-spinal, le plus souvent en s'articulant à leur tour avej d'autres neurones disposés de môme.

Pour les neurones centrifuges, li disposition est inverse. Prenons les voies motrices volontaires, ceutrifu^'es, depuis l'écorce cérébrale jusqu'aux muscles périphériques. Des cellules de l'écorce célébrale partent des prolongements cellulifuges qui descendent jusque dans la moelle, où ils s'articulent avec les cellules des cornes antérieui-es, cellules doat les prolongements cellulifuges sont les fibres motrices périphériques.

L'inspection des fibres ne nous dit pas si elles sont centripètes ou ceatrifuges. On est néanmoins arrivé dans une très large mesure à les distinguer, à l'aide des deux moyens suivants.

1" L'étude des dégénérescences secondaires après lésion de certaines parties. Il s'agit soit de la dégénérescence de fibres, soit de celle (chromolyse) de cellules.

2" Jusqu'au 5°" mois de la vie intra-utérine, les fibres nerveuses sont toutes dépoarvues de moille. A partir de cette épojue, leur myélinisation commence, et cela pour telles fibres plus tôt que pour telles autres. Or, les fibres ayant des fonctions analogues se myéliaiseut simultanément. Et com.ne dès lors elles se distinguent anatomiquement des autres, on peut en poursuivre le parcours au loiu (Fleghsig, 1876).

La myélinisacion des fibres mirqae probable.neat le moment où elles peuvent fonctionner. Les libres dei centres servant à d3s mouvements réfiexes se myélinisent d'abord (5°" iiois);en mô ne te.aps se myélinisent les voies centripètes périphériques (nécessaires pour les actes réûexes). Les voies ceutrifuges volontaires, descsniant du carveau (voijs pyramidales), sont myéliuisées à la naissance seulement chez les animaux qui courent liore nent dès ce moment (BEGHrEREw). Chez les autres, y compris l'homme, cette myélinisation s'établit plus tard, après la naissance.

Les résultats acquis par ces deux m>yens d'invBstigation conduisent aux conclusions absolument concordantes que voici.

Dans la substance blan>jhe mélullaire, les fibres de dignités physiologiques

différent'îs ne sont pas mélangées pêle-mêle ; celles qui servent à des fonctions analogues sont rassemblées en des faisceaux plus ou moins compacts sur tout leur trajet : il eu résulte ce qu'on appelle l'arrangeynent systématique des fibres de la substance blanche, en vertu duquel ou peut délimiter dans une coupe transversale de la substance blanche un certain nombre d'aires ou de faisceaux. CetLo subdivisiim, plutôt pnysiologique, ne coïncide guère avec la subdivision en trois cordons. De plus, à la périphérie des aires systématiques, les fibres de faisceaux voisins se mélangent plus ou moins.

A. Voies centrifuges de la. moelle. — Faisceaux pyramidaux. — Dans chaque moitié de la moelle, il y a les deux « faisceaux pyramidaux », un dans le cordon antérieur (fig. 187, /". pyr. d.), l'autre dans le cordon latéral (/*. pyr. cr.). Leur origine est la suivante. De l'écorce dite «motrice» de chaque hémisphère cérébral sort un faisceau de libres descendantes (motrices), axones nés des grandes cellules corticales (pyramidales). Réunies en un épais faisceau, elles

Fig. 187. — Arrangement systématique des flbpes de la moelle épinière.

traversent la capsule interne, le pied pédonculaire, le pont de Varole et les pyramides de la moelle allongée (d'où leur nom). Dans les pyramides elles subissent une décussation partielle. Les entrecroisées descendent dans le cordon latéral, où ellei constituent le ^faisceau pyramidal croiser» [Iv^.iSl f. pyr. cr.), qui va,seréduisant continuellement de volume, jusqu'à l'extrémité de la moelle. Toutes ces fibres s'arborisent contre les cellules motrices des cornes antérieures du même côté. ~ Une partie des fibres pyramidales ne s'entrecroise pas dans les pyramides, mais plus bas. Elles descendent dans le cordon antérieur, où elles constituent le ^faisceau pyramidal direct» (fig. 187 f.pyr.d.), qui va se réduisant de volume, et ne dépasse guère la région dorsale. Ses fibres se terminent contre les cellules motrices des cornes antérieures du oôté opposé (après passage par la commissure antérieure). — Le faisceau pyramidal croisé renferme aussi des fibres rubro-spinales, axones des cellules du novau rouge dans le mésocéphale.

PHYStOLOGIB DES CENTRES NERVEUX. 471

B. Voies centripètes. — 1° Le cordon postérieur (cordoa de Goll et le cordon de BanDAGH) est dans soa ensemble centripète. La majeure partie de ses fibres constituantes sont les fibres radiculaires des racines postéritiures — axones des neurones centripètes périphériques. Leur bifurcation descendante n'est qu'une exception apparente à la règle posée plus haut, et d'après laquelle les fibres centripètes re.nonteraient à partir de leur cellule d'origine. Les bifurcations ascendentes remontent à différents étages de la moelle, lei plus longues jusqu'à la clava delà moelle allongée. Dès leur pénétration dans la moelle, les fibres radiculaires se placent dans la partie latérale du cordon, contre la surface médiane de la corne grise postérieure. Eu remontant dans la moelle, le faisceau radiculaire diminue de volume, ses fibres pénétrant partielle. nent dans la corne postérieure du même côté. -Mais en môme temps il est refoulé en dedans, par l'apparition de fibres radiculaires nouvelles, provenant de la racine postérieure immédiatement supérieure, et ainsi de suite. Un certain nombre des fibres radiculaires arrivent ainsi dans la moelle allongée, où elles s'arborisent au contact des cellules des ganglions de la clava, situés ici l'un dans le cordon de Goll, l'autre dans le cordon de Burdagh.

Disons dès maintenant que ces voies sont continuées plus haut par les axones des cellules de la clava. \.\x sortir de la clava, ces fibres s'entrecroisent au-dessus des pyramides et vont constituer la partie latérale du ruban de Reil (voir plus loin, fig. 193) qui les mène vers la couche optique et vers l'écorce cérébrale.

Le cordon postérieur renferme aussi un certain nombre de fibres nées dans la moelle et qui s'y terminent, qui donc relient divers étages de la moelle.

3» et 3*. — A la surface du cordon latéral, il y a les deux faisceaux eèréhelleuœ, celui de Gotoers en avant et le faisceau cérébelleuj: direct en arrière (fig.lS7). Tous les deux sont composés de neurones centraux, centripètes. Les cellules d'origine du f. cérébelleux direct sont celles de la colonne de Glarke, située (fig. 185) en dehors et un peu en arrière du canal central, et au contact desquelles s'articulent des fibres radiculaires postérieures du môme cùté. Les axones de ces cellules s'entourent de moelle et remontent, toujours sans s'entrecroiser, le long de la moelle, dans le faisceau cérébelleux direct, à travers le bras cérébelleux inférieur jusque dans le cervelet.

Le faisceau de Gowers nait de cellules éparses dans la substance grise. La plupart de ces fib.-es passent la ligne médiane, reaionteut dans le mésocéphale et pénètrent également dans le cervelet, mais par le bras cérébelleux supérieur. — C'est une voie médullo-cérébelleuse croisée.

S^ Faisceau^r fondamentaux, centripètes et centrifuges. — Après défalcation des fibres précédentes, dites conscientes, il reste dans le cordon antérieur le faisceau f' f' (fio- 1^7)> *iit « fondamental antérieur », etdans le cordonlatéral les faisceaux r et r' (ces deux réunis constituant le faisceau fondamental latéral). Les fibres de ces trois faisceaux sont les unes centripètes (ascendantes), les autres centrifuges (descendantes). 'J'oules appartiennent à des neurones centraux, dont les cellules se trouvent dans la substance grise du névraxe. La plupart sont relativement courtes, relient différents étages de la moelle, du bulbe et du mésocéphale. Elles semblent servir, en majeure par Lie au moins, à des innervations réflexes, non conscientes.

Gomme remarque générale terminale, disons que toutes les fibres des cordons, celles des cordons antérieurs, celles de> cordons postérieurs et celles des cordons

\lZ GH A PITRE XII.

latéraux, les ascendantes et les desûendantes, émettent tout le long de leurs trajets des collatérales qui pénètrent directement dans la substance grise, où elles s'articulent avec d'autres neurones, établissant ainsi des liens fonctionnels nombreux, imparfaitement connus encore, et sur lesquels nous reviendrons.

Excitabilité des neurones centraux. Nature des effets moteurs de leur excitation. — Les éléments nerveux centraux, tout en étant à certains égards moins excitables que les nerfs périphériques par les excitants généraux, artificiels, des nerfs, sont cependant excitables par l'électricité, par les influences mécaniques, cliimi({ues, etc. Une excitation très faible et répétée (secousses électriques) constitue uue excitation plus énergique qu'une seule secousse plus forte — Le phénomène de la « soaimatiou des excitations » est très marqué pour les neurones centraux. Après chaque excitation électri(i[ue efficace, il y a une petite « période réfractaire » pendant laquelle une nouvelle excitation reste sans effet (Ch. Righet et BaoGA). — ■ Dans ce genre de recherches, on juge généralement de l'état d'excitation des centres nerveux par le degré d'une contraction musculaire ([ui en résulte. Gela n'est pas d'une rigueur absolue, mais nous ne connaissons pas de meilleur signe objectif de l'état d'activité des centres nerveux. Il y a bien la variation de l'état électri([ue dans la substance nerveuse active, mais l'on ne saurait guère s'en servir pour des uiensurations de ce genre.

La contraction musculaire qui résulte de l'état d'activité des.caalres n'est jamais une secousse, mais toujours une espèce de têt luos, c'est-ù-dire provoquée £ar une série (^10 à 1-Jj irinnervation-^ r y th i u i ques ( Ivno n egkek et S. Hal, Gh. Righet, Hokslev et Sijieaej-i'eu, etc.;; l'excitation la plus courte possible de la cellule nerveuse (ou de la substance grise) y provoque donc un état fonctionnel plus ou moins durable, qui se manifeste par uue série de décharges d'intlux nerveux lancées dans les nerfs périphériques.

Fonctions fondamentales de la moelle épinière. — Enonçons d'abord [par anticipation la loi de Gh.Bell, d'après laquelle toutes les fibres centrifutjes des nerfs spinaux {vcioiMiCQ^, sécrétoires, d'arrêt, etc,) quittent la moelle par les raeines antérieures, et toutes les fibres centripètes des nerfs spinaux gagnent la moelle parles racines postérieures : les racines antérieures sont exclusivement centrifuges, les racines postérieures sont centripètes (pour la démonstration et les exceptions éventuelles, voir plus loin, physiologie spéciale des nerfs).

Un animal auquel on a sectionné la moelle épinière à la région thoracique ne peut plus mouvoir volontairement les organes dont ]es nerfs sortent de la moelle en dessous de la section (il y a paraplégie); on peut de plus pincer, couper, brûler, etc. le train postérieur sans que l'animal accuse la moindre douleur (anesthésie) . La moelle renferme donc certainement les voies d'innervation consciente, celles conduisant depuis le cerveau vers la périphérie les impulsions motrices volontaires, et celles conduisant vers le cerveau les innervations donnant lieu à des sensations : c'est la conductibiiité de la moelle pour les voies d'inneruation consciente, centripète et

centrifuge. — Mais quand rinnervatiou cérébrale, consciente, est abolie de cette manière, une excitation locale de la peau ou d'un nerf sensible d'un membre postérieur provoque encore dans ce membre, au moins chez la plupart des animaux, des contractions, même dans la jambe du côté opposé, mais seulement si les nerfs centripètes et centrifuges en cause sont en rapport de continuité par un tronçon de moelle. La moelle joue donc aussi le rôle d'un centre nerveux, centre dans lequel l'excitation d une fibre centripète peut provoquer celle d'une fibre centrifuge. Seulement le fonctionnement de ce centre spinal est inconscient, ne donne lieu ni à des sensations, ni à des mouvements volontaires. — Nous avons donc à considérer la moelle a) comme conducteur nerveux etb) comme centre nerveux.

I. — LA MOELLE ÉPINIÈRE COMME CONDUCTEUR DES INNERVATIONS CONSCIENTES, CENTRIPÈTES ET CENTRIFUGES.

Les voies conscientes s'entrecroisent dans la moelle épinière (et dans la moelle allongée). - Les apoplexies (hémorrhagies), si fréquentes chezj;homme daDs Tua ou l'autre hémisphère cérébral, sont suivies d'une paralysiejes^ mouvements volontaires et d'une insensibilité de la moitié oçpeBée^\^ov^s(hénuplégie et hémianedhesie). D'un autre côté, l'excitation de certaines parties de l'écorce d'un hémisphère produit des mouvements dans la moitié opposée du corps, et l'extirpation de certaines parties de 1 ecorce cérébrale rend insensibles des parties déterminées dans la moitié opposée du corps. Les voies d'innervation consciente, centripètes et û*iûtrifuges, de toute une moitié latérale du corps, aboutissent donc à l'hemisphére cérébral du coté opposé; elles traversent quelque part la ligne médiane, s'entrecroisent entre les centres psychiques et Ja périphérie

La certitude est moindre sinous demandons ou s'opère cette decussation cet entrecroisement. '

10 Les voies d'innervation des mouvements volontaires s'entrecroisent pour la plupart très haut, dans les pyramides (Ûg. 188). Pourtant chez l'homme surtout, un certain nombre d'entre elles passent la liane médiane seulement plus bas, tout le long de la moelle. Toutes décrivent d'ailleurs un crochet à travers la substance grise au moment de gagner les racines antérieures des nerfs rachidiens.

2o JLes voies centripètes, sensibles, sorties d'un hémisphère cérébral descendent pour la plupart dans la moitié homonyme de la moelle et s entrecroisent dans celle-ci, au fui'et^à mesure qu'elles la (luitleul^pour gagner les racines postérieures des nerfs Ya-chidiens.SÏ nous les p'oursuivons en sens oentripèie, a partir des nerfs'sehsiblés, elles gâchent li moelle par les racines postérieures, traversent la ligne médiane °dès leur entrée dans la moelle, puis remontent au cerveau par la moitié opposée de la moelle. Toutefois, pour une part elles remontent lo long de la moitié

homonyme do la moelle, et s'entrecroisent seulement pins haut, dans le mésocéphale.

Les propositions précédentes s'appuient sur des observations faites dans des cas dj lésions mé.lullaires chez l'homme et chez les animaux. Dans le premier cas, les lésions ne sont jamais idéalement limitées; dans le second, l'observation des symptômes et surtout leur interprétation rencontrent de grandes difficultés. De là les incertitudes et les contradictions entre les

auteurs,

Pour ce qui est des expériences sur des animaux supérieurs, la section longitudinale de la moelle sur la ligne médiane n'abolit la motilité dans aucune moitié du corps (Brow.'^-Séquard et déjà Gtalien), mais bien la sensibilité dans les deux moitiés. La section transversale d'une moitié dela^ moelle chez des lapins, les chiens, abolit ou au moins affaiblit notablement la motilité volontaire du même côté, la laisse intacte du côté opposé; elle abolit ou plutôt diminue dans une forte mesure la sensibilité du côté opposé, et la laisse intacte du même côté. — Dans le côté ainsi opéré, on a même constaté pendant les deux semaines qui suivent l'opération une hijperesthésie pour les sensations douloureuses ilnjperalgésiej, signalée également chez l'homme. Après hémi-section de la moelle, le lapin crie au moindre attouchement de l'extrémité postérieure du côté opéré. Gette hyperalgésie disparaît aprèsjiuelques semaines ; elle semble être due à l'excitation traumxtique de certaines parties de la moelle. ~

On a observé maintas fois chez l'hom.ne des cas d'hémisection plus ou moins complète de la moelle au dos et dans la région cervicale (Brown- Séquard, W. Mueller et Weiss, Kogher, etc.). Dans les extrémités innervées par des nerfs sortant de la moelle plus bas que la section, ainsi que dans les parois abdominales, la motilité était intacte du côté opposé, et diminuée du même côté. Souvent même cette paralysie était plus ou moins passagère. Les sensibilités tactile et douloureuse étaient abolies ou au moins diminuées du côté opposé à la section, intacte ou même exagérée (pour la douleur) du côté de la section. L'hyperesthésie et l'anesthésie étaient le plus souvent passagères.

Quelles fibres médullaires conduisent les innervations conscientes?

— 1» Fibres conductrices de la motilité volontaire. — Il est certain que les cordons antérieurs conduisent exclusivement de la motricité, les cordons postérieurs exclusivement de la sensibilité. Les cordons latéraux sont mixtes, conduisent par certains faisceaux en sens centripète, et par d'autres en sens centrifuge. i^Tuhgk, Ghauveau, etc.)

Chez le chien, le chat, la motricité volontaire descend surtout par les cordons latéraux, dont la section transversale produit à peu près les mêmes paralysies que l'hémisection de la moelle (Ludwig et ses élèves). Chez le singe et chez l'homme, elle suit davantage le chemin du cordon antérieur.

Les dégéuérescences descendantes, après extirpation ou lésion de l'écorce cérébrale dite « motrice », démontrent que les fibres des faisceaux pyramidaux (fig. 187j, tant celles du faisceau croisé (dans le cordon latéral) que celles du faisceau direct (dans le cordon antérieur) sont des voies pour la niotilité volontaire. C'est une voie qui sans interruption cellulaire, descend de l'écorce cérébrale dite motrice, à travers la capsule interne, le pied pédonculaire, les pyramides de la moelle allongée, jusque dans les faisceaux pyramidaux de la moelle, le __croisé et le direct.

Les fibres du faisceau croisé s'entrecroisent avec l;urs congénères dans les pyra.nides de la moelle allongée, celles du faisceau directe passent la ligne médiane dans la moelle épiaière , au moment où elles vont sortir de la mo3lle. Toutes ces voies, les croisées aussi bien que les directes, gagnent les nerfs moteurs périphériques après une interruption cellulaire dans la corne antérieure de la moelle. Il y a là superposition de deux neurones, un cenT7!rt7Tte-ndu depuis l'écorce Juoqu'àïà inoerTë7~TâûTre périphérique, étendu depuis la cellule de la corne antérieure >le lajnoelle jusqu*a un muscle (fig. 188).

Les voies motrices pour les nerfs crâniens sortent de la substance cérébrale au dessus des pyramides de la n moelle allongée. Leurs neurones centraux s'entrecroisent au-dessus des pyramides (fig. 188), puis vont s'articuler avec les cellules des noyaux d'origine des nerfs crâniens.

Cependant, les fibres pyramidales ne sont pas les seules voies motrices volontaires pour les membres, attendu que lexcision des pyramides de la moelle allongée, cest-à-dire de toutes les voies pyramidales, tout endiminuant a certains égards la motilité volontaire, ne labolit pas tout-à-lait (voir plus loin, mésocéphale).

Il resuite de la lijure 188 notaaiuieat qa'uae lésion du pédoncale cérébral peut occasionaer mie paralysie de la moitié opposée du corps, en môme temps qu'une paralysie des nerfs moteurs cràuicns du même côté que la lésion

. IS8. — Schéma des voies d'innervation motrice. Les voies pour les extrémités descendant de l'écorce célébrale dans la moelle, les unes croi-,ées (dans les pyramides) les autres non croisées. Celles-ci passent la ligne médiane dans la moelle. Les voies motrices des nerfs cérébraux s'entrecroisent au-dessus des pyramides: une partie des neurones périphériques passent de nouve.iu la ligne médiane (d'après

VAN GeIIUCHTEN).

Les voies motrices pour certains muscles oculaires s'entrecroisent en partie une seconde fois, dans le neurona périphérique (iig. 188). Cette disposition contribue probablement à réaliser que les deux yeux se meuvent toujoiu's ensemble, à droite, à gauche, en haut, eu bas.

En ce qui regarde la voie accessoire de la motilité volontaire, celle qui ne passe pas par les fibres pyramidales, les anatomistes nous en présentent plusieurs possibles, mais toutes sont indirectes, c'est-à-dire présentent une ou plusieurs interjalations cellulaires depuis l'écorce jusqu'à la substance grise de la moelle. — Ou insiste beaucoup sur une voie cortico-rubro-spinale, passant par le noyau rou,fe du mésocephale. Des fibres corticofuges relient en etfet l'écorce à ce noyau, qui lui-mè ne émet des fibres descendantes, séparées des fibres pyramidales dans le mésocephale, et qui dans la moelle se joignent aux fibres du faisceau pyramidal croisé.— Van GrEiUGiiTEN appuyé sur une voie cortico-ponto-cérébellorabrj-spinile.Dis flbrjs c jrticofuges descendent avec les fibres pyramidales dans la substance grisa du pjnt de Varole et ne vont pas plus loin ; cette substance grise d'autre part envoie des fibres à l'hé nisphère cérébelleux (du côté opposé), (|ui de son côté est relié ou noyau rouge, à travers le bras cérébelleux supérieur.

Il y a d'ailleurs soui le rapport des voies motrices volontaires dans la moelle des différences très grandes d'une espèce animale à l'autre. C'est ainsi que le faisceau pyramidal du cordon antérieur se réduit dans la série et disparait. Chez le chien et le chat déjà, il est réduit à très peu de chose.

2^ l<'ibres coniiictrices pour la sensibilité . — La transmission de la sensibilité est encore plus controversée que celle de la motilité, surtout pour le motif que les diverses espèces d'innervations de sensibilité, la tactile, la douloureuse, la thermique, la musculaire ou profonde, suivent dans la moelle des voies différentes, et que cjtte dissociation des voies centripètes dans la moelle n'a été misa en évidence que peu-à-peu, par les expériences sur les animaux et les observations pathologiques sur l'homme. Voici ce qui semble établi.

1*^ Les innervations de la sensibilité profonde, du sens musculaire (voir plus loin), remonteraient directement, au sortir des racines postérieures, par le cordon postérieur.

2** Les innervations cutanées, les tactiles et les thermiques (de chaud et de froid), ainsi que les doloritiques, dès leur arrivée dans la moelle, passeraient par la substance grise, puis remonteraient le long de la moelle dans le cordon latéral, les tactiles probablement par le faisceau cérébelleux direct (ûg. 187), les calorifiques et les dolorifiques probablement par le faisceau de Gowers, croisé.

Après la section transversale des cordons postérieurs, Sghiff vit persister dans le train postérie ar la sensibilité douloureuse, et il lui sembla que la sensibilité tactile était abolie. Le preaiijr il formula que les diverses senubilités suivent dans la moelle des voie» ditférentes; la douleur serait transmise au cerveau par la substance --grise et le toucher par les cordjns postérieurs. — ■ H résulte das recherches expérimentales plui récentes, de BEGHTBabiw, FEaaiER et Tuuner, Osava, Tsgher-

MAGK etc. que la section des cordons postérieurs (ou la destruction des noyaux de la clava) laisse persister la sensibilité douloureuse, la tactile et la thermique, mais que la marche de l'animal devient chancelante ; il ne sait plus mouvoir convena- ])lement les membres, à peu près comme si les racines postérieures étaient coupées. Tout dénote dans ces circonstances la suppression des innervations du sens musculaire, dont le contrôle incessant est nécessaire pour l'exécution convenable des mouvements dits volontaires (voir plus loin « sens musculaire »).

Les sensibilités dolorillque et tactile sont supprimées (en même temps que la motilité) dans le train postérieur de l'animal auquel on a lié l'aorte (expérience de Stenon). Cette obstruction paralyse cL mortifie la substance grise de la moelle lombaire en respectant le fontionnement de la substance blanche, c'est-à-dire des voies centripètes directes dos cordons postérieurs, celles qui ne passent pas par la substance grise de la moelle. La suppression, dans cette expérience, des sensations douloureuses a été signalée par Sghiff ; celle des sensations tactiles a été reconnue (chez le lapin) par Langendohff.

Il existe chez Ihomme une maladie connue sous le nom de syringomyélie. et qui consiste en une destruction plus ou moins étendue de la substance grise uïeduUaire. Les sensibilités tliermique et dolorifique y sont supprimées dans les parties du corps dont les nerfs quittent la moelle en dessous de l'endroit malade. — En ce qui regarde les sensations tactiles, elles sont, dans la syringomyélie, tantôt supprimées, tantôt conservées, D'après Van Gehughten, dans les cas où les sensations tactiles sont conservées, les colonnes de Glarke seraient restée^ intactes. Il suppose donc que la sensibilité tactile remonte le long de la moelle par le faisceau cérébelleux direct, et les sensibilités therujique et dolorilique par le faisceau de Gowers.

Les impressions douloureuses pénètrent donc dans la substance grise dès leur entrée dans la moelle épinière. Sghiff avait prétendu de plus qu'elles remonteraient la moelle en suivant la voie de la substance grise. — Il résulte des recherches récentes et concordantes de Woodworth et Sgherrington, ainsi que de celles d'Eo. Bertholet, que (chez le chat et le lapin) les impressions calorihques et les doloriliques ne sont pas transmises à distance le long de la substance grise de la moelle, qu'elles passent à la vérité à travers la substance grise dès leur arrivée à la moelle, mais qu'elles remontent par les cordons latéraux, surtout par le cordon de Gowers, attendu que dans les cordons latéraux elles sont surtout croisées.

Les deux voies centriprètes du cordon latéral se rendent donc dans le cervelet, le faisceau cérébelleux direct par le bras cérébelleux inférieur, et le faisceau cérébelleux croisé par le bras cérébelleux supérieur. Les deux présentent une interruption cellulaire dès leur pénétration dans la moelle. On ne sait trop par quel trajet elles gagnent l'écorce cérébrale.

Les voies de la sensibilité profonde remontent non croisées par le çordQn. postérieur jusque daris'IëyirôyaTrx^clc'Tir'cZâi-^, compris dans le cordon de Goll et dans le cordon cunéiforme dans la'lnoelle allongée. Ici elles prétentent une interruption cellulaire, puis elles passent la li|jne médiane dans la couche interolivaire, et plus haut elles remontent par la partie médiane du lemnisque ou ruban de Reil jusque dans la couche optique, où elles pré^ntent une seconde interruption cellulaire, et enlin elles gagnent l'écorce cérébrale (voir pi. loin).

Dynamogénie et inhibition après les lésions médullaires. —

Brown-Séquârd a émis des idées spéciales sur les résultats fonctionnels des lésions médullaires. Les pertes de fonction ne seraient pas toujours dues à l'interruption d'éléments anatonïiques ; elles résulteraient spjiYfijolxiluneinhiljiyjJiiftXpriiée au loin par le traumatisme. Les traumatîsmës médullaires partiels (et ceux des nerfs périphériques), produiraient aussi des exaspérations fonctionnelles (hyperhinésie, hyperesthésie), toujours par des influences exercées à distance : c'e-it ce que Buowk- Séquard appelle dynamo(j<}n\c (contractures, hyperosthésies). Gomme exemple d'ûrre^paralysie d'inhibition, de frénation trauraatique, il cite la paralysie d'un membre antérieur (chez le lapin) après section de la moitié (homonyme) de la moelle en dessous de l'origine du membre antérieur. Les troubles de cet ordre sont très passagers. Ils sont envisagés par d'autres auteurs comme résultant de l'irritation traumatique propagée au loin.

Restitution de lamotilité et de la sensibilité après lésion de la moelle.

— Il résulte notainment des expériences faites par Malt, Sghaefer et TuRNER chez le singe, de celles de Mott et de Botazzi chez le chien, de Marshall chez le chat, qu'après trois semaines environ, la paralysie musculaire résultant de l'hémisection de la m^p-Hft f|^sr''^''^^*^^l^^M^'''^^ complètement. Il en serait de même, d'après Turxer et Tschermagk, de~ l'anesthésie chez le singe et le chat (contesté par Mott et Bottazzi;. Cette restitution de la motilité et de la sensibilité n'infirme pas ce qui est dit plus haut touchant la décussation. Elle prouve plutôt qu'après interruption des voies habituelles, d'autres, nouvelles, peuvent à la longue entrer en fonction, et cela de façon à ce que chaque moitié de la moelle conduise des impulsions motrices et sensibles pour les deux moitiés du corps (Tschermagk).