RÉFLEXES

Pouvoir réflexe de la moelle épinière. — La moelle épinière d'une grenouille étant coupée, au dos, l'excitation mécanique ou autre de la peau d'une extrémité postérieure provoque des mouvements particuliers dans les deux pattes postérieures. L'eliet ne s'obtient plus après section des racines postérieures du côté excité^ il est aboli également daus la patte dont on a coupé préalablement les racines antérieures. L'excitation provoque donc une innervation centripète, qui dans la moelle est tra.nîimïsey rl^échie, à travers la substance grise/ sur les nerfs TTioteTiTS"'3u"ùîemë cote èl sur" ceux du côté opposé. La transmission n a prus'ire"Dr'aprèy-dcgtruot4-en-tieia — v moelle lombaire. Ce sont là des mouvements réllexes, provoqués par des innervations j'éflexes, qui se produisent, ou plutôt qui peuvent se produire sans l'interventiondela volonté. Pour qu'une innervation réflexe se produise, il faut l'intervention de trois facteurs : d'un nerf centripète, d'un neri" cèîiïrifuge, et d'une partie des eeiitres nerveux renfermant de la substance

grise, d'un ceutre nerveux réflexe. Le centre ménage la transmission de l'influx nerveuxiiBJàiHpôte à uu ou pTusieurs nerfs centrifuges. L'ensemble ainsi constitué est un arc réflexe (fig. 188).

Après section de la moelle au cou, on obtient également des mouvements réflexes dans le train antérieur ; une excitation appliquée n'importe où, à une des (juatre extrémités ou au tronc de l'animal, provoque, si elle est assez intense, des réflexes dans toutes les parties du corps dont les nerfs sortent du tronçon de moelle auquel aboutit le nerf centripète excité, et cela non seulement dans la moitié bomouyme, mais encore dans la moitié opposée du corps.

Les réflexes médullaires s'observent également chez les mammifères.

Fig. 188. — ArcréUexe court, élémentaire (van Geulxhten).

Seulement il faut, après avoir coupé la moelle au dos, attendre plusieurs jours pour laisser passer l'excitation traumatique (contracture passagère) et les troubles circulatoires (paralysie passagère). Leur moelle est plus sensible que celle de la grenouille auxtraumatismes les plus divers, Auhaut de la série des mammifères, le pouvoir réflexe de la moelle se réduit de plus en plus, et chez l'homme (adulte i notamment, après interruption de la moelle à une partie plus ou moins élevée, on ne peut plus guère provoquer de réflexes (médullaires) dans les parties du corps innervées par le tronçon de moelle inférieur. Le nouveau-né semble sous ce rapport se distinguer de l'homme adulte. E^i général les mammifères nouveaux-nés sont plus appropriés que les adultes à ces expériences. Chez eux du reste, tous les mouvements

s'excécutent en qualité de réflexes; l'écorce cérébrale n'est pas encore développée, pas plus que les voies ce]i1rifuges(]yrnw)idales qui en parlent ; l'enveloppe de myéline fait encore défaut aux liJjres corticales et aux pyramidales ; tous ces éléments anatomiques sont encore inexcitables.

Il y a aussi des sécrétions réflexes, des frénations rcflexes Nous allons en premier lieu nous occuper des mouvements réflexes méduUnires, et cela d'abord chez les vertébrés inférieurs, où ils sont plus prononcés que chez les vertébrés supérieurs.

Irradition des innervations réflexes. — On observe encore des réflexes dans le train antérieur de la grenouille après avoir sectionné et l'extrémité supérieure de la moelle cervicale, et la moelle dorsale, pourvu que l'excitation porte sur un membre antérieur. En thèse générale, un réflexe est encore possible avec une paire rachidienne reliée par un pont de substance grise; théoriquement, il suffirait d'une fibre centripète reliée à une fibre centrifuge (fig. 188). — Lorsqu'un grand tronçon de moelle est conservé dans son ensemble, avec les nerfs correspondants, par exemple après décapitation d'une grenouille, l'excitation faible, mais suffisante, d'une patte postérieure p. ex., provoque un mouvement réflexe dans la jambe excitée; une excitation plus forte en provoque un également dans la jambe du côté opposé (réflexe croisé); un renforcement de l'excitation étend l'acte réflexe au membre antérieur du même côté, puis seulement à celui du côté opposé. Les exceptions à cette loi, suivant laquelle les réflexes se propagent, « s'irradient » chez la grenouille, sont rares. Si la moelle est divisée lougitudinalement sur la ligne médiane, les réflexes se bornent au côté excité. — On a ainsi des réflexes compliqués, en opposition avec les réflexes simples, élémentaires.

l Nature de la contraction réflexe. — La contraction réflexe n'est jamais [^une simple secousse, mais toujours un court tétanos, constitué par une série d'innervations.

Caractère intentionnel des mouvements réflexes. — Normalement, tant chez les mammifères quechez la grenouille, uneinnervation centripète innerve par acte réflexe des groupes physiologiques de muscles, c'est-à-dire des fibres musculaires qui normalement agissent à la fois; ainsi tous les fléchisseurs ou tous extenseurs dun membre, tous les muscles inspirateurs ou expiraleurs. Déplus, cette contraction est accompagnée du relâchement (du tonus) des muscles qui sont antagonistes de ceux qui agissent. L'excitation d'une fibre sensible du nez, chez l'homme, provoque l'éternuement, qui demande le concours harmonique d'une foule de muscles; la toux violente, suite d'une excitation de la muqueuse laryngée, suppose de même le concours coordonné de presque tous les muscles du corps. —Les actions réflexes ordinaires ne consistent donc jamais en des contractions désordonjiées do

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muscles, non coordonnées en vue d'un but à atteindre. La raison en est que la moelle est conformée de manière a faciliter les innervations qui ont lieu habituellement, de préférence à beaucoup d'autres qui sont possibles.

Une grenouille décapitée vient toujours toucher du premier coup, avec les pattes de derrière, Tendroit de la peau qu'on excite; pinçons-là, et les pattes viendront maintenant repousser l'instrument ; qu'on cautérise la peau avec de l'acide acétique, et le mouvement sera tout autre: les pattes viennent essuyer l'endroit cautérisé. Un fait remarquable est le suivant : touchons la cuisse avec une goutte d'acide acétique, la jambe homonyme vient l'essuyer; coupons maintenant cette patte en dessous du genou : après quelques essais infructueux, faits pour essuyer la goutte à l'aide de la patte enlevée, celle du côté opposé vient faire la besogne.

Dans ces diverses circonstances, la moelle épinière n'est jamais excitée de la même façon ni dans la même mesure. Le pincement de la peau n'excitera ni les mêmes fibres nerveuses ni de la même manière que l'application d'une goutte d'acide acétique. Quoi d'étonnant dès lors que l'innervation dans les centres, et partant la réaction périphérique, différent dans les deux cas? Après section de la patte de grenouille cautérisée, l'effet d'une première innervation réflexe (suppression de l'acide) ne se produisant plus, et le caustique continuant à exciter, l'effet central continue aussi à se produire. On peut se figurer que les innervations centrales ne cessant de se répéter, finissent par se déverser dans des voies accessoires, moins praticables, dans celles qui aboutissent à la cuisse et à la jambe du côté opposé. — On comprend tout aussi aisément que la brûlure d'une patte de grenouille innerve les muscles du même côté, tandis que la brûlure dune anguille innerve les muscles du côté opposé : parce que dans l'un et l'autre cas, ces innervations sont les plus propres pour soustraire l'animal à la cause excitante, et que les centres sont conformés de manière à innerver de préférence ces mouvements réflexes, déjà chez l'animal tout à fait intact. Les mécanismes nerveux se sont développés en conséquence, phylogéniquement parlant, en vertu de la sélection naturelle.

La coordination des mouvements réflexes n'existe plus s'ils sont provoqués par l'excitation (électrique) d'un tronc nerveux : cette excitation est en effet très anormale. La coordination disparait également lorsque la sensibilité de la moelle est exagérée, surtout par la strychnine. Cet agent semble écarter les obstacles à l'innervation dans certaines directions; de plus, les contractions deviennent plus durables, ressemblent davantage à un tétanos continu. La grenouille empoisonnée par la strychnine est prise de contractions simultanées et prolongées de tous les muscles du corps; la /orce des exîensïïnrs Tirédominant sur celle des fléchisseurs, les membres restënFïïxes dans une extension tétanique : réfUxtS généraux désordo)inés. Un état siniilaire existe çhez.XhojIlIpe daDS le tétanos^trajoinaticpue et dans l'hydrophobie ; exagération extrême du pouvoir réflexe de la moelle et longue durée des contractions. 31

Les réflexes généralisés et coordonnés, surtout s'ils demandent le concours de muscles très éloignés, supposent que le tronçon de moelle qui y préside soit relativement long, ou au moins que la substance blanche de certains cordons relie des parties éloignées de substance grise. Tel est surtout le cas chez les mammifères ; pour peu qu'un réflexe coordonné y soit compliqué, il suppose l'intervention de la moelle allongée, et n'est plus possible si celle-ci est séparée du tronc. La moelle allongée et le mésocéphale renfermeM, cojnme on dit, des centres pour les actes réflexes compliqués les plus divers, et ces centres agissent sur la périphérie par l'intermédiaire de la substance grise delà moelle, à laquelle iis.sûûïxlîli0.âinà substance blanche des~cordons médullaires.

Dans toutes ces expériences, on sectionne la moelle, le mésocéphale ou les hémisphères cérébraux, pour éliminer toute innervation cérébrale (consciente ou inconsciente) qui contrarie plus ou moins la production des réflexes. Mais ils ont lieu également, les compliqués surtout, malgré l'intégrité du système nerveux. Nous verrons même que la plupart des mouvements exécutés par l'homme ou un animal intact ont plus ou moins les caractères des mouvements réflexes. La marche, le vomissement, l'éternuement, le clignotement des paupières, etc., sont dans ce cas ; ils se produisent à notre insu ; certains d'entre eux ont même lieu malgré notre volonté — Ces exemples montrent aussi que si la volonté, la conscience, n'intervient pas dans la production des réflexes, il serait faux de croire qu'elle n'ait aucune influence sur certains d'entre eux : nous pouvons arrêter à volonté l'éternuement, et en général un grand nombre de réflexes. Seulement, la volonté ne parvient pas à les enrayer tout-à-fait. Nous pouvons aussi précipiter les réflexes de cette catégorie, et même exécuter volontairement certains d'entre eux, en l'absence de tout excitant périphérique. La volonté ne peut cependant empêcher que les seules actions (réflexes) qu'elle peut aussi provoquer à elle seule, p. ex. la respiration, le clignotement, l'éternuement etc. Elle n'a aucune influence sur les battements du cœur et sur les actions vasomotrices.

Pourtant, même chez les mammifères supérieurs, la moelle suffit à la proiluction de certains réflexes assez compliqués (pour l'homme, voir plus bas). C'est ainsi que si chez un chien dont la moelle est coupée à la partie supérieure du dos depuis au moins huit jours, on chatouille la peau de la région sacrée, la patte du même côté exécute le mouvement de gratter, comme il est exécuté normalement ; ceci suppose l'action coordonnée et alternative des fléchisseurs et des extenseurs de la jambe, de la cuisse et des doigts. Il n'y a donc sous ce rapport qu'une différence de degré entre le mammifère et la grenouille.

La coordination, l'appropriation d'une réaction réflexe à un semblant de but à atteindre n'est donc pas l'apanage du mésocéphale ou de la moelle allongée ; le mouvement réflexe le plus élémentaire, borné à un seul nerf, est déjà coordonné en ce sens qu'il consiste toujours en une activité simultanée de groupes physiologiques de muscles, et cela pour les raisons physiologiques énoncées plus haut.

Seulement, il faut pour cela qu'il soit provoqué d'après le mode normal, c'est-àdire par excitation plus ou moins normale de la peau, et non par excitation d'un tronc nerveux ou d'une racine spinale postérieure.

Cette appropriation comprend notamment le relâchement des muscles qui sont antagonistes de ceux qui entrent en action.

Une an,'uille déiapitée nage, en progressant avec l'extrémité céphalique en avant, à peu près comme si elle était intaote. Renversée, elle se redresse (Bigkel). Il en est de môme de la raie (Loeb). Chez ces animaux, la moelle suffit à maintenir l'équilibre. — Les trois fragments d'Araphioxus résultant de deux sections transversales se maintiennent en équilibre, le dos en haut, et se déplacent, l'extrémité céphalique en avant (Danikbwski). Uu serpent décapité s'enroule autour d'un corps approprié qm le touche, à peu p/ès comme le serpent normal (Osava et Tiegel).

Influence exercée sur la forme des réflexes par l'endroit de la peau excité. — Si on se sert d'excitations excessives, pathologiques (cautérisation de la peau à l'aide d'acide acétique, chez la grenouille, galvanisation etc.), le réflexe compliqué ne varie guère avec l'endroit excité. Cependant, chez le singe, la galvanisation (non exccesive) du bord externe de la plante du pied provoque un mouvement du pied sensiblement autre que si on excite le bord interne de la plante (Sghloesser). Les différences entre réflexes, dépendant de l'endroit excité, s'accusent si on opère avec des excitants plus ou moins normaux, adéquates. C'est ainsi que chez le chien dont la moelle cervicale est coupée, la patte de derrière vient gratter très exactement le point de l'épaule qu'on gratte (Sherrington). Il y a là une appropriation du mouvement comparable à ce qui existe à l'état normal, et qui éveille l'idée d'une « cause finale », d'une finalité consciente. — ■ Nous disons que la conformation mécanique (anatoraique et physiologique) est telle que le mouvement doit différer selon le point excité. — On aime à parler de « centres réflexes » pour tel ou tel mouvement. Il est clair qu'on ne saurait invoquer ici autant de centres réflexes qu'il y a de ces modifications « locales » du mouvement de la patte. On pourrait parler d'une « motricité » attachée à l'excitation de la peau, et qui différerait selon l'endroit excité. — En cas d'une excitation excessive, ces motricités partielles sont noyées dans la motricité excessive (de défense?) attachée à toute forte excitation.

Réflexes chez les invertébrés. Autoto?nie. — Chez les invertébrés aussi, l'enlèvement des ganglions « côrébraux » augmente sensiblement le pouvoir réflexe dans le tronc. Dans ces conditions, uu dytique p. ex., ou une écrevisse, sont en un mouvement presque continu.

Un réflexe remarquable chez beaucoup d'invertébrés, mais qui se produit aussi chez quelijues vertébrés inférieurs (chez l'orvet, le lézard), est « l'autotomie » (Léon FaEDBaiCQ). Lorsqu'un uieuibre est fortement excité, pincé, l'animal le rompt, moyennant une contraction musculaire réflexe. Le crabe p. ex. détache de cette manière une patte, le lézard la queue. Il s'agit bien d'un acte réflexe, qui chez l'Etoile de mer p. ex. exige l'intégrité du ganglion situé à la base du rayon. Chez le crabe une contraction violente (du m. graud extenseur de la pince) rompt un endroit situé à la base du meml)re. Pour que l'effet se produise, le membre doit être excité brusquement. Une compression lente et graduelle, quelque forte qu'elle

soit, n'a pas cet effet. La signification biologique de rautotomie est que l'animal saisi par un membre sacrifie ce dernier et se sauve.

Influenaes diverses qui augmentent ou diminuent le pouvoir réflexe de la moelle. Inhibition ou frén:ition des réflexes. — à) Le pouvoir réflexe est augmenté chez l'aniaial empoisonné par la strychnine, ou bien si on met la strychnine tout simplement sur la substance grise (de la grenouille) : c'est donc là une action exercée sur la substance grise elle-même (et non sur les nerfs). Chez un tel animal, un léger ébranlement du sol, un souffle suffisent pour provoquer des convulsions générales, rapidement mortelles (par asphyxie) chez les mammifères. Il s'agit là d'une généralisation des réflexes élémentaires, et nullement de réflexes coordonnés très étendus.

b) Le pouvoir réflexe est diminué et même aboli par l'action de certaines substances , et de nouveau l'action porte sur la substance grise. L'opium, le chloroforme, le bromure de potassium etc. sont dans ce cas. Leur effet ne se fait souvent sentir qu'après une exagération passagère du pouvoir réflexe.

g) Le pouvoir réflexe de là moelle est singulièrement diminué par l'activité de certaines parties des centres nerveux.

1° Nous venons de voir que la volonté, c'est-à-dire une activité des hémisphères cérébraux, peut enrayer dans une certaine mesure des réflexes qui tendent à se produire,

2^ On a découvert (Setsghenow) dans les lobes optiques de la grenouille (l'analogue des tubercules quadrijumeaux des mammifères) un second appareil cérébral modérateur ou frénateur des actions réflexes chez cet animal. Une section transversale pratiquée en arrière des lobes optiques augmente la sensibilité réflexe de la moelle épinière chez une grenouille privée des hémisphères. C'est surtout pour cette raison qu'avant de procéder à des expériences sur le pouvoir réflexe de la moelle, on élimine par une section l'influence du cerveau et du mésocéphale. — Cette influence modératrice des lobes optiques sur les actes réflexes se démontre encore plus directement. Après avoir enlevé les hémisphères d'une grenouille, on excite les lobes optiques en y appliquant un cristal de sel marin; alors les réflexes spinaux, consécutifs à l'excitation de la peau, se produisent plus tardivement, et peuvent môme faire complètement défaut. Si alors on détache de la moelle des lobes optiques, excités par le sel marin, la vivacité réflexe primitive reparaît dans la moelle. — Les lobes optiques semblent même entretenir normalement une telle influence modératrice continue.

Chez l'homme et c\\yi les animaux supérieurs, ce ne sont pas les tubercules quadrijumeaux, mais l'écorce cérébrale qui est le grand modérateur des réflex<js en gt^néral. Ceux-ci sont exagérés après les larges destructions corticales, (voir plus loin). La môme chose a lieu après destruction des fibres pyramidales, qui (chez l'homme) sont la voie par laquelle l'écorce

exerce cette frénation sur les réflexes médullaires et inésocéphaliques. La fréaatiou cérébrale est chez l'honime devenue corticale.

3" L'iiiflueiicô modératrice des lobes optiques et de l'écorce cérébrale n'est qu'un cas particulier d'une loi très-générale. En eflet, l'excitation de n'importe quel nerf centripète retarde et affaiblit les mouvements réflexes; une excitation trcs-forte du nerf sciatique peut mèine n'être suivie d'aucun mouvement. — Des faits de cet ordre sont les suivants : on empêche l'éternuement en se frottant tenez; on supprime tout mouvement réflexe lors du chatouillement du nez en se mordant la langue. Les mouvements volontaires eux-mêmes se comportent de même ; ils peuvent être enrayés par une forte douleur : impossibilité de marcher ou de se tenir debout pendant de fortes coliques; la chute de tout le corps après une blessure très-douloureuse, etc.

Le résultat réflexe d'une evcitation d'un nerf centripète ne dépend donc pas uniquement dé celle-ci, mais encore de l'état momentané (d'activité ou de repos) des autres parties du système nerveux. Une même excitation peut provoquer chez le même animal, tantôt un réflexe, tantôt un autre, et tantôt rester sans Wet.

Pouvoir réflexe de la tnoelle chez l'homme. — Chez les vertébrés inférieurs la moelle épinière suffit donc pour produire des rétlexes très compliqués, tels que réquilibration et la progression du corps. Or, plus ou s'élève daus la série des vertébrés, et plus le pouvoir réllexe de la moelle se réduit au prolit de parties plus élevées du névraxe. c'est-à-dire que les rellex.es au peu compliqués supposent l'interveutiou dejj^arties de plus eu plus élevées du uévraxe, voire même du cerveau. C!héz~Ie^chien néanmoins, la moelle suffit pour l'exécution de rellexes très compliqués, et surtout elle maintient un degré prononcé de tonus musculaire (voir plus loin; ; ses umscles ne s'atropliient pas comme lorsque la moelle est détruite.

Il est d'autant plus remarquable que chez l'homme (Bastian, van Gehughten, Crogq etc.), la section de la moelle cervicale, observée maintes fois, abolit les réflexes normaux provoqués par excitation cutanée et fait disparaître le tonus musculaire. La section transversale de la moelle produit même chez l'homme une paralysie flasque, tant pour les réflexes normaux que pour les mouvements volontaires. Seule une irritation pathologique, par exemple une piqûre profonde du pied, y excite encore une espèce de secousse, de mouvement violent. Par contre, les lésions (apoplectiques) de la capsule interne laissent persister certains réflexes et même les exagèrent, mais cette exagération ne tarde pas à être masquée par la contracture qui survient bientôt dans les membres paralysés (Marinesgo, Van Gehughten, Grogq etc.).

Différents centres réflexes dans la moelle épinière. Centres réflexes de divers ordres. — A. Réflexes sur les muscles volontaires, de la vie de relation. — Nous avons vu qu'il y a dans la moelle épinière un

centre réflexe pour chaque paire nerveuse, en principe pour une seule fibre ceutripôle reliée à une libre motrice du même niveau. Ces centres sont représentés par les cellules qui donnent naissance aux nerfs spinaux moteurs. Les nerfs centripètes de chaque muscle semblent reliés dès leur entrée dans la moelle aux cellules motrices qui innervent le même muscle. Une parcelle de substance grise de la moulle constitue un centre réflexe élémentaire, ea tant qu'elle sert à la production d'un réflexe simple, borné à un seul muscle. Ce centre peut être mis en activité simultanément avec plusieurs de ses congénères, dans des combinaisons diverses, sous l'influence de certaines parties du mésocéphale, qui constituent des centres d'ordre supérieur, ayant sous leur hégémonie les centres réflexes élémentaires, et qui innervent toujours harmoniquement un certain nombre de ceux-ci.

Chez les vertébrés inférieurs, les liens fonctionnels existant entre les diverses parties de la moelle suffisent pour l'exécution de mouvements très compliqués, tandis que vers le haut de l'échelle, jusque et y compris l'homme, un réflexe un peu compliqué dans les muscles de la vie de relation exige l'intervention d'une partie de plus en plus élevée du névraxe et même de l'écorce cérébrale. Ces réflexes y acquièrent, comme on dit, des centres cérébraux, et même corticaux. Nous avons vu qu'il en est de même de la frénation des réflexes.

Réflexes tendineux. — Sous le nom de réllexes tendineux, nous avons signalé (à la page 437) la contraction du muscle dont on percute le tendon. Chaque musle semble capable d'exécuter un tel réflexe. Les plus célèbres, utilisés par la cliniciens, sont les suivants. Le réflexe du genou, qu'on provoque par la percussion du tendon rotulien, pendant ({ue la jambe est pendante à angle droit sur la cuisse. Il consiste en une bref contraction du m. quadriceps fémoral, produisant une courte extension de la jambe sur la cuisse. Le réflexe achilléen, par percussion du tendon d'Acliill^i, est une extension du pied sur la jambe résultant d'une contraction des lauscles du mollet, insérés sur le tendon d'Achille.

Les voies coutripètes de ces réflexes ne sont pas les nerfs sensibles cutanés qui sont intéressés dans la percussion, elles sont données dans les nerfs profonds, ceux des tendons, des muscles, des articulations, des os. L'excitation électrique notamment du tendon ne provoque pas le réflexe, il faut à cet effet la percussion, un ébranlement profond. L'anestliésie de la peau, par injection locale de cocaïne, ne supprime pas le réflexe tendineux.

Le réflexe tendineux est un bon exemple montrant que chez les vertébrés supérieurs, la moelle se dépouille de son importance comme centre réflexe, au profit de parties plus élevées du névraxe. Chez le cliion, le lapin, les réflexes tendineux dans le membre postérieur s'exécutent encore, et sont môme exagérés après sectoin de la moelle cervicale : cliez eux le centre dominant en est dans la moelle épinièie. Chez l'iiomme au contraire ces réflexes, celui du genou p. ex. sont supprimés après section de la moelle cervicale. Par contre ils sont exagérés chez l'homme après large extirpation de l'écorce motrice, et ainsi qu'en cas de destruction des fibres

pyramidales qui partent de cette écoroe. Les centres des réflexes tendineux sont donc chez rhoniiue situés dans les ganglions suuscorticaux ; leurs voies ceutrifuj^fes suivent un trajet autre que c«lui des faisceaux pyramidaux. L'écorce cérébrale exercé sur eux, par l'intermédiaire des faisceaux pyramidaux, une frénation très manifeste, (Gkogq, Van Gehughten etc.).

Réflexes cutanés. — Sous le nom de réflexes cutanés, les cliniciens surtout ont étudié les contractions réflexes bornées à ua ou quelques muscles, et qu'on obtient par une excitation légère, le frottement d'une partie détermniée de la peau. Chez rhomniej^où ces réflexes sont surtout développés, leurs centres se trouvent dans l'écorc^ niotnûe, tandis que chez les animaux ils sont situés plus bas dans le névraxe, voire même dans la moelle épinière. Chez l'homme, ils sont supprimés, non seulement après section de la moelle au cou, mais encore en cas de destruction de l'écorce motrice ou des flbres (pyramidales) qui partent de cette écorce. — De ce nombre est notamment le réflexe plantaire, la flexion des orteils à la suite d'une excitation légère de la peau de la plante du pied. — Lorsqu'il y a lésion complète de la moelle au cou ou interruption dès fibres n.cortico-spinales, le réflexe plantaire normal est remplacé par le réflexe de Babinshi, qui consiste en une extension des doigts de pied, surtout du gros orteil, avec abduction du pied ; pour le provoquer, il faut une excitation forte de la plante p. ex. une piqùi-e profonde. — Chez lusanimaux et chez, l'enfant nouveau-né, toute excitation ellicace de la plante du pied provoque une extension des orteils. — D'autres réflexes cutanés sont le re^erce crémastérien : le frottement de la peau de la partie supéro-interne de la cuisse provoque un relèvement du testicule du même côté, par contraction du muscle crémaster. — Les réflexes aWommaw.'c, supérieur, moyen et inférieur, sont des contractions locales des muscles abdominaux provoqués par une excitation légère, le frottement de la peau correspondante.

Réflexes corticaux. La sensation et les réfleo^es. — Les réflexes cutanés sont des exemples de réflexes dont les innervations passent par l'écorce cérébrale. Le fait q'une innervation passe par l'écorce né lui enlève donc pas son caractère réflexe. De plus, tout en étant corticaux, ce sont des réflexes simples, en quelque sorte élémentaires et absolument obligés ; la volonté n'exerce aucune influence sur eux. Néanmoins, chacun d'eux est accompagné d'une sensation (tactile). La coexistence de ces sensations ne leur enlève donc en aucune façon leur caractère essentiellement réflexe. —La sensation concomittante n'est pour rien dans la production de ces réflexes corticaux. Elle est un simple épiphénû7nène de l'innervation corticale, mais nullement essentiel à la production du réflexe. Le réflexe tendineux est lui aussi accompagné d'une sensation ; mais celle-ci n'est pas non plus essentielle, nécessaire pour la production du réflexe, attendu que l'enlèvement de l'écorc ; corticale, de l'organe do la conscience, ne le supprime pas. Il semble en être de même du chatouillement nasale ijui accompagne l'éteruuement et le chatouillement du larynx qui accompagne la toux. Ces deux réflexes ont, comme on dit, chacun un centre dans le mésocéphale.

Dans le domaine des organes des sens, il y a également des réflexes purs, accompagnés normalement de sensations (^^i u'intervienn,ent nullement dans la production des mouvements. De ce nombre est notamment le réflexe rétiao-pupillaire (voir pi. loin), avec un centre mésocéphalique. — Par contre beaucoup de réflexes

sur les organes viscéraux (coeur, vaisseaux, organes respiratoires etc.) ne sont pas, à l'état normal, accompagnés de sensations, bien que les nerfs centrépètes en cause puissent, à l'occasion, donner lieu à des sensations.

Automatisme de la moelle. Tonus musculaire d'origine spinale. — Chez la grenouille surtout on a étudié un phéuoaiène du môme gunre que le réflexe tendineux, et qui a fait naître l'idée d'une innervation continue, tonique, que la moelle (la moelle allongée et le mésocéphale) exercera sur tous les muscles de la vie de relation, et cela sans qu'elle y soit sollicitée par l'activité d'un nerf centripète. Ce serait une innervation automatique, dont nous rencontrerons des exemples probants plus loin, dans la moelle allongée. Les faits sont les suivants. j Soit le train postérieur d'une grenouille isolé avec la colonne vertébrale, et suspendu par cette dernière. Si on coupe un nerf scia tique, la jambe et la patte de l'autre côté restent légèrement Uéchies, tandis que l'extrémité à nerf coupé pend tout à fait llasque. Ily a donc là une innervation continue, tonique, lancée à travers lenerfsciatiqae intact; le tonus est de nature réflexe: il suffit de couper les racines postérieures pour que cette jambe s'allonge comme l'autre (expérience de Brond- Geest). — Les libres sensibles du nerf sciatique, tiraillées plus ou moins par l'extension anormale de la jambe sous l'influence de la pesanteur, entretiennent cette espèce de t tonus de nature réflexe». Ce prétendu automatisme de la moelle épinière est donc en réalité de nature réflexe.

Après section de la moelle cervicale de la grenouille, le tronc et les membres tendent à prendre, par une innervation réflexe, la position ramassée, de repos, de l'animal intact. Il faut supposer que cette pernière position est la plus naturelle, occasionnant le moins d'innervations centripètes. Pour peu qu'un membre soit déplacé de cette position, les nerfs centripètes delà peau, des muscles, des tendons, etc. seront excités mécaniqueiuent, et deviendront cause d'innervations centripètes, qu'en temps ordinaire l'animal tend à faire dispai'aître en modifiant en conséquence la position de ses membres. Il n'y a rien d'étonnant â ce que ces innervations soient normalement de nature réflexe, et par conséquent continuent à se produire après section de la moelle cervicale. Aussi, lorsqu'après une quinzaine de minutes, l'ébranlemenl traumatique s'est calmé dans le tronc d'une grenouille décapitée (ou à moelle cervicale sectionnée), les membres, d'abord flasques ot paralysés, sont attirés sous le ventre, l'animal occupe la position ramassée, et il la reprend chaque fois qu'on essaye d'étirer un membre. La section des racines postérieures, supprimant les innervations centripètes, supprime aussi la tendance de l'animal à prendre la position caractéristique. — La signification biologique de ce réflexe est de ramasser toujours la grenouille et de la tenir prête pour le saut.

Le tonus musculaire spinal existe également chez les vertébrés supérieurs, c'est-à-dire qu'après section de la moelle cervicale, les muscles des extrémités conservent un certain degré de tonus. — Chez l'homme, on met sur son compte les observations suivantes : a) Un muscle coupé entravers se raccourcit toujoiirs, et la plaie devient béante. Normalement, un muscle est allongé un peu au delà de son équilibre élastique, tel qu'il résulte de son tonus, h) Il y a la déviation de la face humaine, vers le côté non paralysé, chaque fois qu'un nerf facial ne fonctionne plus. Les muscles d'un côté de la face, paralysés, ne distendent plus les

muscles de l'autre côté de la face, tous plus ou moins les antagonistes des premiers.

Il est d'autant plus remarquable que chez l'homme, la section transversale de la moelle cervicale annule le tonus musculaire dans le tronc et dans les extrémités, et y produit ce qu'on appelle la «paralysie flasque ». Dans l'espèce humaine donc, le cerveau, y couii^ris le mésocéphale, semble entretenir à lui seul le tonus des muscles des extrémités.

Le tonus jiinsfiii1nirft ^st l^^^'^prorrn^^-'^'""'^ innervation constante des cellules motrices de la moelle, et ce tonus des cellules motrices est entretenu de divers côtés : a) par les nerfs rachidiens centripètes, et b) par toutes les parties du système nerveux qui sont en rapport fonctionnel avec ces cellules, notamment par les voies réflexes centrifuges qui descendent du mésocéphale, ainsi que par des voies motrices

cérébello-spinales (discutées encûxgj,. Chez les vertébrés inférieurs, la grosse part de ce tonus proviendrait des racines spinales postérieures. Gliez l'homme, le cerveau y aurait la part prédominante, mais non exclusive. Il faudrait admettre de plus qu'un faible lonus cellulaire, tel qu'il provient chez l'homme des seules racines postérieures, serait insuffisant pour provoquer un degré appréciable de tonus musculaire. — A ce point de vue aussi, vers le haut de l'échelle animale, et surtout chez l'homme, la moelle épinière se dépouille progressivement des fonctions comme « centre réflex.e » au profit de parties plus élevées du névraxe.

Le tonus musculaire est une soui-ce principale de la chaleur animale, et surtout le régulateur principal de la tliermogénèse animale.

Parenté entre le tonus musculaire et les mouvements réfieœes. — Le tonus musculaire étant donc de nature réflexe (l'influence des centres cérébraux étant elle aussi une espèce de réflexe sur les cellules motrices de la moelle), il était naturel de le rapprocher deo mouvements réflexes, et de ne voir dans ceux-ci que le résultat d'une augmentation brusque du tonus des cellules motrices de la moelle, soit par excitation des racines postérieures (en cas de réflexes vrais), soit par une excitation descendant du cerveau, en cas de certains réflexes auditifs ou visuels p. ex. — , ou bien en cas de mouvements plus ou moins volontaires. Une expérience d'ExNER parle franchement en ce sens. Cet auteur recherche l'intensité maximale de l'excitant qui, appliqué â l'écorce dite motrice (pour la patte de devant) ne provoque plus de mouvement dans ce membre. Il recherche de même une intensité de l'excitant qui, appliqué directement au membre, ne provoque plus de mouvement (réflexe). Si les deux excitations coexistent, le mouvement se produit — On pourrait citer ici l'espèce de paralysie des mouvements volontaires duns la patte du singe chez lequel on a coupé les racines postérieures destinées à ce membre ; ensuite l'hypotonie musculaire résultant de la destruction du labyrinthe (voir tsens de l'équilibre»), et l'ataxie, la désorientation qui en résultent.

Il y a certainement beaucoup de vrai dans cette manière d'envisager les rapports du tonus musculaire avec les mouvements réflexes et môme avec les mouvements dits «volontaires». Cependant, les choses ne sont pas aussi simples, van Ge- HUGHTEN a rassemblé les observations pathologiques, faites chez l'homme, et dont il résulte que dans certaines circonstances exceptionnelles, le pouvoir réflexe peut être augmenté, alors que le tonus musculaire est diminué, et vice versa.

B. Réflexes sur les organes viscéraux. — La moelle épiuière renferme

490 GHA1>ITRE XII.

aussi des centres réflexes pour des mouvements qui en temps ordinaire sont ou bien toat à fait involontaires (réflexes), ou bien partiellement réflexes, De ce nombre sont les mouvements dans la plupart des organes viscéraux. Les centres en question sont représentés par la portion de substance grise qui donne naissance aux nerfs centrifuges correspondants. Il s'agit donc dans ces cas ordinairement de contractions de fibres musculaires lisses. Cependant, des muscles striés très-divers y interviennent également. — Enfin, la moelle renferme aussi des centres pour des inervations réflexes de certaines glandes, surtout des glandes sudoripares (des extrémités). Les glandes paraissent ne jamais être innervées volontairement.

Les centres(spinaux) en question sont également subordonnés à d'autres, situés dans des régions plus élevées du système nerveux central; mais, à l'opposé de ce qui existe pour ceux des muscles des extrémités, ils jouent un rôle important dans le fontionnement normal des organes, et sont moins étroitement soumis à l'hégémonie des centres d'ordre plus élevé, et surtout à celle du cerveau.

On.,a découvert et étudié les suivants :

l" Un centre ano-spinal, pour la défécation, situé dans la moelle lombaire chez le lapin et le chien (Masius et Vanlair, Goltz). Il agit sur le sphincter anal, et est excité par les nerfs de la muqueuse anale, renfermés dans le plexus hémorrhoïdal et dans le plexus mésentérique inférieur.

2*^ Un centre vésico-spinal, pour l'excrétion des urines (Masius). Il y en a un pour le sphincter du col de la vessie, et un pour le détrusor urinae, situés très près l'un de l'autre dans la moelle lombaire. Ils agissent également sous l'influence d'excitations cérébrales.

3*^ Centres génito-spinaux. — Un centre pour les contractions de la matrice et du vagin se trouve dans la moelle lombaire. Le plexus utérin renferme les fibres centrifuges et les fibres centripètes correspondantes. Ce centre agit facilement chez une lapine à moelle dorsale coupée, sous l'influence dune excitation de la matrice. Chez la femme (surtout accouchée), il est sollicité puissamment par l'excitation de la face interne de l'utérus et par celle du mammelon du sein. — Une chienne à moelle dorsale coupée entra en chaleur, s'accoupla et mit bas normalement (G-oltz et Freusberg). — La moelle lombaire renferme un centre réjlexe pour Cérection. Les nerfs centripètes sont ceux de la peau du pénis ; les voies centrifuges sont de deux espèces : les nerfs vaso-dilatateurs de l'artère profonde du pénis, sortant du plexus sacré, nerfs érecteurs chez le chien (Egkard), et les fibres nerveuses motrices des muscles ischio-caverneux et trans verse profond du périnée, sorties des 3""" et 4me nerfs sacrés : Ces deux derniers muscles peuvent aussi être innervés volontairement. Les nerfs érecteurs (vaso-dilatateurs) peuvent être mis en action par une excitation de la protubérance et des pédoncules cérébraux ; ils sont également excitéspar les hémisphères cérébraux (par la représentation psychique des actes sexuels). — Au niveau de la 4"'" vertèbre lombaire

du lapin se trouve un centre pour /'e/acM/a/ion, innervant les canaux déférents par des fibres provenant des 4"* et 5"°* n. lombaires, et passant par le grand-sympathique ; il innerve aussi le m. bulbo-caverneux, par des fibres provenant des S"' et 4"* n. sacrés (Budgb).

k" Des centres vaso-constricteurs et vaso-dilatateurs, soumis à l'hégémonie (dominante) du centre vaso-moteur de la moelle allongée (page 142). L'écorce cérébrale exerce également une influence sur eux.

5^ Un centre cilio-spinal (contesté) pour l'innervation du m. dilatateur de la pupille dans la partie inférieure delà moelle cervicale (Budge). L'extirpation d'une moitié de cette région spinale rétrécit la pupille du même côté.

6" Des centres pour la sécrétion de la sueur dans les pattes de derrière du chat, et probablement pour la même sécrétion dans tout le tronc chez l'homme ; ils sont soumis à l'hégémonie d'un centre d'ordes supérieur, mésocéphalique.

Pour tous ces réflexes viscéraux, voir aussi plus loin « nerf grand sympathique».

Tonus des sphincters. — Dans le domaine des libres musculaires lisses, il y a an lofius des sphincters (pylore, cardia, anus, col de la vessie, etc.), empêchant le contenu des organes creux de s'écoiUer, et qui doit être vaincu lors de l'excrélion normale. Ge tonus des sphincters est l'homologue du tonus des muscles volontaires. On observera aisément qu'un sphincter au repos est légèrement fermé, même après section de tous ses liens nerveux avec la moelle. Ge degré rie constriction ne dépend donc pas uniquement de la moelle épinière. Gependant, lorsque dans le corps tout à fait intact le contenu du viscère tend à franchir le sphincter, il excite des nerfs centripètes de la muqueuse, et ceux-ci, par un acte réflexe dont le centre se trouve pour plusieurs d'entre eux dans la moelle épinière, provoquent une contraction plus énergique du sphincter.

Gertains sphincters (le pylore, etc.) sont en même temps sous la dépendance d'une innervation d'arrestation, qui se produit également en qualité de réflexe.

En général, les fibres musgqlaires lisses des organes splanchniques et des conduits excréteurs semblent se trouver sous la dépendance d'un centre réflexe spinal. Dans ce ([ui précède, nous en avons indiqué plusieurs ; probablement que d'autres nous sont encore inconnus. — D'un autre côté, beaucoup de viscères sont le siège de contractions qui ont encore lieu sans l'intervention du système nerveux central (cœur, vaisseaux, intestin, uretère, etc). On suppose que dans au moins beaucoup de cas (cœur, intestin, etc.), ces mouvements sont sous la dépendance de centres périphériques, situés dans l'organe même ou dans son voisins^e immédiat.

Chez les animaux, les réflexes sur les organes viscéraux se produisent assez bien après section de la moelle cervicale. Chez l'homme, ils sont entravés plus ou moins dans ces circonstances. La mixtion et la défécation p. ex. ne s'opèrent plus guère. — Le cœur est un organe viscéral dont les mouvements sont, même chez l'homme, dans une très large mesure indépendants du système nerveux central.

Vitesse de Tinflux nerveux dans la moelle épiniére. — Dans les expériences sur les influences qui diminuent ou augmentent le pouvoir réflexe de la moelle épiniére, on peut déterminer le temps » perdu » qui s'écoule entre le moment de l'excitation et le début de la contraction. On a ainsi démontré que la transmission de i'influx nerveux à travers la moelle est sensiblement plus lente que dans les nerfs. Cette vitesse varie beaucoup ; elle est en moyenne de 8 mètres à la seconde chez la grenouille (contre 27 mètres pour les nerfs). Chez les animaux à sang chaud, ces transmissions se font plus rapidement. — C'est probablement l'intercalation de substance grise, d'arborisations terminales et de cellules, c'est-à-dire les articulations entre neurones, qui retardent ainsi la propagation de l'influx nerveux dans la substance grise médullaire et dans la substance grise en général.

Schémas anatomiques des réflexes médullaires. — Lorsqu'on parle de centres pour telle ou telle action réflexe, cela ne doit pas être pris dans le sens anatomique, mais dans un sens fonctionnel. Pour les réflexes élémentaires, on peut plus ou moins circonscrire le centre ; ceux des réflexes compliqués ne sont pas représentés par une partie déterminée de substance grise, mais par des liens fonctionnels existant entre parties plus ou moins éloignées, et qui servent encore à d'autres usages qu'à tel ou à tel réflexe.

D'après tout ce que nous savons, les mêmes conducteurs périphériques centripètes produisent et les réflexes et les innervations conscientes. Les nombreuses subdivisions (par des collatérales) que présentent les flbres centripètes dès qu'elles pénètrent dans la moelle, permettent que dans telle direction l'inilux nerveux puisse gagner les centres psychiques, et dans telle autre des centres réflexes. Pour les réflexes élémentaires, cette voie est parfaitement connue. Des collatérales sensibles (fig. 188, p. 479, fig. 190 se rendent directement et dans leur niveau d'entrée, contre les cellules motrices des cornes antérieures, et par leurs arborisations terminales, leur transmettent l'influx nerveux. Getinfluxpasse

de la cellule à son prolongement cylindraxile, qui est une fibre nerveuse motrice — arc réflexe ou seiisitivo-moteur court, composé de deux neurones. — La même cellule motrice et sa fibre peuvent aussi être innervées par les voies réflexes centrifuges qui descendent du méso-céphale.

Elles sont d'autre part innervées

Fig. 190.— Schémad'un arcréflexe composé de deux neurones, volontairement par leS fibreS

pyramidales.

La branche ascendante et la descendante de la fibre sensible émettent en même temps une série de collatérales, qui pénètrent dans des étages médullaires plus ou moins éloignés, et dont plusieurs peuvent se terminer contre des cellules motrices de ces niveaux éloignés : irradiatio7i des réflexes dans la moitié homony^ne du

corps, par des m^cs réflexes àéik plus longs ffig. 190). La bifurcation descendante de la libre sensible semble même servir exclusivement à des réflexes et mérite le nom de « bifurcation réflexe » , Pour les réflexes croisés, on ^jeut invoquer plusieurs voies, notamment les

Fig. 191. — Irradiation des réflexes plus compliquée moyennant trois neurones superposés,

dont un (2) central.

collatérales sensibles qui ])assent par la commissure postérieure dans la moitié opposée de la moelle (fig. 185).

Enlin, les fibres centripètes, ou plutôt leurs collatérales, se terminent contre les cellules des cordons et les cellules commissurales ; les fibres issues de ces deux espèces de cellules remontent et descoiidentdansla moelle, émettant toujours des collatérales qui gagnent la substance grise, et se mettent en rapport avec des cellules motrices très diverses :

irradiatùm des réflexes homonymes et croisés ; arcs réflexes seîisitivo-mo leurs longs (fig. 191).

Certains de ces arcs sont même étendus jusque dans le mésocéphale.

Pour les réflexes d'ordre supé- pig. 192. irradiât rieur, à centres mésocéphaliques et bulbaires, nous admettons ilig.

192) dans la moelle des voies centripètes et des voies centrifuges. Nous avons ici les collatérales des fibres radiculaires sensibles, et les

g. 19a. — Irradiation des réflexes d'ordre supérieur, moyennant quatre neurones superposés, dont deux centraux; 2, neurone central centripète ; 3, neurone central centrifuge, les deux «'articulant au contact d'une cellule constitulive d'un centre réflexe- d'ordre supérieur, mésocéphalique (van Gehuchten).

fibres sensibles elles-mêmes, en tant qu'elles pénètrent dans la substance grise, et s'y articulent avec des neurones centraux ascendants (les uns croisés, les autres directs), surtout ceux des faisceaux fondamentaux (partie postérieure du cordon latéral). Ces fibres ascendantes, centripètes (elles ou leurs collatérales), s'arborisent contre les cellules nerveuses des centres réflexes bulbaires et mésocépbaliques ; les axones qui émergent d'ici, voies centrifuges des mêmes réflexes, descendent par la partie antérieure des mêmes faisceaux fondamentaux, et vont s'articuler avec les cellules motrices de la moelle.

L'état momentané de la cellule médullaire motrice à laquelle aboutit l'influx nerveux influe puissamment sur le résultat réflexe d'une excitation donnée. Cette cellule peut être sollicitée dans le même sens par l'excitation d'une autre fibre aboutissant à la même cellule motrice et provenant soit de la périphérie, soit d'une autre partie des centres nerveux, notamment de l'écorce cérébrale. — L'effet d'un second influx nerveux peut aussi être de nature à diminuer la fonction de la cellule motrice, 'ktnodèrer le réflexe et à l'annuler même.

On comprend que d'après l'état fonctionnel momentané de ces collatérales ou de leurs aboutissants, l'influx nerveux d'une fibre sensible puisse tantôt remonter de préférence vers l'écorce cérébrale, et tantôt aller vers des centres moteurs médullaires, réflexes : produire tantôt un réflexe, et tantôt une sensation ; ici un réflexe déterminé, là un réflexe d'une autre nature.

La coordination des réflexes compliqués se comprend assez bien dans ce schéma anatomique. L'influx nerveux se rend, par les collatérales sensibles multiples, à plusieurs cellules motrices, à plusieurs centres réflexes élémentaires, et cela naturellement de préférence dans certaines directions, dans celles qui sont les plus perméables, grâce à la i-épétition d'actes réflexes antérieurs. Dans le cas des réflexes désordonnés (tétanos par la strychnine), il faut admettre que la conductibilité est augmentée dans toutes les collatérales ; l'influx nerveux se déverse tumultueusement et irrégulièrement dans toutes les voies ouvertes devant lui.

L'extension et la généralisation des mouvements réflexes est une preuve irrécusable qu'un nerf centi'ipète, et môme eha([ue fibre centripète, est par l'intermédiaire des centres en continuité physiologique avec toutes les parties du système nerveux. D'autre part, un muscle quelconque d'une extrémité pouvant être innervé par l'excitation de n'importe quelle fibre centripète, il faut aussi que chaque fibre motrice aflécte un rapport physiologique avec tous les nerfs centripètes.

Nerfs excito-moteufS. — La particularité des nerfs viscéraux surtout de ne donner lieu ordinairement qu'à des innei'vations réflexes avait conduit Marshall Hall (vers 1840) à émettre sa théorie des nerfs excito-^noteurs, abandonnée aujourd'hui. D'après cette théorie, chaque point sensible de la périphérie serait relié au cerveau par une fibre centripète spéciale, consciente, et aux centres réflexes par une autre fibre centripète. Chaque fibre musculaire recevrait de même une fibre nerveuse centrifuge consciente, volontaire, et une autre (également centrifuge) de la part des centres réflexes. La section transversale de la moelle au cou interromprait les seules fibres conscientes (centripètes et centrifuges), et laisserait intactes les fibres excito-motrices, centripètes et centrifuges.

2'"« Section. — MOELLE ALLONGÉE ET MÉSOGÉPHALE.

Au point de vue physiologique, il convient de considérer ensemble la moelle allongée, la protubérance, les pédoncules cérébraux, les tubercules quadrijumeaux, les couches optiques. Nous appliquerons à ces parties le nom de «mésocéphale ». Au point de vue physiologique, le cervelet se rattache tout naturellement au mésocéphale.

Nous retrouvons dans ces parties les fonctions fondamentales de la moelle épinière. Des innervations sont simplement conduites à travers ces organes : rôle conducteur. Il y a de plus à y considérer de nombreux centres pour des mouvements réflexes : centres nerveux de la moelle allongée et du mésocéphale, dont nous nous sommes plus ou moins occupé dans ce qui précède.

L'expérimentation physiologique sur les parties en question est d'une difficulté extrême, parce que des éléments nerveux servant à des fonctions très hétérogènes sont accumulés sur un petit espace, sans délimitation anatomique bien nette. La moindre blessure intéresse ordinairement plusieurs centres réflexes, puis des voies conductrices réflexes, tant descendantes que remontantes, et souvent encore des voies conductrices conscientes, provenant des hémisphères cérébraux. Les troubles observés après une opération ou une excitation enceslieuxsontdonc ordinairement complexes, et leur analyse souvent impossible.

Nous allons successivement considérer le mésocéphale comme «conducteur » d'innervations conscientes, et comme siège de « centres nerveux ».

Anatomie. — La moelle allongée et le mésocéphale en général sont une modilic.ition de l'extrémité supérieure de la moelle, avec complication plus grande des parties constituantes. A la suite de la déhiscence de la moelle au niveau du quatrième ventricule, la substance grise est rejetée à la surface dorsale, et la substance blanche constitue la partie ventrale du mésocéphale. Plus haut, la présmce des tubercules quadrijumeaux referme le canal central, au niveau de l'aqueduc de Sylvius. En somme donc, la substance £i'ise esl.re!éguée enjxû-W^«^fi^ac§a/, et la substance hlanchey-^or-nrir-ètagë ventral du mésocéphale. Celle-là coiffe la substance blanche-d'où son nom « de calotte » de l'étage ventral. — Aujourd'hui, nous devons distinguer un troisième étage, composé lui aussi surtout de libres longitudinales, l'étage intermédiaire.

!•> Etage dorsal. Substance grise. — Le fait que la moelle allongée et le mésocéphale renferment de nombreux centres létlexes trouve son expression anatomique dans un développement considérable de la substance grise, et dans la disposition réticulée d'une grande partie de la substance blanche. — Les faisceaux pyramidaux de la moelle se prolongent directement dans l'étage ventral. Les cordons postérieurs et les latéraux se continuent plus ou moins dans l'étage dorsal, mais de

façon à pénétrer dans la substance grise, et à se rtisondi-e en un réseau des plus compliqués, parsemé de cellules, réseau qui commence dans la moelle allongée et s'étend jusque dans les couches optiques. De longitudinales, les fibres deviennent transversales, s'épai'pillent entre d'autres flbi*es longitudinales et transversales. Les centripètes se terminent contre des cellules d'autres neurones, cellules qui

Fi*'. 192. — Coupe transversale à travers le mésocéphale au niveau des tubercules quadrijumeaux (6) postérieurs. 7 canal central ; 8, manteau de substance grise qui l'entoure, avec le noyau d'origine (9) du n. oculomoteur commun (12) ; s. ?•., substance réticulée de l'étage dorsal ; ,s. Ti. couche du ruban de Reil ou étage intermédiaire : 10, faisceau-longitudinal postérieur ; 11, noyau rouge du pédoncule cérébelleux supérieur ; 3, substance noire de Soemmeiiing ; 1, 2, pied pédonculaire ou étage ventral (d'après Testut).

constituent des « centres réflexes », et dont les axones sont les voies centrifuges pour ces mêmes réflexes.

Dans le mésocéphale, la substance grise est donc « réticulée », ou plutôt réticalée à un degi'é plus prononcé que celle de la substance grise de la moelle. Le résultat global de cette disposition réticulée de l'étage supérieur, dit « réflexe » (.Mbynert), est de mettre en un rapport physiologique des fibres venues d'endroits très divers. En vertu d'elle, un petit groupe de cellules nerveuses peut être l'aboutissant de fibres centripètes diverses, et il peut à son tour innerver une foule do muscles périphériques.

Par endroits cependant on trouve dans la substance réticulée des faisceaux plus considérables de fibres longitudinales ; ce sont des fibres centrifuges et centripètes servant à de^ réfiexes d'ordre supérieur. De ce nombre est notamment le faisceau linr/idiidinal postérieur {10, fig. 192), situé dans toute l'étendue du mésocéphale au devant du manteau de substance grise qui entoure le canal central. Ce faisceau est une grande voie réflexe, centripète et centrifuge, conduisant aux centres

réflexes d'ordre supérieur, des voies centripètes (ascendantes) venant des nerfs sensibles les plus divers, et conduisant d'autre part des fibres centrifuges (descendantes) vers le bas du névraxe (aux nerfs moteurs céi'ébraux et aux nerfs spinaux). Une grande partie des fibres descendantes sorlent d'un noyau situé contre la ligne médiane en avant du noyau de l'oculomoteur commun, dans la couche optique. Vers le bas, le faisceau 1. p. pénètre dans les divers cordons médullaires, surtout dans les faisceaux fondamentaux (réflexes aussi) ; il envoie également des fibres aux noyaux des nerfs moteurs crâniens, notamment à celui de l'oculomoteur commun (Meynert, Mayser, van Gehughten, Mahaim, Gajal).

Les noyaux (T origine des nerfs moteurs crâniens, situés dans l'étage dorsal, sont des amas plus denses de cellules, dont les axones constituent les fibres de ces nerfs ; ils sont la prolongation des cornes antérieures de la moelle épinière.

Les prétendus noyaux d origine des nerfs crâniens sensibles sont des endroits riches en cellules dans lesquels les fibres de ces nerfs se terminent et s'arborisent. En pénétrant dans la substance cérébrale, ces fibres (à l'exception de celles des n. optique et olfactif) se comportent en somme comme les fibres des racines spinales postérieures ; elles se bifurquent, une branche étant ascendante, l'autre descendante (réflexe), les deux timettant de nombreuses collatérales. Dans ces noyaux elles s'articulent contre des cellules de neurones centraux, dont les uns vont vers la périphérie (voies réflexes), et dont les autres (conscients) remontrent vers le cerveau, en se joignant au ruban de Reil. — Des voies afférentes importantes pour le mésocéphale sont celles du nerf trijumeau, puis les collatérales des fibres du ruban de Reil (voir plus loin^ De monibreuses voies acoustiques (sens de l'équilibre) se rendent ici. Il y a aussi une voie réflexe optique, qui se détache des voies optiques conscientes au niveau du corps genouillé externe, pour descendre dans l'étage dorsal du mésocéphale.

Étage ventral du mésocéphale, appelé aussi pied pédonculaire. — Le

pied du pédoncule cérébral (flg. 192) est constitué de libres longitudinales ayant leurs cellules d'origine surtout dans l'écorce cérébrale dite motrice. Ce sont toutes fibres motrices.

Étagre Moyen. — Le ruban de Reil, fig. 192, r. R., composé de fibres ascendantes et sensiblement parallèles, constitue un étage plus ou moins moyen, intermédiaire entre les deux précédents,

LE MÉSOGÉPH.\LE GOMMEjGONDUGTEUR DES INNERVATIONS GONSGIENTES, GENTRIFUGES ET GENTRIPÈTES.

à) Pour ce qui est des voies conscientes centrifuges ou volontaires, nous verrons que dans les hémisphères, une partie déterminée (tiers moyen) de la capsule interne renferme de telles fibres. Or l'anatomie, aidée de l'étude du développement et des dégénérescences consécutives à des lésions du système nerveux, démontre que ces' fibres pycho-motrices, se continuent dans le pied pédoaculaire (partie moyenne), plus loin dans les pyramides de la moelle allongée, et enûu dans les faisceaux pyramidaax

de la moelle épinière, à fibres les unes croisées, les autres directes, mais s'entrecroisant plus bas.

/ La section transversale complète d'un pied pédonculaire (chez le chien I notamment) paralyse tout à fait la moitié opposée du corps. La tétani- I sation d'une pyramide provoque des mouvements dans la seule moitié [ opposée du corps. Entin la séparation (longitudinale) des pyramides, sur la ligne médiane, de même que la section transversale d'une pyramide, abaisse la motilité dans les deux moitiés du corps, sans la paralyser nulle part. Tout cela semblait s'expliquer assez bien en admettant que les voies pyramidales seraient les seules voies motrices volontaires et qu'elles subiraient une décussalion partielle dans les pyramides de la moelle allongée. Longtemps les libres pyramidales passaient donc pour être les seules voies motrices volontaires. Il n'en est rien, car après extirpation des deux /pyramides, chez l'animal, l'excitation de l'écorce motrice produit encore / des effets moteurs périphériques. De plus, cette mutilation ne supprime pas les mouvements volontaires ; elle les trouble plus ou moins au début, mais I ce trouble moteur disparait bientôt. Il doit donc y avoir une seconde voie motrice volontaire, inconnue encore, et autre que les voies pyramidales.

Wertheimer et Lepage, Starlinger, Rothmann trouvèrent qu'après seclion transversale ou excision des pyramides bulbaires chez le chien, l'excitation électrique de l'écorce psycho-motrice produit encore ses effets moteurs, et que les mouvements dits volontaires, d'abord à peu près impossibles, redeviennent normaux au bout de 3 — 4 semaines. — Chez le singe, au contraire, d'après Hering, la destruction des pyramides supprimerait les effets moteurs de l'excitation de l'écorce. Rothmann a vu cependant après cette mutilation chez le singe les mouvements dits volontaires redevenir normaux. Chez l'homme lui-même, la dégénérescence des fibres pyramidales, dans la maladie connue sous le nom de tabès spasmodique, ne paralyse pas réellement les extrémités, mais elle en rend les mouvements saccadés, spasmodiques. Au point de vue des mouvements volontaires, la destruction des seules fibres pyramidales est donc loin d'être la môme chose que la destruction des fibres motrices de la capsule interne, qui paralyse les mouvements volontaires (du côté opposé). Enfin, la section transversale de la moelle cervicale paralyse (chez l'homme) tout à fait le tronc el les extrémités, à peu près comme la destruction des fibres descendantes de la capsule interne. — De tout cela il résulte que la capsule interne et la moelle épinière renferment pour les mouvements volontaires encore d'autres voies que les fibres pyramidales.

Les anatomistes, avons nous dit (p. 476), nous offrent plusieurs possibilités pour cette voie volontaire accessoire. Us insistent notannnent sur les fibres rubrospinales, un faisceau compact de fibres descendantes, qui dans le mésocéphale descend par l'étage supérieur, et qui dans la moelle se joint au faisceau pyramidal croisé, dans le cordon latéral. Le noyau rovige d'autre part reçoit des fibres corticofuges. — Du reste, aux mains de Rothmann, la section expérimentale du seul faisceau rubro-spinal a produit de la faiblesse musculaire.

Van Gehughten défend l'existence d'une voie cortico-motrice passant par le cervelet. Ce serait nue voie cortiro-ponto-cérébello-nibro-spinale. Il revendique pour elle le faisceau cortico-protubéranciel du pied pédouculaire (3, fig. 193), voie qui se prolongerait par le bras cérébelleux moyen dans l'hémisphère cérébelleux opposé, et plus loin elle serait continuée par des fibres allant par le bras cérébelleux supérieur du cervelet au noyau rouge, qui de son côté est relié à la moelle.

Des recherches de divers ordres ont analysé comme suit/chez l'homme, les fibres motrices dites volontaires, dans le mésoeéphale. H y a d'abord celles destinées aux membres et au tronc, qui descendent de l'écorce cérébrale « motrice » jusque dans la moelle éidnière — fibres pyrauiidales — ; elles passent par le tiers moyen de la capsule interne fvoir plus loin), puis constituent la grosse part du pied pédonculaire, c'est-à-dire les deux tiers moyens (2, ûg. 193), et plus loin les pyramides et les deux faisceaux pyramidaux spinaux.

Les voies conscientes centrifiiges des nerfs (moteurs) crâniens descendent de même de l'écorce t motrice » à travers le tiers moyen de la capsule interne ; elles constituent le faisceau médian du pied pédonculaire (i, fig. 193), et vont (après entrecroisement) se rendre dans, les noyaux d'origine des norfs moteurs crâniens.

Le faisceau latéral (3, fig. 193) du pied pédonculaire est composé de fibres descendant de l'écorce cérébrale (temporale et rolandique), ([ui dans la protul)éi-ance s'arborisent au contact de cellules nerveuses dont les axones pussent la ligne médiane et se rendent (par le bras cérébelleux moyen) dans l'hémisphère cérébelleux du côté opposé.

L'entrecroisement dans les pyramides varie considéraldement, chez l'homme, d'un individu à l'autre et plus encore d'une espèce animale à l'autre. La plupart des animaux n'ont pas île faisceau «iirect dans les cordons antérieurs ; le singe en a un très apparent.

Fig. 193. — CoQstitutioii du pied pédonculaire. — 2 (et les deux corapartiiiieuts adjacents), fibres pyramidales; 1, voies motrices pour les nerfs crâniens; 3, voies corlico-pontocérébelleuses.

b) Les voies conscientes centripètes (sensibles) sont dans le mésoeéphale noyées dans la masse de l'étage intermédiaire» à l'abri de tout essai d'expérimentation isolée. La section longitudinale aussi bien que la section transversale du bulbe affaiblit la sensibilité dans les deux moitiés du corps. La section transversale d'un pédoncule cérébral anesthésie la moitié opposée du corps. Les voies sensibles s'entrecroisent donc partiellement dans le mésoeéphale, ce qui est d'accord avec les données anatoiniques.

Le grand collecteur mésocéphaliqae des innervations centripètes vers le cerveau est la couche du ruban de Reil (Flechsig, Edinger, Beehterew,

MoNAKow, Déjerine, etc), situé (fig. 192) dans une position intermédiaire entre l'étage dorsal et le ventral. Sa partie médiane, celle qui est réellement intermédiaire entre l'étage dorsal et l'étage ventral, et adossée à la substance noire de Soemmering, conduit les voies sensibles croisées venues de la moelle épinière, celles des cordons postérieurs. Dans sa partie latérale, il renferme les flbres croisées venues des nerfs crâniens sensibles (fig. 194), du nerf acoustique, du n. trijumeau etc. et probablement aussi, par un trajet inconnu, des voies sensibles médullo-cérébelleuses. Son atrophie détermine une hémianesthésie dans la moitié opposée du corps (Déjerine, etc.). Vers le haut, ces faisceaux passent, a) les uns — voies acoustiques — (portion latérale) à travers les tubercules 4jumeaux postérieurs; b) les autres (portion ventrale) gagnent la couche optique, où

elles s'arborisent en partie au moins, puis leurs continuations gagnent l'écorce cérébrale senso-motrice (fig. 194).

Centres réflexes et automatiques dans la moelle allongée et dans le mésocéphale. — La moelle allongée et le mésocéphale renferment d'abord

des CENTRES RÉFLEXES ÉLÉMENTAIRES,

d'ordre INFÉRIEUR, daiis Ics noyaux d'origine des nerfs moteurs crâniens.

Une importance très-grande doit être attachée aux centres réflexes d'ordre SUPÉRIEUR, présidant à des mouvements réflexes compliqués, et ayant sous leur dépendance les centres réflexes élémentaires, tant mésocéphaliques que spinaux. En nombre considérable, ils président aux tonctionsles plus importantes de la vie animale. — Nous savons aussi que chez les mammifères, pour peu qu'un acte réflexe dans les extrémités (vie de relation) soit compliqué et coordonné, il suppose l'intervention de la moelle allongée ou du mésocéphale; c'est-à-dire que le centre supérieur de ce réflexe se trouve en ces endroits. D'un autre côté, les mouvements réfle.xes si importants dans les organes viscéraux (de la vie de nutrition) ont à peu près tous des centres dominants dans ces mêmes régions. — Plusieurs de ces centres réflexes agissent même en l'absence de toute excitation venant de la péri-

Fig. 194. — Scliénia montrant la disposition et le mode de superposition des neurones de la sensitive laclile avec interruption de cette voledansla coiu-lieopti(|ue(vAN(iEHucHTEN).

phérie ; oa les dit centres automatiques, ou plutôt réflexes et automatiques, car tous peuvent aussi être mis en action par des influences nerveuses centripètes. Ces centres automatiques peuvent agir d'une manière continue, tonique, ou bien avec des intermittences, ordinairement régulières, c'est-àdire d'une manière rythmique.

Les centres en question, d'ordre supérieur, ne sont pas parfaitement délimités. A cause de la grande complication des parties auxquelles l'expérimentation doit s'adresser, on en est réduit le plus souvent à dire que telle action centrale se passe entre telles limites du système nerveux central.

1. Centres mésocéphaliques réflexes (et automatiques) pour les organes viscéraux — 1° Cealre respimtoir^JA^si réflexe, automatique et rythmique.iy oyez pp. 191 et suivantes).

Si nous allons au fond des choses, 1' • automatisme » du centre respiratoire se rapproche singulièrement des réflexes proprement dits. En précipitant la ventilation pulmonaire artilicielle, nous enlevons presque toute l'anhydride carbonique au sang et nous le saturons d'oxygène ; le sang qui retourne par les veines est encore rouge, artériel. Dans ces circonstances, le centre respiratoire n'agit plus, il y a apnÀp. (p. 139). C'est donc l'absence relative de l'oxygène et la présence en une certaine proportion de GO^ dans le centre respiratoire, dans ses li<iuides interstitiels, qui en sollicite l'activité. Généralement les centres ne sont excités que par une innervation amenée par une fibre nerveuse. Ici l'excitation est produite par une certaine composition chimique des liquides nourriciers lymphatiques qui baignent les cellules nerveuses. Il est clair ipi'au point de vue de la vie cellulaire, ces liquides interstitiels sont quelque chose d'extérieur à la cellule nerveuse, au môme titre que l'état fonctionnel d'une fibre nerveuse aûectant avec elle un rapport physiologique. — Il y a d'ailleurs de noaibreux exemples de ce genre. Tous les centres réflexes de la moelle allongée et du mésocéphale, et même ceux de la moelle épinière, peuvent être excilés si le sang devient brusquement veineux, ou bien si la circulation est brusquement supprimée (convulsions générales dans ces circonstances). C'est surtout le cas pour les centres vasomoteurs. Les centres sécrétoires pour la sueur, logés dans la moelle et dans la moelle allongée, entrent en activité lorsque la température du sang s'élève. Nous savons que l'excitabilité des nerfs augmente quand leur nutrition normale est arrêtée brusquement, et qu'ensuite seulement elle diminue et disparait. Cette propriété paraît être générale pour tout le système nerveux. Nous savons qu' « excitabilité augmentée» est plus ou moins synonyme d' « excitation faible », mais continue.

Quant à la question de savoir pourquoi le centre respiratoire n'envoie des innervations centrifuges qu'avec intermittence, nous en sommes réduits à cet égard à des hypothèses trop vagues pour être exposées ici. La périodicité de l'activité, le rythme paraît propre à un grand nombre d'organes nerveux (centres nerveux) et musculaires (pointe du cœur, uretère, etc.).

2° Centre vaso-moteur. Voyez plus haut, aux pages 140 et suivantes. Le

centre d'ordre supérieur (un vaso-constricteur et un vaso-dilatateur), situé dans le mésocéphale, en arrière des tubercules q^uadrijumeaux (OwsjANiKOw), règle l'activité des centres d'ordre inférieur échelonnés dans la moelle épinière. Il est lui-même influencé par le cerveau. Le centre vaso-constricteur est tonique, c'est-à-dire innerve d'une manière continue les nerfs vaso-constricteurs. Cette activité tonique est en partie de nature réflexe, en partie automatique, au même titre que celle du centre respiratoire (la veinosité du sang et l'absence de sang l'excitent fortement).

3» Centres cardiaques de la moelle allongée (voyez pages 136 et suiv.j. Le cœur a un centre automatique dans sa substance même. Ceux qui sont situés dans la moelle allongée (noyaux d'origine du n. vago-spinal et des n. accélérateurs du cœur) semble n'agir d'ordinaire sur le cœur que par action réflexe.

4» La piqûre diabétique (voir page 305).

5" Un centre d'ordre supérieur pour la sécrétion de la sueur (p. 321) paraît exister dans la moelle allongée ; il a sous sa dépendance les centres sudoripares d'ordre inférieur, situés dans la moelle épinière (sueur du tronc et des extrémités) et dans le mésocéphale (sueur de la tête). Il est activé directement par la nicotine, le camphre, l'acétate d'ammoniaque, par une augmentation de la température du sang, etc. La muscarine l'excite aussi, mais elle agit plus fortement sur les appareils sécréteurs périphériques. — Des centres analogues existent dans la moelle allongée pour la sécrétion de la salive et des larmes.

b" La moelle allongée et le mésocéphale renferment des centres pour Vêlernuement, la toux, la succion, la mastication, le vomissement, la déglutition, etc.

Des centres élémentaires pour la contraction de chaque muscle pharyngien sont donnés dans les noyaux d'oriyine du nerf vago-spinal. Les nerfs sensibles de ces muscles étant (par exception) distincts de leurs nerfs moteurs, Chauveau a pu démontrer ici un exemple de réflexe absolument élémentaii-c : l'excitation faible d'un de ces nerfs sensibles provoque d'abord une contraction du seul muscle correspondant ; si on renforce l'excitation, on voit entrer en action les autres muscles du pharynx, et même ceux des extrémités. — La déglutition pharyngée dans son ensemble suppose l'existence d'un centre d'ordre supérieur, situé dans le mésocéphale (voir p. 281). — La déglutition normale est bilatérale, tandis que le réflexe élémentaire peut se borner à un seul côté.

7° Réflexes oculaires, a) Réflexe pupillaire à la lumière, un réflexe élémentaire typique (voir plus loin, tubercules quadrijumeaux et « vision » ).

b) Le clignotement. Une excitation des fibres centripètes du nerf trijumeau terminées dans la cornée, la conjonctive et la peau des environs de l'œil, se réfléchit sur le nerf facial. C'est un second exemple de réflexe élémentaire. dont le centre (le noyau du facial) est dans le mésocéphale. Il est toujours bilatéral. La volonté peut innerver ce mouvement, même dun seul côté.

c) Mouvements de l'œil. Voyez plus loin : « tubercules quadrijumeaux. »

II. Geutres mésocéphaliques pour les innervations réflexes dans le domaine des muscles de la vie de relation. — Plusieurs des centres qui viennent d'être signalés sous les rubriques 6" et 7" rentrent partiellement ici. Le mésocéphale, compris dans l'extension que nous lui avons donnée (moelle allongée, protubérance, pédoncules quadrijumeaux, couches optiques, cerveletj, préside à des innervations réflexes très importantes dans le domaine des muscles de la vie de relation. Quelques uns de ces réflexes, avons nous dit, sont très simples, élémentaires ; leurs centres sont constitués par des parties de substance grise très restreinte, p. ex. par le noyau d'origine d'un nerf moteur de l'œil, par celui du facial etc. D'autres innervations de ce genre exigent le concours harmonique de la plupart des parties du mésocéphale. Ces derniers réflexes, souvent très compliqués, s'exécutent encore après enlèvement des hémisphères cérébraux c'est-à-dire en qualité de réflexes véritables. Les uns de ces mouvements sont exclusivement réflexes; les autres peuvent être innervés également par la volonté, ou bien la volonté peut les modifier, les modérer ou même les enrayer. Dans leur ensemble ils ont pour résultat l'équilibration du corps dans la station, dans la marche etc., et la coordination de tous les mouvements dits volontaires des extrémités, etc.