GOLTZ

L'observation de grenouilles auxquelles on a enlevé des parties de plus en plus déclives du mésocéphale et de la moelle allongée permet de déterminer plus ou moins la valeur relative de ces parties comme centres nerveux chez cet animal. Les résultats ainsi obtenus ne sauraient toutefois être ai)pliqués aux mammifères supérieurs. — Pour ce qui est des modes opératoires, on peut ouvrir le crâne et enlever les parties. On peut aussi se contenter de pratiquer des sections transversales à travers les téguments et les os. Une incision a fflg. 196), au niveau des bords antérieurs des deux tympans, retranche les hémisphères cérébraux (fig. 197, Hc). Un peu plus eu arrière (b fig. 196) elle sépare en outre les lobes optiques (L. opt. fig. 197) et les couches optiques rudimentaires. Plus en arrière encore, au niveau d'une ligne transversale qui joint les bords postérieurs des deux tympans, l'incision sépare la moelle allongée de la moelle épinière. — Après résection des hémisphères, tous les réflexes s'exécutent facilement : en temps de frai, le mâle embrasse la femelle avec persistance ; l'animal fait entendre un coassement réflexe chaque fois qu'on lui tiraille la peau du dos» La grenouille exécute même des mouvements coordonnés qu'elle ne semble guère avoir exécutés à l'état normal, car mise sur la main qu'on retourne douce-

Flg. 197. — Système nerveux central de la grenouille, n. olf'.. nerf olfactif.

L. olf., lobe olfactif ; //. c, hémisphères cérébraux; ffj.p., glande pinéale; C,opt,, couches optiques; L.opt., lobes optiques (tubercules quadrijumaux) : Cerwl., cervelet ; S. r/i., sinus rhomboïdal (4"'* ventricule); Af. a., moelle allongée.

GHAPITUE XII.

ineat, elle griiape avec une certaine agilité d'un côté sur l'autre, La main exécutet-elle un mouvement plus brusque, on la voit sauter comme un animal intact. L'expérience est assez remarquable si au lieu de la main, on tourne (dans le sens des llèches de la fig. idS) une planche supportiint l'animal ; ce dernier exécute alors les exercices acrobatiques représentés d'après Goltz dans la lig. 198. — Ces troubles pourraient toutefois disparaître tout à fait, d'après Sghuader.

Enlevons quelque chose de plus, c'est-à-dire les lobes optiques. Alors la grenouille se tient encore parfaitement sur ses pattes, se redresse si on la place sur

Fig.' 198.

le dos. Mais excitée, elle ne saute plus, et rampe comme un crapaud ; elle n'essaye plus de passer d'un côté sur l'autre de la main qu'on tourne, mais tombe lourdement à terre. — Si nous enlevons encore la moelle allongée et le cervelet, l'animal ne se redresse plus quand on le couche sur le dos, ne se déplace plus quand on l'excite ; mais il donne à tous ses membres la position ramassée (pi'on connaît à une grenouille intacte, et dont nous avons parlé à propos du tonus musculaire, à la page 488. En temps de frai, le tronc embrasse toujours la femelle ou le doigt qu'on lui présente. Ge dernier réflexe se produit môme dans un segment composé seulement des membres antérieurs (et de la moelle correspondante).

Chez les poissoiis osseux, l'ablation du cerveau, à l'exception des couches et des lobes optiques, ne modifie en rien leurs actions, leur manière d'être (Baudelot, J. LoEB, Steiner), tandis que les requins ainsi mutilés, tout en se mouvant à peu près normalement, ne le font qu'après une excitation extérieure et ne prennent plus de nourriture (Steiner).

Les reptiles {serpents, lézards) dans les mêmes conditions se meuvent et grimpent en somme normalement, mais ne se mettent en mouvement qu'après une excitation ; il y a perte de toute spontanéité (Sghradbr, Fano, Steiner).

Il est à remarquer que chez les poissons osseux et les l)atraciens, i'écorce cérébrale fait à peu près complètement défaut, et que des traces bien évidentes en apparaissent chez les reptiles.

Un pigeon ou une poule privée de ses hémisphères cérébraux.

avec

PHYSIOLOGIE DES GENTRKS NERVEUX. .j07

conservation du mésocéphale, y compris les lobes optiques (tubercules quadrijumeaux), se comporte à peu près comme la grenouille qui a subi les mêmes mutilations. C'est du reste une opération que ces animaux supportent remarquablement bien. Le pigeon se tient sur les jambes, fait quelques pas, puis reste immobile, la tète retirée ou même cachée sous les ailes ; souvent il fait la toilette de son plumage. Après des heures de repos, quelquefois en apparence spontanément, ou quand un bruit se produit, et surtout quand il a été touché, il s-i remet à marcher, souvent comme s'il voulait se sauver. Jeté en l'air, il s'envole au loin comme un pigeon nor.iial, évite des obstacles en volant (à la vu.-) et se pose avec précaution sur le bord saillant d'une table ou d'un banc. Mais il ne descend jamais d'une chaise ; en tombant, il bat bien un peu des ailes, puis tombe par terre ; il reste sur le doigt comme un faucon dressé, ne craignant plus les chiens, etc. Quelquefois il piquotte comme s'il voulait manger, mais il mourrait de faim à côté de sa nourriture. Il avale tout ce qu'on lui met dans la bouche, et peut ainsi être conservé en vie pendant des mois et même pendant une année. — Si par hasard on a enlevé aussi les lobes optiques, l'animal ne se tient plus en équilibre, ne sait plus voler, bat tout au plus des ailes si on le jette en l'air, et meurt dans les premiers jours. (Expérieures de Rolando, Flodrrns, Longet, Vulpian,

JOLYET, RiGHEÏ, etC.^

L'ablation des hémisphères cérébraux est peu praticable chez les mammifères adultes ; la plupart du temps ils meurent aussitôt, probablement à la suite de fortes hémorrhagies. On y a cependant réussi (Goltz) en faisant l'opération en plusieurs temps, successivement, chaque fois après guérison de la première intervention. Les mammifères ainsi mutilés se comportent à peu près fomme les oiseaux sans cerveau.

Le chien de (ioLTZ, privé de la presque totalité de ses hémisphères, semblait dépourvu de mémoire, et était incapable de rechercher les objets nécessaires à ses besoins. Mais il se tenait debout et marchait. Il réagissait aux excitation du dehors (pression, lumière, bruit) comme un chien normal. Soulevé brusquement du sol, il se mettait en rage, criait et essayait de mordre. Quand il était privé de nourriture, tout son corps était agité, mais une fois la faim satisfaite, il se calmait. — C'est en somme l'état dans lequel se trouve l'enfant nouveau-né, dont les héinishpères (à fibres non encore myélinisées) ne fonctionnent pas encore.

Chez les mammifères, lapin, chien, y compris le singe (Shehrington) un effet constant, i.umédiat, mais passager, de l'ablation des hémisphères cérébraux ou de la section d'un des pédoncules cérébraux, est un spasme de toutes les extrémités, produisant l'extension des membres et du tronc. Ce spasme, dû à l'excitation transmatique, disparait après quelques Jours. En cas d'opération unilatérale, cette rigidité spasmodique est bornée presque exclusivement au côté opéré.

Chez les mammifères, et spécialement chez les mauimifères sujiérieurs, l'interveution des organes des sens supérieurs, de la vue, de l'ouïe, dans les mouvements dits volontaires, se perd à peu près complètement avec l'enlèvement des hémisphères cérél)raux. Le mammifère ainsi mutilé ne semble plus « voir ». bien que le rétlexe rétino-pupillaire persiste. — Il n'en est pas ainsi des oiseaux et des vertébrés encore plus inférieurs. Le pigeon écervelé évite, en volant, des obstacles.

et cela à l'aide de la vue 11 réagit lorqu'oa produit un bruit très fort. La grenouille sans hémisphères cérébraux ne se distingue guère, à première vue, d'une grenouille non mutilée; en sautant elle évite des obstacles. Ces animaux, ont-ils encore des sensations, visuelles p. ex., comme certains auteurs l'admettent? Nous devons nous figurer que chez eux, les excitations du nerf optique règlent le mouvement de locomotion sans passer par l'écorce cérébrale, par action réflexe, à peu près, comme chez nous. Hommes, les innervations de l'équilibre règlent ces mêmes mouvements. — A cette différence dans le résultat visuel de la résection des liémisphères cérébraux, selon l'animal auquel on s'adresse, nous connaissons dès maintenant une raison anatomique. Chez la grenouille surtout, et encore chez l'oiseau, les fibres du n. optique se rendent pi-esque toutes dans le mésocéphale, sm'tout dans les tubercules 4jumeaux antérieurs. Chez les mammifères supérieurs, les fibres optiques se rendent presque toutes dans l'écorce cérébrale (occipitale), sans passer parles tubercules 4jumeaux. Chez les vertébrés inférieurs, les excitations des organes de sens passent donc très peu par l'organe de la conscience ; chez l'homme et les mammifères supérieurs, elles y passent en majeure partie.

Chez l'homme, en cas d'anencéphalie congénitale, même sans cervelet (Vasghide et VuRPAS, Sternberg), on observa des mouvements généraux coorilonnés, provoqués par des excitations de la peau. La respiration, les pulsations cardiaques existaient. Pendant les quelques jours que vivaient ces monstres, qui n'avaient en définitive pour tout système nerveux central que la moelle épinière et la moelle allongée, criaient, avalaient ce qu'on leur mettait au fond de la bouche; ils suçaient, exécutaient des mouvement des préhension manuelle.

Signification physiologique générale du mésocépliale dans la série vertébrée. — On se figure volontiers qu'à l'origine phylogénique des vertébrés, il n'y avait qu'une moelle épinière, pas de mésocéphale (ni d'hémisphères cérébraux). En tout cas, chez les vertébrés les plus inférieurs, chez certains poissons, l'anguille, la raie etc., la moelle épinière suffit aux mouvements de l'animal intact, sauf que ceux-ci ne sont plus influencés par les organes des sens supérieurs (vue. ouïe, odorat). La locomotion, avec maintien de l'équilibre du corps, n'est guère modifiée par la section de la moelle cervicale. — - Chez des animaux plus élevés, la grenouille, les oiseaux, les mammifères, pour peu qu'un mouvement soit compliqué (locomotion, maintien de l'équilibre, etc.), il suppose l'intégrité du mésocéphale: dans ce dernier se sont constitués des centres réflexes d'ordre supérieur. Chez les reptiles et les oiseaux, ces centres mésocéphaliques suffisent en somme pour l'exécution de tous les mouvements. Il en est de même, dans une moindre mesure, chez les mammifères inférieurs ; mais la résection des hémisphères y trouble très sensiblement les mouvements de la vie de rehitioa. Chez les Primates, y compris l'Homme, la résection des hémisphères rend les mouvements de la vie de relation à peu près impossibles.

Vers le haut de l'échelle vertébrée, le mésocéphale à son tour se dépouille donc progressivement de ses fonctions centrales de la vie de relation, au profit des liémisphères cérébraux. Ceux-ci renferment une foule de centres d'ordre suprême. Phylogéniquement parlant, les hémisphères sont le dernier venu des organes nerveux centraux. Mais même chez l'homme, les centres mésocéphaliques existent encore et fonctionnent, bien que réduits et masqués par l'activité des hémisphères

cérébraux. — D'accord avec cela, nous voyons le inésocéphale (cervelet, excepté^ constituer chez les Poissons, et même chez les Reptiles et les Batraciens, la majeure partie, du cerveau. Les poissons osseux n'ont pas d'hémisphères cérébraux du tout. Chez l'oiseau, les tubercules 4-jumeaux sont encore monstrueusement grands, si nous les comparons à ceux de l'oiXime.

Au contraire, les centres nerveux bulbaires et mesocéphaliques président chez l'homme aux fonctions qui s'exécutent dans le milieu interne de notre corps, dans des conditions simples et peu variables, plus ou moins à l'abri des perturbations extérieures, p. ex. les mouvements du cœur, ceux des vaisseaux, et en général ceux des organes viscéraux. Leurs innervations restent plus ou moins soustraites à l'organe île la conscience. Plus que les mouvements de la vie de relation, ceux (les organes viscéraux dépendent des centres mesocéphaliques, et ces mouvements ont davantage conservé les caractères réflexes.

A la naissance, l'homme et beaucoup de mammfières sont à peu près dans le cas de l'animal écervelé. La plupart des fibres nerveuses des hémisphères, y compris les pyramidales, ne sont pas encore myélinisées, et ne fonctionnent pas : les hémisphères n'interviennent pas (ou guère) dans les mouvements exécutés.

On a cherché aussi à pénétrer la signification fonctionnelle des diverses parties du mésocéphale en les excitant isolément, et en les extirpant, sans toucher aux autres parties de l'encéphale. Nous rangerons les matériaux afférents ici sous les rubriques suivantes : a) cervelet, b) protubérance annulaire et c) le niveau des tubercules quadrijumeaux.