CERVELET

Le cervelet intervient puissamment dans l'équilibration du corps et dans la coordination des mouvements dits volontaires de tout le corps , telle est la conclusion de toutes les expériences sur le cervelet, depuis les premières, faites par Flourens, jusqu'aux plus récentes, de Lugiani, Lewandowsky etc. Cette fonction est tellement évidente qu'on veut souvent voir dans le cervelet \e centre exG\{isif de la coordination des mouvements volontaires. Cette fonction est toutefois inconsciente, car (chez l'homme) les lésions cérébelleuses n'entament ni l'intelligence, ni la sensibilité. — Les expériences ont été faites par Flourens sur le pigeon (où elles sont faciles), puis sur le pigeon et sur des mammifères divers par une foule d'auteurs (^>.

A la suite des ablations totales ou partielles du cervelet, il faut distinguer entre les phénomènes initiaux, passagers, et les phénomènes plus durables, plus ou moins détinitifs : les premiers sont spastiques, les seconds ataxiques. = ia^ to-m c.L<

L'ablation de tout le cervelet produit comme effet primaire et passager une rigidité de tout le corps, avec redressement de la tête [opisto tonus), du

nystagmus [oscillations parallèles des deux yeux), du strabisme. L'animal

(1) Flourens, Sciiiff, Longet, Vilpiax, Littana, Liciam, Bechterew, Ferrier, Tirker, Thomas, Lewandowsky, etc.

reste couché, rigide. Mais bientôt il peut s'assoir, se tenir debout et un peu marcher; mais les jamsqe restent écartées, il y a tremblement et incoordination de toua les mouvements dits intentionnels. Il se meut par bonds irréguliers, ne sait plus s'arrêter brusquement. - Beaucoup moins altérés sont les mouvements de la natation, ceux de la mastication, ceux pour se grater, — Dans le stade ataxique, la force musculaire semble diminuée.

La sensibilité (tactile?) semble être intacte. Toutefois, lorsqu'on bande les yeux à un tel animal et qu'on le prive ainsi des renseignements visuels sur la situation de ses membres dans l'espace, après quelques tentatives vaines de locomotion, il se couche et on ne parvient plus à le faire mouvoir ; ou peut alors donner aux membres les positions les plus anormales sans qu'il les corrige : il y a résolution des membres.

L'extirpation du vermis seul produit des troubles analogues à ceux résultant de l'extirpation totale.

L'extirpation unilatérale, d'un seul lobe du cervelet , produit les mêmes troubles moteurs que l'extirpation totale, mais ils sont bornés à une seule moitié du corps, à celle du côté de la mutilation. Au début, il y a rigidité, «ontracture des muscles du côté opéré, et maintien en rapport avec cette rigidité : immobilité de l'animai, dont le tronc et le cou (tête) sont incurvés vers le côté opéré, les jambes étendues de l'autre côté ; les yeux peuvent être animés de mouvements nystagmiques, ou déviés vers le côté non opéré. Forcé à se mouvoir, l'animal ne le peut pas; il tombe sur le côté opéré, et se roule dans le même soms autour de l'axe longitudinal du corps, mouvement forcé qui se produit surtout lorsque l'extirpation intéresse le bras cérébelleux moyen. — Ces phénomènes diminuent bientôt et il survient une faiblesse (asthénie) musculaire dans le côté opéré. La marche devient possible, mais elle est titubante, tremblotante. S'il s'agit d'un singe, il n'emploie plus guère les extrémités du côté opéré pour des mouvements isolés, mais seulement pour des mouvements généraux, et alors ceux du côté opéré sont irréguliers : il y a hémiataxie (Lewandowsky). Ces troubles moteurs ataxiques, sont analogues à ceux résultant de l'extirpation de l'écorce cérébrale motrice (du côté opposé) ou de la section des racines spinales postérieurs du même côté : ataxie cérébelleuse.

L'excitation du cervelet par l'électricité provoque des déviations et des mouvements forcés des yeux (accompagnés de pupillo-constriction), de la tête et de tout le tronc (Prévost, Fermer etc.) Si on fait passer un courant électrique à travers la région du cervelet humain, il se prûduiLjiuverUgeV et l'individu peut choir, ordinairement du côté du pôle positif.

On a l'occasion d'observer chez l'homme des destructions plus ou moins étendues du cervelet. 11 n'y a dans ces cas ni troubles sensoriels, ni troubles intellectuels, mais des vertiges; la locomotion est vacillante, les mouvements des extrémités tremblants ; quel(|uefois il y avait déviation conjugée des yeux et de la tête.

Les lésions cérébelleuses ne produisent donc pas de paralysie musculaire véritable, mais les mouvements dits volontaires ont perdu de leur force et de leur régularité, de leur coordination. Cette incoordination des mouvements dits volontaires semble résulter d'un trouble ^suppression) des innervations du sens de l'équilibre et du sens musculaire. Le cervelet serait donc un centre pour la régulation inconsciente des mouvements volontaires^, sous l'influence des innervations du sens de l'équilibre et du sens musculaire.

Les oiseaux, grands équilibristQS aériens, et les poissons osseux, tout ausssi grands é {uilibristes dans l'eau, sont munis d'un cervelet énorme, comparé à celui des reptiles et des poissons qui vivent dans la vase (Gyclostomes, Dipnoïques),

LuGiANi a analysé de la manière suivante l'ataxie cérébelleuse. Le côté opère serait en somme seul intéressé, et cela de deux manières. Le cervelet exercerait sur les nerfs une action continue ou sthénique, qui en augmente la tension à l'état de repos. L'enlèvement d'un hémisphère cérébelleux diminue ce tonus musculaire, et produit une atonie, en vertu de laquelle les muscles actifs (du côté opéréj sont plus flasques et ont une tendance à se relâcher trop tôt et mal à propos. D'après le même auteur, le cervelet exercerait sur les muscles volontaires (du même côté) une seconde action : à l'occasion de chaque innervation motrice, il en augmenterait l'énergie contractile. Après ablation d'un hémisphère cérébelleux, les mouvements volontaires seraient moins énergiques que normalement. C'est ce que Ldgiani appelle asthénie, qui serait Ui cause principale (simultanément avec l'atonie) de l'astasie cérébelleuse (c'est-à-dire de la difficulté de se tenir debout), et de l'ataxie cérébelleuse, c'est-à-dire du désordre dans les mouvements exécutéb. — L'astasie et l'ataxie résulteraient donc des lésions cérébelleuses, tandis que les lésions des hémisphères cérébraux produisent, comme troubles moteurs, de la parésie et de la paralysie.

De nombreuses innervations centripètes m gagnent le cervelet. En premier lieu, ceUes du sens de l'équilibre. La branche vestibulaire du nerf acoustique se rend en majeure partie, sinon toute, dans le cervelet Les faisceaux cérébelleux de la moelle épinière, le direct et le croisé (de Gowers), y amènent les innervations cutanées, les doloriliques et les thermiques. Il est toutefois déconcertant de constater que les innervations du sens musculaire ne se.nblent pas passer par le cervelet (voir p 476), et cependant l'ataxie cérébelleuse paraît dénoter la suppression des innervations du sens musculaire — en même temps que celles du sens de l'équilibre.

Somme toute, la masse cérébelleuse semble être un système régulateur annexé au syslème moteur cérébro-spinal, une station régulatrice des mouvements volontaires, mais dont le fonctionnement serait inconscient, réflexe. Ce système est bihitéral, mais^chacuue de ses moitiés agit surtout ilirectement, sur la moitié homo iiyme liJL-corp>> (Luciaxi), par des voies encore inconnues.

Lésions des bras cérébelleux. Mouvements forcés. — Les lésions des bras cérébelleux produisent des troubles do' bi niotilité du corps ayant les caractères des mouvements forcés. Ce sont d'abord des mouvements de

manège, dans lesquels l'animal, chaque fois qu'il est poussé à se mouvoir, suit toujours et dans le même sens la circonférence d'un cercle. Il peut aussi tourner autour du train postérieur fixe comme une aiguille de montre. Il y a ensuite le mouvement de rotation de tout le corps, autour d'un axe, soit antéro-postérieur, soit transversal (culbute). Et dans ces cas, même lorsque l'animal est au repos, il y a déviation conjugée des ijeux^et de la tête dans le sens du mouvement forcé, un mouvement combiné des deux yeux et de la tête. Ainsi que le dit Prévost, cette déviation est en quelque sorte une préparation du mouvement somatique qui tend à se produire ; elle en fait partie et en est la première phase.

Les plus grandes contradictions existent entre les auteurs quant au sens dans lequel les yeux et la lôte sont déviés et quant au sens dans lequel s'exécute le mouvement forcé.

Landouzy, Grasset, L. Prévost, etc., expliquent comme quoi un mouvement forcé et la déviation conjugée des yeux, relevant de la môme partie du système nerveux, est de sens opposé selon qu'il s'agit d'une irritation (traumatique p. ex.) ou d'une parôsie ou suppression de fonction. C'est ainsi que quelque temps après la lésion expérimentale il'un pédoncule cérébelleux, on observe une déviation conjuguée des yeux et de la tête et un mouvement de manège dirigés vers le côté opposé à la lésion, pour un observateur qui regarde l'animal du dos (Ghargot, Tj. Prévost, etc.). Si alors on excite électriquement la partie lésée, la déviation conjuguée est opposée, vers le côté excité (Prévost).

Des déviations conjuguées des yeux et de la tête se produisent aussi lorsque certains centres oculaires situés dans l'écorce cérébrale (un frontal, un occipital, voir pi. loin) sont lésés. Seulement, d'après Prévost, etc., la suppression du centre frontal oculo-moteur dévie les yeux vers le côté lésé, et son excitation (p. ex. dans l'épilepsie jacksonienne) les dévie vers le côté non lésé. En ce sens, on peut donc dire avec Landouzy qu'en cas de déviation conjuguée des yeux par lésion cérébrale, le malade regarde sa lésion, tandis qu'en cas d¥ lésion uiésocéphalique, il regarde le côté opposé à la lésion.

Il est probable que les mouvements forcés résultent, les uns de l'exagération, les autres de la suppression (ie certaines innervations centripètes ([ui norinalement exercent une certaine influence inconsciente sur les mouvements dits volontaires. La suppression ou l'exagération de celles d'un côté rompent l'équilibre musculaire entre les deux moitiés du corps.

Lésions de la Protubérance, des pédoncules cérébraux. — 1° La

section transversale d'un pédoncule cérébral provoque comme effet immédiat, d'excitation traumatique, des manifestations de douleur et des convulsions dans la moitié opposée du corps (excitation de toutes les voies conscientes, centripètes et centrifuges, de toute la moitié opposée du corps.) En même temps, l'animal tombe du côté opposé, et bientôt on remarque que toute la moitié opposée du corps est paralysée et anesthésiée. — En cas de section incomplète surtout, il se produit des mouvements forcés, des m. de manège

et des rotations autour de l'un ou l'autre axe principal du corps, généralement accompagnés de déviation conjuguée des yeux et de la tête vers le côté non lésé ("Prévost),

2*^ Les incisions et les excisions de la protubérance occasionnent, comme effet immédiat, des manifestations de douleur et des convulsions diverses. Quelque temps après la section, on observe des phénomènes de paralysie et d'insensibilité, et de plus des mouvements forcés, de manège. Une section transversale, c'est-à-dire intéressant les flbres longitudinales, produit les mêmes effets paralytiques que celle du pédoncule cérébral. Les manifestations de douleur semblent tenir en partie à la lésion de la racine sensitivedu n. trijumeau. Une section longitudinale intéresse les fibres du pédoncule cérébelleux moyen ; elle a en somme les mêmes effets que la section de ce bras lui-même.

Centre convulsif. — La substance grise du mésocéphale est particulièrement sensible à certaines excitations. SI le sang devient brusquement veineux, ou si la circulation cérébrale est interrompue tout d'un coup (asphyxie, strangulation, hémorrhagie foudroyante, ligature des deux artères carotides et des deux artères sous clavières, etc.), tous les centres nerveux de la moelle allongée et de la protubérance sont fortement excités (avant de cesser tout à fait leur fonctionnement), môme après enlèvement des hémisphères, aussi longtemps que la moella allongée et la protubérance sont intactes. Des excitations électriques de la protubérance, l'empoisonnement par la picrotoxine, ont le même effet. Nous savons déjà que les centres vaso-moteur et respiratoire sont fortement excités dans ces circonstances. En ce môme endroit se trouvent des centres pour l'innervation des muscles volontaires, et ils se comportent sous ce rapport comme les centres précédents : on observe des convulsions générales plus ou moins épili'ptifurmes. Cette dernière observation a fait naître la notion, assurément fort extraordinaire, d'un centre convulsivant dans la moelle allongée (Nothnagel). Il est peu logique d'admettre un centre pour une fonction qui n'existe pas normalement. Selon toutes les apparences, il s'agit là de l'excitation tumultueuse, désordonnée, d'une foule de centres réllexes, comparable à l'excitation de la substance grise médullaire en cas d'empoisonnement par la strychnine.

TUBERCULES QUADRIJUMEA.UX.

L'anatomie comparée montre que chez les mammifères, et surtout chez les primates, les tubercules quadrijumeiux sont des organes rudimentaires, comparativement à ce qui existe chez les vertébrés inférieurs, surtout chez les poissons et même chez les oiseaux. On tend aujourd'hui à admettre que chez les poissons (dépourvus d'écorce cérébrale), la région des tubercules quadrijumeaux centralise à peu près toutes les fonctions cérébrales, et «pie plus on monte dans la série, et plus les tubercules se dépouillent de leurs fonctions comme centres au profit des héuiisphères cérébraux, dont la complication va grandissante.

Les extirpations et les excitations des tubercules, chez les mammifères, n'ont pas donné de résultats à l'abri de toute contestation. A cause de la petitesse des

parties et de leur grand resserrement, les extirpations et surtout les excitations en ces lieux ont fatalement porté sur des parties sousjacentes.

Les tubercules quadri jumeaux comme lieu de passage des voies optiques. — A la suite de l'extirpation des tubercules antérieurs, on a signalé la cécité complète des deux yeux, avec dilatation maximale et immobilité des deux pupilles, la destruction des tubercules d'un côté déterminerait chez le lapin et le pigeon la cécité de l'œil du côté opposé (Flourens, Longet, Sghiff etc ).

Il devient de plus en plus probable que le résultat des ces expériences ne saurait être étendu aux mammifères supérieurs et surtout à l'homme, et que les troubles visuels signalés chez eux à la suite de lésions des tubercules sont en réalité imputables aux lésions de la couche optique voisine, i. e des radiations optiques qui du corps genouillé externe se rendent à l'écorce cérébrale sans passer par les tubercules. Quant à la dilatation maximale et à l'immobilité de la pupille qu'on observe dans les mêmes circonstances chez les mammifères supérieurs, elles seraient dues à la lésion du noyau de l'oculomoteur commun, sous-jacent.

Il se confirme de plus en plus que chez l'homme, les lésions bornées aux tubercules ne produisent ni cécité, ni aucun trouble visuel. Il n'en est pas ainsi des vertébrés plus inférieurs. Mais aussi chez eux, chez les oiseaux et chez les poissons surtout, les tubercules antérieurs, très développés (lobe optique), reçoivent beaucoup de fibres du nerf optique. Chez les poissons, toutes les fibres optiques se rendent dans le lobe optique (Edinger). Chez la plupart des mammifères (les primates exceptés), des fibres du nerf optique gagnent toujours la substance grise des tubercules antérieurs. Mais chez l'homme, les fibres de ce genre sont très peu nombreuses, si tant est qu'elles existent. Les seules fibres optiques qu'on ait poursuivies (Bernheimer) dans cette région sont les voies optiques réflexes pour le réflexe rétino-pupillaire, qui se détachent des voies optiques au niveau du corps genouillé externe et se rendent dans le noyau d'origine du noyau de l'oculo-moteur commun. — Chez les vertébrés inférieurs, et surtout chez les poissons, il semble que tous les effets centraux que produisent les innervations visuelles (régulation visuelle des mouvements du corps) se passent dans les tubercules 4jumeaux antérieurs. Chez eux donc, et probablement aussi chez les oiseaux, les lésions des tubercules doivent troubler les fonctions visuelles.

La région des tubercules quadrij umeauz siège des centres réflexes.

— 1° Nous avons en premier lieu un centre élémentaire, celui du réflexe rétino-pupillaire. L'éclairage de la rétine provoque une contraction du sphincter de la pupille de l'un et l'autre œil (égale pour les deux). C'est donc un réflexe bilatéral. La voie centripète en est le nerf optique, et la voie centrifuge, le nerf oculo-moteur commun, ou plutôt des libres de ce nerf qui naissent de la tête du noyau de l'oculo-moteur. Cette partie du noyau en est l'organe central. — Le « réflexe rétino-pupillaire » persiste

après enlèvement des hémisphères cérébraux, et chez l'homme, dans les paralysies des hémisphères cérébraux. — C'est en intéressant le noyau d'origine dun. oculo-moteur commun que l'ablation des tubercules quadrijumeaux produit la dilatation et l'immobilité de la pupille.

Bernheimer a récemment décrit les « voies optiques réflexes » de l'homme, qui se détacheat des voies optiques conscientes. Gelles-ci, au sortir du corps genouillé externe, se rendent à l'écorce occipitale. Au niveau du corps genouillé externe, avons nous dit, les voies réflexes s'en séparent, et se rendent dans le voisinage du noyau d'origine du n. occulo-moteur commun. Le centre de ce réflexe est la partie antérieure du noyau du nerf III, celle à petites cellules, et qui est connue sous le nom de noyau d'EûixaER-WESTPHAL (Bernheimer). Voir « iris i.

2» Mouvements des yeux. — L'excitation électrique des tubercules antérieurs chez le chien et le lapin a donné à Adamuegk des mouvements combinés (de convergence, de latéralité) des deux yeux, variés selon l'endroit excité. On admet donc souvent que les tubercules sont des centres (réflexes) pour les mouvements combinés des yeux. Mais l'excitation des seuls noyaux d'origine des nerfs oculomoteur3,sous-jacents aux tubercules, provoque elle aussi des mouvements oculaires très variés (Hensen et VoELKERs, confirmés par Bernheimer et d'autres). Il est à peu près certain qu'en agissant sur les tubercules 4jameaux, Adamueck excitait les noyaux sous-jacents.

Rien ne prouve que les centres pour les mouvements (îombinés des yeux soient, chez l'homme, localisés dans les tubei'cules antérieurs. L'écorce cérébrales réclame ce rôle avec plus de droit. Au contraire, chez les vertébrés inférieurs, les tubercules antérieurs (lobe optique) sont certainement le siège de nombreux réflexes visuels sur les muscles oculaires et sur les muscles des extrémités.

3" Mouvements du corps. — Une forte excitation des tubercules 4jumeaux provoque, outre des mouvements oculaires, des mouvements divers du corps et des éxtïéîni tés, ainsi que des manifestritions de douleur. — II est probable que ces effets sorTEjtn^Texeitation de parties sousjacentes aux tuberc^iïesl~de~lar5ubàtances réticulé, centres réflexes, et du ruban de Reil (voies sensibles) etc^.

Au contraire, chez les vertébrés inférieurs, surtout chez les poissons, le lobe optique est un organe central pour la réflexion des innervations visuelles sur les muscles du corps. Mais nous l'avons dit, chez l'hoaime, les tubercules semblent s'être en grande partie dépouillés de cette fonction au proflt des hémisphères cérébraux.

Le tubercule 4jumeau postérieur paraît lié aux fonctions auditives (aux réflexes auditifs).

A la suite de l'extirpation des yeux chez l'animal uouveau-né, il survient une atrophie des tubercules ijumeaux antérieurs (aiusi que du corps genouillé externe et du pulvinar). Le tubercule ijumeau postérieur (et le corps genouillé interne)

s'atrophient de même après destruction de l'oroille interne. Les premiers de ces organes sont donc malgrô tout liés aux fonctions visuelles ; les seconds, aux fonctions auditives.