A. — CENTRES CORTICAUX MOTEURS ET SENSIBLES CHEZ LES ANIMAUX

Résultats des excitations. — Aux environs du sulcus crucialus du chien (hg. 200), les excitation électriques provoquent des contractions

dans les groupes les plus divers des muscles du tronc et des membres, mais toujours (à moins qu'elles ne soient très-fortes), dans la moitié opposée du corps (Fritsgh et Hitzig). Suivant Munk, si l'excitation atteint l'endroit marqué extr. a., en avant et vers l'extrémité du sulcus Cruciatus, les muscles de l'extrémité antérieure sont mis en action ; ceux de l'extrémité postérieure le sont si l'excitation atteint l'endroit marqué cxlr. p., en arrière du sulcus cruciatus. Une excitation de l'endroit oreille provoque des mouvements dans les muscles de l'oreille du côté opposé, et dans ceux de la région oculaire du côté opposé si elle porte à l'endroit marqué œil. On a ainsi découvert à la surface cérébrale des centres pour les endroits les plus divers du corps. Chez le chien, Munk place plus en avant du sulcus cruciatus, dans le lobe frontal, le centre pour la nuque (tig. 200^, et dans le lobule frontal antérieur celui pour le tronc. Dans la zone marquée tète seraient échelonnés des centres pour divers endroits de la face (bouche, langue, etc.). Il y a notamment un centre pour les

Fig. 200. — Centres corticaux du chien (d'après Munk),

mouvements de phonation du larynx, dans la partie antérieure du lobe frontal (Krause). — D'autres auteurs localisent ces centres uu peu différemment.

On peut analyser encore davantage ces « centres cortico-moteurs » du chien, ou centres « psycho-moteurs » comme on les appelle souvent, dans celui d'une extrémité, on peut déterminer un endroit dont l'excitation fait contracter telle partie du membre, ou bien les fléchisseurs, ou encore les extenseurs etc.

La topographie physiologique de Técorce cérébrale du singe,

bien étudiée notamment par Munk, Ferrier, Beevor, et Horsley, et en dernier lieu par Sherrington, a un intérêt majeur, parce qu'elle est d'une application plus directe à l'homme. On reconnaît aisément dans le cerveau du singe les parties fondamentales du cerveau humain. Il y a notamment un sillon de Rolando (fig. 201, s. R'oL), autour duquel se groupent les centres & moteurs» et qui est l'homologue du sillon de Rolando (ou sillon central) de l'homme.

La figure 201 représente, d'après Sherrington, les centres cortioo-

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Flg. 201. — Vue de profil d'un cerveau de Chimpanzé (le lobe frontal à gauche) avec indication des divers centres cortico-moteurs pour les membres dans leur ensemble et pour les parties de membres, d'après GrUnbaum et SuEnnixoTON.

moteurs d'un singe anthropoïde, du Chimpanzé. Tous les centres pour les extrémités sont localisés au devant du sillon de liolando, dans la circonvolution centrale antérieure et dans les parties avoisiuantes des c. frontales, surtout de la première et de la seconde. Ils s'étendent jusqu'au fond du sillon de Rolando et un peu à la lèvre postérieure de ce sillon. Il faut y joindre encore le lobe paracentral, le prolongement des c. centrales à la face interne du cerveau, qui représente une partie du centre pour lextrémité postérieure. Les centres pour le tronc, la nuque et la queue s'échelonnent en avant du lol)e paracentral, dans l'extrémité postérieure de la 1" c. frontale. — On remarquera que l'ordre de succession pour les parties des extrémités est pour Je membre antérieur, l'inverse de celui pour le membre postérieur.

Les auteurs poussent plus loin cette analyse des centres cortico'

522 CHAPITRE xir.

moteurs du singe ; ils trouvent qu'à chaque partie d'un membre correspond un territoire cortical bien déterminé ; il y aurait un centre pour la flexion, et un pour l'extension d'un membre ou d'un doigt ; même chaque muscle aurait son a centre cortical ».

MuNK et Ferriek avaient ol»tenu chez le singe des effets moteurs dans rextrémité postérieure surtout, en excitant la c. centrale postérieure. Gela est controuvé par les expériences de Sherrington, faites sur les singes anthropoïdes, et notamment par le résultat des extirpations corticales, d'après lesquelles, ainsi que l'avait soutenu HiTziG,la c. centrale postérieure serait plutôt sensible (tactile).

Avec le minimum de l'excitation efficace, l'effet moteur est borné aux muscles du côté opposé, et à ceux dont on excite le centre. Si l'excitation est plus forte, les muscles dont le centre avoisine le premier sa contrac tent de plus en plus, et finalement les muscles du côté excité entrent aussi en action, d'abord ceux dont le centre est excité. Enfin, si l'excitation est suffisamment forte, tout l'animal est pris de convulsions analogues à celles de l'épilepsie, et qui peuvent continuer quelque temps après cessation de l'excitation.

Les muscles dont l'action est toujours bilatérale se contractent des deux côtés chaque fois qu'on excite le centre cortical d'un seul côté. De ce nombre sont ceux de la bouche (ouverture et occlusion), de la langue, du larynx, ainsi que les centres oculo-moteurs.

A l'endroit marqué paupière dans la figure 201, l'excitation ouvre et ferme la fente palpébrale du seul côté opposé. Portée un peu plus en avant, dans l'extrémité postérieure de la 2® c. frontale, chez le singe (fig. 201, yeux), elle fait mouvoir les deux yeux vers le côlé opposé. Il faut en effet se souvenir que les deux yeux se meuvent toujours à la fois. Or, des mouvements oculaires combinés, accompagnés ou non de mouve.nents correspondants de la tête, des paupières et des pupilles, se produisent lors de l'excitation de plusieurs endroits corticaux : il y a plusieurs centres cordicaux oculo-moteurs. En fait, les mouvements oculaires sont associés à des réceptions diverses, et c'est ce qui explique la multiplicité des centres corticaux osulo-moteurs. Un premier centre de ce genre, pour les mouve.nents bilatéraux des yeux, est donc situé dans le lobe frontal, dans l'extrémité postérieure de la 2« c. frontale (Hitzig, Katsghanonski, Beevor et Horsley, H. Russel, etc.). On le suppose en rapport avec les réceptions (sensations) tactiles. — Un second centre oculo-inoteur est situé dans l'écorce occipitale (voir plus loin ), en rapport avec les réceptions visuelles. — Enfin, on parle d'un troisième centre oculo-moteur, innervant des mouvements oculaires bilatéraux, et situé dans l'extrémité supérieure de la première c. temporale, dont le fonctionnement (mouvements des yeux combinés avec des mouvements des oreilles extérieurs) semble en rapport avec l'audition.

Délimitation des centres cortico-moteurs. — D'après les expériences pratiqués sur le chien, le chat et les petits singes, les centres cortico-moteurs se toucheraient à leurs périphéries et môme empiéteraient plus ou moins l'un sur l'autre; une excitation portée sur la limite provoquerait des effets correspondants

aux deux centres contigus. — Il résulte des recherches de Beevor et Horsley, ainsi que de celles de SHERRiNGTON,que chez les singes anthropoïdes au moins ces centres sont bien distincts et môme séparés par des zones d'écorce dont l'excitation est sans effet. Mais si l'excitation est bipolaire, avec un certain écartement des deux pôles, et surtout si le courant est un peu fort, on obtient des effets multiples, attribuables aux centres touchés par le courant. De sorte que chez les siuges inférieurs aussi, et mènie chez le chien, les divers centres cortico-moteurs sont probablement délimités à leurs périphéries.

Il résulte aussi de toutes les recherches que les emplacements exacts des centres par rapport aux sillons corticaux varient plus ou moins d'un individu à l'autre, de sorte qu'un centre donné descend dan? un sillon alors que chez un autre individu de la même espèce il est situé davantage sur la convexité de la circonvolution voisine.

Nature des contractions muscnlaires provoquées par l'excitation de l'écorce motrice. — La contraction provoquée dans une patte par une excitation unique et non excessive de son centre cortical est un faible et rapide mouvement, qui ressemble beaujoup à une secousse musculaire un peu prolongée, on dirait un tétanos très court. — C'est réellement une secousse, mais une secousse plus prolongée que celle due à l'excitation du nerf moteur. Si on répète les excitations, les secousses se répètent de même. Et lorsque le rythme des excitations dépasse une douzaine à la seconde, il se produit un tétanos, mais un tétanos dont les secousses composantes ne dépassent jamais 10-13 à la seconde (Gh. Righet et Broga), tout comme lors de la contraction dite volontaire (Horsley et Sghaeffer), ou réflexe. — Après chaque secousse, il y a une courte période réfractaire, suivie d'une autre d'excitabilité augmentée (Gh. Righet et Broga.).

De tout temps on a eu une tendance à rapprocher cas contractions musculaires de celles innervées normalement par le système nerveux central, par la volonté notamment. A ce propos il faut relever que les premières sont toujours élémentaires, non combinés en vue d'un but locomoteur à atteindre. C'est une espèce de tremblement du membre, qui reste sur place. Les contractions innervées normalement par le système nerveux central sont toujours tétaniques et combinées, plusieurs muscles concourant à réaliser un déplacement Lien déterminé du membre. On parle souvent d'une e motricité élémentaire > attachée à chaque centre corticomoteur i|ui, à l'état physiologique, ne serait jamais mise en action isolément ; toujours plusieurs d'entre elles seraient sollicitées harmoniquement par d'autres parties du système nei-veux. — Il faut se souvenir aussi que l'excitation artificielle, électrique, de l'écorce, diffère toujours considérablement des innervations normales, physiologiques, par acte réflexe ou autre.

L'excitation des centres moteurs atteint-elle des cellules corticales ou bien des fibres nerveuses sous-jacentes ? — On obtient à peuprès le même effet moteur en extirpant l'^^^efce— ct-eti-eseHatrt la oftbstance l">iancEê sous^cente qui en part et se dirige vers la capsule.iiitôriLe. On a niêïïlé' poursuivi de cette manière les libres uiotrice> en question vers la profondeur, jusque dans la capsule interne ; elles semblent ne pas passer par les noyaux lenticulaire et strié, dont l'excitation, pas plus que celle de

k couche optique, n'a donné aucun effet moteur. La destruction du corps strié n'empêche pas non plus les effets moteurs de ces excitations. On suppose néanmoins qu'en expérimentant sur l'écorce intacto, on excite réellement la substance grise, c'est-à-dire un centre nerveux, l-^n effet, si après avoir détaché l'écorce, on la replace, l'excitation suffisante tout à l'heure ne l'est plus; il faut des courants plus forts pour obtenir un effet moteur (Putnam). De plus, Frank et Pitres ont trouvé que le temps perdu de l'excitation, compris entre le moment de l'excitation et la réaction périphérique, est de 0,05 à 0,10 sec. si on excite l'écorce, et de 1/4 à 1/3 de moins si on excite la substance blanche mise à nu ; et nous savons que généralement la substance grise conduit plus lentement que la substance blanche. — Tous ces faits démontrent qu'on excite bien de la substance grise ; mais les tibies centrifuges qui eu partent peuvent aussi être excitées directement.

Epllepsie corticale, jacksonienne. — Une excitation modérée et unique d'un centre cortico-moteur provoque donc une espèce de secousse dans certains muscles du côté opposé. Si l'excitation est plus forte, et surtout si elle est durable, tous les muscles du corps, y compris ceux du côté excité, se contractent, et finalement l'animal peut être pris de convulsions générales. Chez un animal qui a été soumis à beaucoup d'excitations corticales artificielles, les mêmes convulsions générales épileptiformes peuvent survenir à la suite d'une légère excitation portée n'importe où sur l'écorce cérébrale, ou encore à la suite d'une excitation périphérique modérée. On remarque alors que les convulsions commencent dans l'organe dont le centre est excité ou extirpé, puis elles se propagent aux organes dont les centres sont les plus proches du premier, et ainsi de suite. On empêche la propagation de l'excitation d'un centre aux voisins en isolant ce dernier par des incisions corticales. Après extirpation d'un centre, ses muscles ne sont plus pris par l'irradiation d'une excitation corticale voisine. La propagation de l'excitation se fait donc dans l'écorce cérébrale d'un hémisphère, probablement par les fibres d'association, La propagation au côté opposé (convulsions générales) ne se ferait pas par les fibres commissurales du corps calleux, mais dans la moelle épinièro (Fhangk et Pitres, Dupuy). — Certaines formes d'épilepsie, chez l'homme, ressemblent beaucoup à cette épilepsie expérimentale. I Jackson avait remarqué que dans l'épilepsie chez l'homme, souvent les convulsions naissent en un point du corps, puis s'étendent en suivant une propagation déterminée ; il en avait conclu à une disposition lopographique des centres corticomoteurs de l'homme qui s'est depuis lors vérifiée, à la suite des excitations expérimentales de l'écorce cérébrale.

Conséquences de r^xtirpation des centres « cortico moteurs > ■ —

Une extirpation circonscrite de l'écorce aux endroits indiqués dans ce qui précède est suivie de troubles caractéristiques de la motilité et de la sensibilité dans les organes périphériques correspondants du côté opposé.

Supposons le « centre » pour l'extrémité antérieure droite extirpé chez le chien. L'animal est capable de mouvoir ce membre dans la marche, la

course, le saut, tous mouvements combinés demandant normalement l'intervention des deux moitiés du corps : il n'y a donc pas de paralysie réelle. Mais les mouvements exécutés à l'aide de ce membre sont maladroits : le cbien glisse sur un sol poli, manque (de cette patte) les degrés de l'escalier qu'il monte; le pied est comme écrasé sur la plante ; souvent il plie d'un côté ou de l'autre, appuie sur la face dorsale au lieu de la face plantaire, etc. — Ces troubles s'améliorent dans la suite, et disparaissent tout à fait si l'extirpation n'a pas été trop laige. Ils persistent plus ou moins si l'écorce est largement extirpée, si le « centre pour l'extrémité » a été enlevé tout à fait. — En même temps, il y a une insensibilité du membre en question (Sghiff). Trois à quatre jours après l'opération, l'attoucbement du membre ne provoque aucune réaction, tandis que si on toucbe du doigt une des trois autres pattes, l'animal y regarde immédiatement, la retire et essaye même de mordre s'il est méchant. On peut déplacer doucement la jambe dont le centre est extirpé, la plier dans les articulations, sans sentir la moindre résistance ; l'animal la laisse dans n'importe quelle position jusqu'à ce qu'il se remette à marcher. Il marche donc à l'aide de cette patte; mais il la soulève trop haut ou trop bas; le trouble apparaît surtout lorsque la marche doit surmonter des obstacles, ou lorsqu'elle dévie brusquement de la ligne droite. Cette jambe n'exécute jamais un mouvement isolé, ni pour saisir quelque chose, ni pour gratter; si l'animal monte le long d'un objet, il n'appuie que sur l'extrémité antérieure intacte, l'autre pend. Celle-ci n'est plus employée pour attirer et maintenir le manger, un os. A-t-il appris à donner la patte à un certain commandement, le chien ne le fait plus, ou présente l'autre. Placé sur une table de manière à ce que la patte en question pende dans le vide, il ne la retire plus, la laisse pendre ; si alors il veut marcher, il travaille du tronc et des trois autres extrémités pour ne pas tomber dans le vide, (Hitzig, Munk, DupuY etc.).

Chez le singe, les troubles résultant de l'extirpation de l'écorce corticomotrice sont de même nature, et un peu plus apparents que chez le chien. Il se sert des quatre membres pour la marche, mais le membre antérieur dont on a enlevé le centre n'est plus employé pour saisir un objet. Si les centres des deux pattes antérieures sont enlevés, le singe cherche son manger a peu près comme le chien, à l'aide du museau, il ne sait plus saisir un objet des mains etc.

L'extirpation do récovoe dite motrice ne produit donc pas de paralysie véritable. Ce qui e.st supprimé tout à fait, ce sont les mouvements qu'on appelle intentionnels, et surtout les mouve.nents appris. Ceux ci peuvent toutefois être réappris à nouveau, si la mutilation corlioale n'a pas été très gr;inde. Le membre dont le centre est extirpé contribue encore aux mouvements que l'animal exécute normalement et qui exigent le concours des quatre membres, tels ceux de marcher, de courir, de grimper etc., actions qu'on dit plus ou moins

I automatiques ». Seulement alors le membre dont le centre est extirpé se meut plus maladroitement.

— ■ Lorque le centre des mouvements du tronc ou celui du cou est enlevé, il résulte des maintiens anormaux du tronc et de la tête.

Les mouvements dits intentionnels étant chez le singe (et surtout chez l'homme, voir pi. bas) plus nombreux et variés que chez le chien, les troubles résultant de l'enlèvement de l'écorce motrice y sont plus apparents que chez le chien.

Les mouvements dits automatiques aussi se ressentent de l'extirpation corticale d'autant plus que l'animal est plus élevé dans l'échelle.

La sensibilité est diminuée ou même abolie dans le membre dont le centre est extirpé. Le centre en question est donc aussi corlico-sensible, c'est-à-dire qu'il est moteur et sensible à la fois : centres sensitivo-moteurs (Sghiff, MuNK etc.). — La diminution de la sensibilité semble même expliquer tout à fait les troubles moteurs qui résultent de l'extirpation des centres cortico-raoteurs. Le chien, dit-on, ou le singe opéré, n'a plus conscience de la position du membre, il ne peut donc plus en modifier ou graduer à volonté les mouvements. Il ne meut plus volontairement le membre anesthésié, mais bien simultanément avec les autres, par suite d'innervations qui sont toujours bilatérales. Les troubles moteurs résultant des extirpations corticales constitueraient une espèce d'aîaxie corticale, comparable à celle qui résulte de la section des racines spinales postérieures (voir p. 437).

Le chien, le singe ne prend donc plus notice des attouchements du membre dont le centre cortical est enlevé. Une excitation très forte (compression, piqûre profonde) et répétée du membre provoque toutefois des mouvements combinés (de fuite p. ex.) de toutes les extrémités.

Sghiff, qui le premier a appelé l'attention sur cette insensibilité, parla surtout de la sensibilité tactile. Mais la sensibilité doiorifique, la thermique (LuGiANi et ÏAMBURiNi) et la sensibilité profonde, dite dn sens musculaire sont diminuées également. C'est même surtout au trouble du sens musculaire que semble due l'ataxie corticale.

Longtemps on expérimentait surtout sur de petits mammifères (chiens, singes inférieurs etc.), à petits cervaux, et la sensibilité semblait être localisée aux mêmes endroits corticaux que la motricité. Il résulte d'expériences plus récentes, pratiquées sur les singes supérieurs, que chez les quadrumanes au moins, la motricité définie dans ce qui précède serait localisée dans la circonvolution centrale antérieure, et la sensibilité des membres, au moins leur tactilité, dans la circonvolution centrale postérieure.

ScHAEFER et HoRSELEY, couflrinés par SHERumaxoN, trouvèrent que chez les singes supérieurs la sensibilité de la peau (toucher) est localisée plutôt dans la circonvolution centrala poitôrieure, tandis que la motricité (et la sensibilité mus-

culaire) est bornée à la circonvolutioa centrale antérieure. Les excitations dans la seule c. centrale antérieure produisent les mouvements décrits plus haut, et les extirpations de cette seule c. centrale antérieure entraînent l'ataxie motrice corticale, mais laissent persister la sensibilité au contact. D'autre part les extirpations dans la c. centrale postérieure aboliraient les sensations de contact sans produire l'ataxie dans les mouvements.

Nous verrons qu'il semble en être de même chez l'homme.

Après ees extirpâtions^ corticales, les réflexes cutanés (voir p. 487), sont supprTmés, à peu près comme si les nerfs sensibles de l'organe périphérique en cause étaient sectionnés.

Ge fait vient à l'appui de l'opinion de Sghiff, pour qui les mouvements résultant des excitations corticales seraient des espèces de mouvements réflexes.

ScHiFF avait relevé à la suite des extirpations corticales surtout la suppression de la sensibilité tactile, alors qu'aujourd'hui les troubles moteurs résultant de l'extirpation des centres moteurs sont mis plutôt sur le compte de la suppression des innervations centripètes dites du sens musculaire, provenant de la profondeur des membres.

Certains auteurs inclinent à admettre que l'excitation de l'écorce dite motrice suscite des mouvements parce qu'elle provoquerait une sensation dans le membre. De plus on est d'avis que l'animal auquel on a extirpé un centre moteur meut anormalement le membre correspondant parceque les sensations provenant de ce membre seraient supprimées.

Cette manière d'envisager les choses fait d'une sensation, c'est-à-dire d'un élément psychique, la cause d'un mouvement ou d'une innervation motrice, ce qui n'est pas admissible. Les réflexes cutanés sont un bon exemple d'un mouvement innervé par l'écorce cérébrale, et dans la produitiou duquel n'intervient pas la sensation tactile concomittante, très réelle pourtant et provoquée par le frottement de la peau. Ce frottement provoque une innervation centripète qui devient cause du réflexe. — De même un mouve.nent quelconque, excité normalement par l'écorce cérébrale, est gradué, modifié diversement par les innervations dites du sens musculaire, et cela par un aote franchement réflexe. — Les états de conscience éventuels suscités par les mômes innervations centripètes ne sont pour rien dans la régulation du mouvement ; ils ne sont que les « épiphénomènes » psychiques, les t témoins désintéressés » de ces innervations. — En ce qui regarde les mouvements provoi|ués par l'excitation des centres moteurs, c'est une erreur de les croire provoqués par une sensation ; il faut s'en tenir ici à la notion de la < motricité » de cette écorce, tn-me qui veut dire simplem mt que l'excitation en cet endroit à cet effet moteur — probablement pour la raison que cette écorce est reliée physiologiquement aux muscles en question.

Les efifets de l'excitation corticale sont donc croisés. Cependant, le fait de l'épilepsie corticale prouve que cette excitation peut retentir également sur les muscles de la moitié du corps du côté excité. Chez les animaux inférieurs, ces effets sont réellement bilatéraux, mais avec prédominance de l'action croisée. Or, même chez le singe (et chez l'homme), l'extirpation ou la destruction de l'écorce motrice d'un côté diminue le tonus musculaire du même côié.,êt. y. augmente le pouvoir réflexe (Hitzig, Lêwandowski etc.) Fa. Franck, et Pitres trouvèrent que les mouvements dans la moitié homonyme du corps ne résultent pas d'une

conduction nerveuse dans la moitié homonyme de la moelle épinière, mais d'une conduction croisée et transversale à travers la moelle.

Les troubles moteurs après extirpation corticale sont d'autant plus prononcés qu'on s'élève davantage dans la série. Très marqués chez le singe et surtout chez l'homme, ils sont peu apparents, mais réels, chez les mammifères inférieurs, chez les oiseaux et les reptiles (Ferrier, Steiner, Boyge etc). Chez les grenouilles, les uns (Pitres, Verworn, Fr. Franck etc.) les nient, tandis que d'autres, (Ferrier, Langendorff) en signalent des traces. Il n'y a certainement pas de centres cortico-moteurs chez les poissons. Chez les oiseaux et chez les grenouilles, l'extirpation des deux hémisphères cérébraux ne modifie guère les mouvements locomoteurs.

En général, les lésions du cerveau produisent des troubles d'autant plus prononcés que le cerveau antérieur est plus prédominant dans l'économie et devient le siège de fonctions qui plus bas dans l'échelle sont dévolues au mésocéphale.

Chez le mammifère nouveau-né, l'écorce cérébrale ne fonctionne généralement pas, tous les mouvements somatiques sont le fait des ganglions sous-corticaux, mésocéphaliques. Mais sous le rapport de la rapidité avec laquelle les fonctions cérébrales se développent après la naissance, il y a de grandes différences d'une espèce animale à l'autre, L'écorce cérébrale n'est généralement pas développée à la naissance, histologiquement parlant ; les fibres nerveuses ne sont pas encore myélinisées.

Restitution de la motilité et de la sensibilité après extirpation des centres cortico-moteurs. — Les troubles moteurs consécutifs à Textirpation d'un centre moteur diminuent dans la suite, et la restitution semble même complète si l'extirpation n'a pas été fort étendue. On ne remarque plus guère que de faibles traces de l'ataxie locomotrice. Mais ce qui est définitivement aboli, ce sont les mouvements appris, telle l'action de tendre la patte.

L'insensibilité diminue aussi. Mais si l'extirpation a été large, on en constate toujours des traces, on trouvera toujours qu'il manque quelque chose dans les mouvements, qu'après une année encore, la patte est écrasée, affaisée sur le sol, et que l'animal réagit moins promptemeut aux attouchements du membre en cause. Et alors le trouble moteur redevient plus apparent si on extirpe n'importe quelle partie de l'écorce, ou si on fait marcher l'animal avec les yeux bandés.

On discute sur le mécanisme intime de cette restitution. Voici les opinions les plus répandues :

a) D'autres organes des sens, celui de la vue notamment, suppléeraient aux innervations centripètes supprimées dans leurs effets centraux par l'extirpation corticale.

b) Des parties corticales avoisinantes, tout d'abord paralysées par le choc trauniatique, et peut-être non utilisées en temps normal, entreraient en action (HiTziG, Munk).

c) L'écorce symétrique du côté opposé assumerait la fonction (HiTZia,GALLERANi,

etc.)» — Toutefois, la seîtion du corps calleux chez le chien (Garville et Duret), et chez le chimpanzé (Sherrixgton) ne fait pas reparaître le trouble.

d) La restitution se ferait, comme on dit, par eautomatie subsidiaire » (Lugiani et Tamburini, Gallerani), o'est-à-diro que les ganglions de la base du cerveau assumeraient le rOle central. — Gela paraît être le cas surtout chez les animaux inférieurs. D'ailleurs tous les réflexes dits basaux sont augmentés chez tous les animaux à la suite d'extirpations corticales un peu conséquentes.

En aucun cas on ne pourrait invoquer une régénération de substance corticale comme cause de la restitution fonctionnelle. Cette régénération ne se produit pas.

La restitution fonctionnelle après extirpation de l'éeorce motrice est d'autant plus rapide et complète que les animaux occupent un degré plus inférieur dans l'échelle des vertébrés. Elle est plus prononcée chez le lapin que chez le chien et surtout chez le singe; chez l'oiseau elle semble bientôt complète, même après de fort larges extirpations.

L'excitation des centres moteurs atteint-elle des cellules corticales ou bien des fibres nerveuses sous-jacentes? — On obtient à peu près le y même effet moteur en extirpant l'écorcâ motrice et eu excitant la substance blanche sousjacente qui en part et se dirige vers la capsule interne. On suppose néanmoins qu'en expérimentant sur l'éeorce intacte, on agit réellement sur la substance grise. En effet, si, après avoir détaché l'éeorce, on la remet en place, l'excitation suffisante tout à l'heure ne l'est plus; il faut maintenant des courants plus forts pour obtenir un effet moteur. De plus Franck et Pitres ont trouvé que le temps perdu de l'excitation, compris entre le moment de l'excitation et la réaction périphérique, est de 0,05 à 0,10 sec. si on excite l'éeorce, et de 1/4 à 1/3 de moins si on excite la substance blanche mise à nu; et nous savons que généralement la substance grise conduit plus lentement que la substance blanche. — Tous ces faits, d'autres encore démontrent qu'on excite bien de la substance grise ; mais les libres centrifuges qui en partent peuvent aussi être excitées directement.

On a poursuivi de cette manière les voies en question vers la profon- ». deur, jusque dans la capsule interne et dans le pied pédonculaire. Elles ne / paraissent pas traverser le noyau lenticulaire, ni le noyau strié, ni enûn / la couche optique, dont l'excitation ni la destruction, n'ont aucun effet moteur. Voir plus loin : « substance blanche >.

Eléments moteurs et éléments sensibles de l'éeorce cérébrale. —

Y a-t-il dans l'éeorce cérébrale des cellules et des fibres qu'on pourrait (|ualilier de c motrices », et d'autres da « sensibles » ? — Cette distinction fonctionnelle, empruntée aux nerfs périphériques, ne saurait être appli(iuée au système nerveux central qu'avec d >s restrictions extrêmes. — Les ti'rritoires corticaux plus spéciale.nent moteurs sont riches en grandes cellules pyramidales; ceux des contres dits sensibles en renferment moins. On incline donc à voir dans ces cellules des éléments moteurs, et dans le> petites cellules, des éléments sensibles. — Beaucoup

de cellules pyramidales, celles qui émettent les fibres psycho-motrices de la capsule interne, peuvent recevoir, la qualification de c motrices » (Betz).

Pour ce qui regarde les éléments sensibles, la question est plus douteuse. D'abord, il n'est pas certain que les fibres oorticopètes se continuent dans les cellules corticales. D'après la théorie du neurone, les arborisations terminales de ces fibres s'articulent avec les cellules corticales, notamment avec les cellules pyramidales. Mais en quel endroit leur état fonctionnel devient-il conscient ? Beaucoup de neurones corticaux n'émettent pas môme de prolongements sortant de l'écorce : d'un côté ils s'articulent avec des fibres corticopètes, et de l'autre peut-être avec des neurones dits moteurs. Où cesse ici la « sensibilité > et où commence la « motricité »? — La question est encore plus obscure si on se rallie à la conception des neuroflbrilles passant d'une fibre nerveuse dans l'autre.

Somme toute, il faut bien convenir que l'opinion qui fait de certaines cellules nerveuses corticales le support anatomique des sensations, est une pure hypothèse tout autant que celle qui voit dans les grandes cellules pyramidales de l'écorce le siège de la volonté. — D'après certains faits, il semblerait même qu'une inervation ne devient consciente, soit sous la forme de sensation, soit sous celle de volonté, qu'à la condition de s'étendre à de larges territoires corticaux.

Influences exercées par l'écorce sur les organes de la vie végétative, sur les organes de la circulation, de la respiration, sur les glandes etc.

— On peut dire qu'il n'y a pas d'organe viscéral qui ne puisse être influencé par des excitations de certaines parties, mal délimitées, de l'écorce cérébrale. L'extraordinaire de ces observations s'atténue si on songe dans quelle mesure les états psychiques, c'est-à-dire le fonctionnement de l'écorce cérébrale, influent sur le cœur, les vaisseaux, et les organes viscéraux les plus divers. C'est surtout en agissant sur l'écorce motrice pour les extrémités que les expérimentateurs ont observé ces eft'ets. — Suivant Fk. Franck, ce serait exclusivement l'excitation de l'écorce motrice qui aurait des effets vaso-moteurs et cardiaques : une faible excitation en ces lieux accélérerait, une forte excitation ralentirait les pulsations cardiaques. Les actions vaso-motrices (augmentation de la pression sanguine générale, ainsi qu'une augmentation de la température générale) ont été le résultat de l'excitation et de l'extirpation de diverses parties de la partie antérieure du cerveau, chez le chien (Sghiff, Boghefontaine, Bkown-Séquàrd,Gh. Righet, Fr. î'rangk et Pitres etc.). Une incision verticale du cerveau, au niveau de la tète du corps strié, augmente la température diVi corps par surproduction de colorique, chez le chien. Des excitations de l'écorce motrice et du lobe frontal ont profondément modifié la respiration, ici en l'accélérant, là en la ralentissant (Spencer, Franck et Pitres, Gh. Righet, Polimanti etc.).

L'excitation de l'écorce motrice dilate les deux pupilles. Elle a aussi une action sur l'intestin, la matrice, la vessie. D'après les expériences sur les singes (Sherrington, Frankl-Hochwart), il y aurait un centre ano-vèsical bien déterminé, localisé dans la partie antérieure du lobule paracentral.

Fr. Franck a trouvé que chez l'animal curarisé, lorsque les fortes excitations de l'écorce ne provoquent plus de contractions (cpileptiques) des extrémités.

l'excitation corticale retentit néan moins sur les organes viscéraux, sur le cœur et sur les vaisseaux notamment.

Frénations exercées par l'écorce cérébrale. — Une particularité principale des fon étions cérébrales nous est donnée dans les frénations multiples exercées sur les mouvements essentiellement réflexes, mais aussi sur ceux innervés par l'écoroe cérébrale elle-même. On peut rappeler à ce propos que notre sens intime témoigne déjà de ces frénations cérébrales.

Chez un animal déjérébré, ou simplement amputé de son écorce motrice — chez l'homme ausai, — les rétlexes spinaux, bulbaires et mésocéphaliques sont manifestement facilités, exagérés. Cette influence est croisée, ou en majeure partie croisée, car après destruction cérébrale unilatérale, les réflexes sont surtout augmentés du côté opposé.

Dans certaines circonstances, une excitation de l'écorce peut arrêter des mouvements provoqués par l'excitation préalable de l'écorce, ou bien elle peut diminuer l'effet moteur d'une telle excitation (Bubnoff et Heiden'hain).

Il faut rappeler ici que Sherrington et ses élèves ont mis en évidence le fait général que le fonctionnement du centre moteur pour un muscle ou pour un groupe physiologique de muscles relâche les muscles antagonistes (innervation corrélative de Sheuringtom). Le raccourcissement tonique d'un muscle oculaire disparaît si on provoque l'activité de son antagoniste. Des faits analogues ont été mis en évidence pour les muscles des extrémités, et pour plusieurs d'entre eux, la frénation en question a lieu dans le cerveau.

Sommation des excitations corticales. — L'effet moteur d'une excitation corticale directe est renforcé si en môme temps on frotte le membre correspondant (Heidenhain, Exner, Horsley et Sghaeffer, etc.). D'autre part, les réflexes cutanés, par excitation de la peau (p. 487j, et dont le centre est dans l'écorce cérébrale, sont renforcés par une excitation simultanée du centre cortical correspondant.

U. — CENTRES SENSORIELS CORTICAUX POUR LES ORGANES DES SENS, CHEZ LES ANIMAUX.

Chaque organe des sens est représenté dans l'écorce cérébrale par un « centre sensoriel », dont l'extirpation surppriine les manifestations motrices provoquées normalement chez l'animal par le fonctionnement de cet organe des sens. On suppose donc que les effets sensoriels du fonctionnement de cet organe des sens sont supprimés du même coup, et que les centres sensoriels sont les aboutissants corticaux des voies nerveuses sensorielles (optiques, acoustiques etc.). — Tout d'abord on croyait ces centres purement sensoriels, et on les opposait aux centres moteurs traités dans ce qui précède. Or, il se confirme de plus en plus qu'un centre sensoriel est en même temps moteur pour l'organe des sens correspondant.

I. Centre cortico- visuel, psycho optique. — Chez le singe, le chien,

les oiseaux, et en somme chez tous les vertébrés supérieurs, l'écorce occipitale renferme un centre visuel, dont la destruction ou l'extirpation rend l'animal aveugle. Cette mutilation supprime les réactions qui normalement sont provoquées par le fonctionnement de l'organe visuel, tels les mouvements d'attention, ceux pour saisir ou pour fuir un objet qui apparaît dans le champ visuel etc. On suppose donc que l'effet sensoriel visuel est supprimé du même coup.

L'extirpation bilatérale de l'écorce visuelle (de tout le lobe occipital ou des parties visuelles seulement) produit la cécité complète. Chez les animaux à entrecroisement complet des fibres optiques dans le chiasma, l'extirpation unilatérale de l'écorce visuelle abolit tout à fait la vision sur l'oeil opposé et laisse intacte celle du même côté. Mais chez les mammifères supérieurs (chien, singes), à décussation partielle des nerfs optiques dans le chiasma, l'extirpation unilatérale du centre psycho-visuel diminue la vision sur les deux yeux et ne l'abolit sur aucun. Chaque rétine est reliée aux deux hémisphères, et cela de manière à ce qu'un hémisphère reçoive les impressions des parties homonymes (droites, gauches) des deux rétines. L'extirpation d'un seul centre cortico-optique produit donc la cécité dans la partie hétéronyme du champ visuel binoculaire. L'extirpation de l'écorce occipitale gauche p. ex. abolit la vision dans la partie droite des deux champs visuels etc. conformément au schéma de la ligure 206 p. 543.

Chez le chien, la partie rétinienne reliée à l'hémisphère du côté opposé est relativement petite. Chez le singe, elle représente le tiers de la rétine. — A chaque point rétinien semble correspondre un point cortical, auquel aboutirait la fibre qui part du premier. Et ces aboutissants cordicaux paraissent môme être arrangés suivant l'étendue corticale, en une rétine corticale, à peu près dans l'ordre des cônes et les bâtonnets dans la rétine oculaire.

On discute sur l'emplacemient exact et l'extension du centre cortico-visuel chez les animaux les plus divers. Il est certainement situé dans l'écorce occipitale. Mais tandis que Munk attribue toute l'écorce occipitale au centre psycliooptique, tant chez les singes que chez le chien, il se confirme de plus en plus (HiTziG, Sherrington) que chez le chien et chez les singes, seule l'écorce de la face médiane du lobe occipital est visuelle. Et on conformité avec ce qui est établi chez l'homme (voir pi. loin), le centre cortico-visuel est, chez le singe anthropoïde, représenté par l'écorce du pourtour et de l'enfoncement de la scissure calcarine ; il empiète toutefois un peu sur la face externe du sommet du lobe occipital.

Ferkier localisa le centre visuel du singe dans le gyrus angularis, qui embrasse l'extrémité postérieure de la scissure de Sylvius. Suivant Munk, et son opinion se confirme, les troubles visuels observés par Ferrier à la suite de l'extirpation du gyrus angidarh sont dus à ce que les voies optiques passent sous le gyrus angularis. dans leur marche vers l'écorce occipitale, et qu'on les intéresse dans cette extirpation.

MuN'K prétend notamment que chez le chien, l'extirpation circonscrite au

sommet de l'écorce occipitale, celle du milieu de ce qu'il appelle la sphère visuelle, à l'endi-oit marqua vision dans la figure 20U, page 520, aveuglerait le seul endroit de la vision la plus distincte dans le champ visuel de l'œil du côté opposé. F. LoEB et Hit/ig contestent que la fovea (ou son homologue) du chien soit localisée dans l'endroit cortical indiqué par Munk.

Motricité du centre cortico-visuel. — L'excitation électrique de récoice visuelle, tout d'abord regardée comme iaeflicace au point de vue moteur, provoque, notamment chez le singe et le chien, des mouvements associés des yeux, des paupières et de la pupille, c'est-à-dire des mouvements de latéralité, d'élévation, d'abaissement du regard selon l'endroit excité (Ferrier, GA.RVILLE et DoRET, LuGiA.Ni et Tamburini, E. a. Sghaeffer, Beghterew etc).

Des mouvements oculaires purent être obtenus ainsi de toute la surface du lobe occipital, particulièrement de la face interne. En ce sens donc, la majeure partie de l'écorce occipitale appartiendrait à la « sphère visuelle », comme le dit Munk. — L'écorce visuelle est donc en môme temps motrice, pour les yeux.

Les mouvements des yeux provoqués ainsi ne sont pas dus à la propagation de l'excitation à d'autres centres corticaux, par exemple au centre tactile pour l'œil, car rien n'est changé à la réaction motrice si par des incisions on sépare l'écorce occipitale d'avec les autres centres corticaux (Sghaeffeu, Siieruixgton). Ces mouvements supposent donc des voies motrices directes quittant l'écorce visuelle. — Les anatomistes ont depuis longtemps décrit des fibres nerveuses corticof âges descendant des centres sensoriels vers des parties déclives du système nerveux central.

Chez le pigeon, les excitations de l'écorce visuelle produisent surtout des mouvements de la tête (Steiner).

Restitution après enlèvement de l'écorce visuelle. — Chez le chien et le singe, les troubles visuels résultant de l'extirpation de l'écorce (absence des réactions visuelles de tout le corps) diminuent dans la suite, et semblent mémo disparaître si l'extirpation est petite. On discute sur le degré de cette restitution, sur le point de savoir par quoi sont sugpléées les parties manquantes. Chez le pigeon, ces troubles — cécité de l'œil opposé — consécutifs à une large extirpation de lout un lobe occipital, disparaissent à peu près complètement.

II. Centre psycho-acoustique. — D'après les résultats concordants obtenus par Ferrier, Munk, A. E. Shaeffer, Lugtani et Tamburini etc., il y a un centre cortico-acoustique dans l'écorce du lobe temporal, chez le chien, voir fig. 200 (p. 520), à l'endroit marqué audition, chez le singe, dans l'extrémité supérieure de la l'« c. temporale. La large destruction de cette écorce produit la surdité de l'oreille opposée.

D'après FEaRiER, MasK et Baoiîtsky, Steiner, E. A. Sghaeffer, Lugiani et Tamburini etc., l'excitation faradique de ce centre psycho-acoustique produit des mouvements associés des oreilles, des yeux (Beghterew) et de toute la tète

(mouvement d'attention jocur écouter), comparables aux mouvements combinés des yeux qu'on obtient par l'excitation du centre psycho-optique. Ils sont bien à distinguer de ceux résultant de l'excitation du centre cortical pour le pavillon do l'oreille (flg. 200, p. 520. oreille), et qui se bornent au pavillon de l'oreille oi)posée au centre excité.

III. Centres corticaux olfactif et gustatif. — Le centre cortical de l'olfaction et celui delà gustation ne sont pas déterminés avec une rigueur suffisante, parce que les réactions des animaux sous l'influence de ces excitations sensorielles sont trop peu caractéristiques. Il faudrait les rechercher probablement dans l'écorce de la base du cerveau. Ferrier les place tous les deux (^chez le singe) dans le Gynis uncinatus; Munk localise chez le chien le centre olfactif dans la circonvolution de l'hippocampe, également à la base du cerveau.

Manifestations électriques de l'activité des centres corticaux. — A la

suite d'une excitation périphérique, p. ex. de l'œil par la lumière, ou d'une extrémité par la galvanisation, on observe des manifestations électriques dans les centres corticaux ou sensibles de ces organes périphériques. Le centre devient électriquement négatif; c'est une variation négative de l'état électrique (Beek et Gybulsky, Horsley, etc.). Le fait, fort intéressant à d'autres points de vue, n'a encore guère servi à déterminer ou à délimiter des centres cortico-sensiblos.