SENS DE L EQUILIBRE
rinthe, pendant la compression d'une membrane du tympan, dans certaines lésions irritatives d'un seul laljyrinthe etc. (Buys etc.).
Influence tonique exercée par le labyrinthe sur les muscles dits volontaires. — Il résulte des recherches d'EwALD que le labyrinthe exerce constamment un tonus réflexe {tonus labyrinihique) sur les muscles de la vie de relation. C'est ainsi (jue chez le pigeon en apparence* restitué» quelques mois après extirpation des deux labyrinthes, on constate à un examen détaillé une t faiblesse » très prononcée de tous les muscles. La faiblesse des muscles qui meuvent la tête ressort notamment de l'expérience suivante. A l'aide d'un peu de cire, on colle au bec du pi^feon une boule suspendue à un fil On imprime à la boule des oscillations pendulaires ; il arrive que la boule s'arrête sur le dos de l'animal. La tète reste alors dans la position de la figure 382. Lorsque la boule pend en avant, la tète n'est pas abaissée, parce que, dit EwALD, les extenseurs de la tète sont relativement puissants ; les fléchisseurs seraient trop faibles pour que, allaiblis,' ils puissent surmonter le poids de la boule.
Les maintiens anormaux de la tête d'animaux dont un seul labyrinthe est extirpé ne résultent pas de l'excitation de certains muscles ; ils proviennent de l'afifaiblissement de certains muscles — dans le cas de la fig. 280, de ceux qui tournent la tète à droite. On peut du reste sentir directement qu'il n'y a aucune raideur des muscles tournant la tête à gauche, après extirpation du labyrinthe droit.
D'après Ewald, l'extirpation des deux labyrinthes diminue la tonicité de tous les muscles volontaires. L'extirpation d'un seul labyrinthe la diminue surtout dans la moitié opposée du corps ; dès lors, l'innervation normale, volontaire, a, sur les muscles de ce côté, un moindre etfet, d'où la désiquilibration des mouvements.
Fig. 282. — Expérience chez un pigeon privé depuis quelques mois de ses labyrinthes, et destinée à démontrer le relâchement des muscles fléchisseurs de la tôte. (Ewald).
Un pigeon intact qa'on saisit entre les mains et qu'on balance, ou bien auquel on impi'ime des rotations sur un disque qui tourne, exécute des rotations très •excursives delà tête en sens opposé, même si on lui ferme les deux yeux. La tête reste ainsi en arrière sur le mouvement du corps, par suite d'une contraction des muscles du cou. Et lorsque cette rotation de la tète par rapport au corps dépasse une certaine valeur, la tète se redresse brusquement, puis elle reste de nouveau en arrière. Ces mouvements de la tête ont pour utilité de maintenir l'orientation de la tète, ou plutôt de la rétine, dans l'espace ; leur but est visuel. Ce sont des mouvements réflexes, provoqués par les excitations du vestibule. Les excitations de la rétine y contribuent également, mais dans une moindre mesure. En effet un pigeon privé de ses oreilles internes exécute encore
ces mouvements dans une certaine mesure ; il ne le fait plus du tout si on lui offusque les deux yeux.
Chez l'homme et chez les mammifères à yeux très mobiles (ot à tête moins mobile que celle des oiseaux), ces mouvements réflexes, « orientateurs » de la tête et des yeux, sont en majeure partie remplacés par des rotations (réflexes également) des yeux — par exemple chez un homme qui regarde hors d'un train en marche.
Lors des inclinaisons latérales (actives ou passives) de la tête, l'œil subit une rotation autour de son axe antéro-postérieur, même si les deux yeux sont fermés. L'effet en est de maintenir vertical le méridien rétinien qui habituellement est vertical. Ces rotations ne se produiraient pas chez les sourds-muets (dont le labyrinthe est détruit). En revanche, paraît-il, ils ne seraient pas exposés ù éprouver du vertige (James, Kreidl).
Chez un homme emporté dans un carrousel, les méridiens verticaux des yeux s'inclinent, par leur extrémité supérieure dans le sens de l'action centrifuge. En uiùme temps, et par un acte réflexe pur, tout le corps s'incline en sens opposé de la force centrifuge du carrousel : « on croit se trouver droit et tous les objets droits paraissent inclinés dans le sens de l'action centrifuge » . Dans ces circonstances, un homme normal se trompe sur la verticale ; le sourd-muet ne se trompe pas.
Au moment où le carrousel s'arrête, les choses se renversent pour un instant : les yeux subissent une rotation opposée à celle de tout à l'heure, le corps se redresse dans le sens de la force centrifuge, et les objets s'inclinent dans le sens opposé à celui de tout à l'heure. Il peut même y avoir chute.
Dans tout cela, on reconnaît aisément l'influence réflexe que les excitations du vestibule, provoquées par les déplacements de l'endolymphe, exercent sur les muscles volontaires et sur ceux des yeux. Lorsque le carrousel se met en marche, l'endolymphe se déplace comme si le coi'ps se penchait dans le sens de la force centrifuge ; elle excite le nerf vestibulaire comme si le corps se penchait dans cette direction, et suscite (en qualité de réflexes) les mouvements du corps en sens opposé. A l'arrêt du carrousel, l'action de l'impulsion centrifuge cesse, et l'endolymphe, reprenant sa position du début, excite le vestibule comme si le corps se penchait vers l'intérieur du carrousel etc. — Encore une fois, ces phénomènes ne se produisent pas chez les sourds, ou plutôt ils sont modifiés chez eux, car les innervations tactiles et celles du sens musculaire interviennent également dans la production de ces mouvements.
Ainsi on comprend également le « vertige « qui survient à la suite d'une rotation assez rapide de tout le corps, soit sur place, soit sur la circonférence d'un petit cercle, et qui ne se produit pas chez beaucoup de sourds.
Après destruction des deux labyrinthes, les animaux aquatiques, les grenouilles, les requins, ne savent plus nager normalement, surtout si on les aveugle (Loeb). C'est que dans l'eau sont plus ou moins supprimées les innervations tactiles, résultant de la pesanteur, et qui (hors de l'eau) contribuent à maintenir l'équilibre. Les innervations visuelles y contribuent également. — Un sourd-muet bon nageur perd cette faculté s'il ferme les yeux.
Le labyrinthe des poissons (animaux sourds) sert exclusivement à maintenir l'équilibre du corps. — Beaucoup d'invertébrés (Crustacés, Céphalopodes, Cténophores etc.) portent en des endroits variables du corps des c otocystes », à otolithes, comparables au sajcule et à l'utricule, et qui certainement n'ont
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aucune fonction « auditive ». Leur enlèvement trouble profondément l'équilibre du corps de ces animaux (Yves Del âge, Baginsky etc.). On peut donc se demander si chez les mammifères, les appareils à otholites (saccule, utricule) n'appartiennent pas tous et exclusivement au <r sens » de l'équilibre, tout comme les ampoules des canaux semi-circulaires ; plus exactement, si leurs réceptions ne serviraient qu'à l'équilibration du corps, ne seraient que des statoréeeptions, et nullement des sono-réceptions.
Chez les vertébrés, l'organe nerveux central, le centre rétlexe des rotations compensatrices des yeux et des mouvements de tout le corps, en un mot des « réllexes d'équilibration » ou des « stato-réflexes » provoqués par le vestibule, est surtout le cervelet, puis la région des tubercules quadrijumaux (postérieurs), deux aboutissants ilu nerf acoustique (vestibulaire).
Nous avons vu que d'après Ewald, l'extirpation du labyrinthe produit une diminution du tonus musculaire, surtout du côté hétéronyme, quelque chose qui ressemble à l'atonie cérébelleuse ('voir p. 470). — En général, les lésions du labyrinthe produisent des troubles similaires à ceux qui résultent de lésions du cervelet (et des pédoncules cérébelleux). Gela se comprend, car l'une fois on agit sur l'extrémité périphérique, et l'autre fois sur les extrémités centrales des mômes voies d'innervation.
On a aussi voulu faire, mais sans raisons sulhsantes, du labyrinthe un t sens de l'espace» et des «directions». Les pigeons voyageurs notamment seraient guidés par leur appareil vestibulaire.
Des états psychiques accompagnant les innervations du sens de l'équilibre et du sens musculaire. Notions (psychiques) du * haut » et
du « bas » etc. — En divers endroits des dernières pages, nous avons contesté qu'il y eût des sensations du sens musculaire et des sensations de l'équilibre. Par là nous voulons dire que l'excitation dos nerfs centripètes do la profondeur des meinbres, ou celle du labyrinthe, ne provoque aucun état de conscience comparable aux sensations lumineuses, acoustiques, à celles de ciialeur, de douleur etc., c'est-à-dire des états de conscience autres que la localisation spatiale. Notre sens intime est en effet absolument muet à l'égard de telles sensations. La notion extraordinaire des sensations inconscientes (celles du sens musculaire et celles de l'équilibre) a été créée, non par la physiologie, mais par le système philosophique régnant, qui fait de la sensation pure le point de départ obligé de toute activité psychique. De plus, ce même système philosophique admet que le vrai excitateur des mouvements dits volontaires est un état psychique, la volonté, et non une innervation (physiologique) qui serait à préciser.
Tout en niant l'existence de sensations musculaires et de sensatiims de l'équilibre, nous ne contestons évidemment pas que les innervations en cause ne soient accompagnées de faits psychiques, dont nous devons tenir compte. Cela nous ramène au problème général des relations existant entre nos états de conscience et les processus physiologiques auxquels ils sont liés.
Envisageons en premier lieu les seules stato-réactions (sens de ré([uilibre). Une chose remarquable saute tout d'abord aux yeux : aussi longtemps que les auteurs parlent d'expériences sur les animaux, ils envisagent les stato-réactions (décrites plus haut) comme de purs réflexes, comme des réactions absolument obligées, qui
se produisent encore après l'extirpation des hémisphères cérébraux. Tous les auteurs relèvent aussi le caractère absolument obligé et réflexe des mêmes réactions chez l'homme. Gomment arrive-t-on donc à supposer des sensations de l'équilibre, dont notre sons intime ne nous dit absolument rien ? C'est premièrement parce que généralement on voit dans le maintien de l'équilibre un acte volontaire, et qu'il répu^j^ne à une certaine théorie psycliologique d'admettre que des facteurs simplement réflexes puissent modifier les mouvements volontaires — répugnance erronnée certainement, témoin l'influence que les réflexes tendineux exercent sur les mouvements volontaires. Gomme nous l'avons dit, cette théorie fait des sensations le point de départ nécessaire pour tout mouvement volontaire, et les stato-réactions sont, d'après elle, des actes essentiellement volontaires. En second lieu, il est de fait que les stato-réactions, provoquées par les innervations du labyrinthe, sont accompagnées d'états de conscience ; et la même théorie admet une sensation à la base de tout état de conscience.
Or, quels sont les états de conscience accompagnant les stato-réactions ? Ge sont surtout celles du « haut » et « du bas ».
A la page 679, nous avons exposé l'opinion qui fait du haut et du bas visuel une question d'expérience individuelle, basée sur des sensations musculaires, tactiles et visuelles mal déterminées. Nous avons relevé à ce propos que l'explication ne fait qu'esquiver la question en tant qu'elle est visuelle.
Conformément au principe énoncé à la page 552, nous devons envisager les états psychiques comme de simples épiphénomènes des processus physiologiques. Dès lors la question se réduit à celle de savoir quels processus physiologiques, ou encore quelles réactions sont accompagnées des notions de haut et de bas. Or, il n'y a pas de doute qu'elles sont liées aux réflexes de redressement du corps, non pas comme cause de ce redressement, mais comme état psychique accompagnant une phase nerveuse déterminée (mais à rechercher) de ce réflexe.
Le réflexe de redressement peut avoir diverses origines. En premier lieu, comme importance, il y a les réceptions du labyrinthe ou les stato-réceptions. Plus accessoirement il y a les photo-réceptions et les réceptions profondes des membres, ainsi que les tango-réceptions. Un animal n'est tout à fait déséquilibré que s'il est privé de ses labyrinthes, aveuglé, et anesthésié dans la peau et dans la profondeur de ses membres. Les photo-réceptions et les réceptions dites du sens musculaire peuvent suppléer, mais seulement dans une certaine mesure, aux stato-i'éceptions.
C'est d'ailleurs une erreur très répandue de croire que les notions de haut et de bas seraient liées aux innervations signalées en tant qu'elles sont centripètes. Le fait est qu'elles sont liées aux stato-réactions, qui, à la vérité, en vertu d'une influence fréuatrice cérébrale, peuvent ne pas évoluer jusque dans leur terme ultime, musculaire. Dans ce dernier cas, le fait psychique paraît être lié à la seule innervation centripète. Mais c'est là une erreur imputable à notre ignorance physiologique.
Ainsi se fait-il que la notion de haut et de bas paraît liée aux innervations centripètes provenant du labyrinthe, de celles de l'œil, de celles de la profondeur des membres et enfin des tango-réceptions.
Ge n'est pas parce que nous avons la notion du haut et du bas que nous nous
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redressons, mais nous avons la notion du haut et du bas parce que nous nous redressons.
Le fait psychique lié aux réactions dites du sens de l'équilibre est donc une représentation spatiale. De même aussi les photo-réactions somatiques (ou réactions sur le corps provoquées par les photo-réceptions) ont pour épiphénomène psychique la t projection » visuelle, la représentation (psychique) visuelle. — Mais les photo-réceptions occasionnent en plus le phénomène p3ychi({ue des « sensations visuelles ». Nous prétendons que les réceptions dites du sens de ré([uilibre n'occasionnent aucun état homologue des sensations visuelles. Notre sens intime ne nous dit rien de sensations d'équilibre. On ne pourrait pas donner comme telle le malaise du < vertige », puisque cette sensation ne surgit que lorsque le jeu régulier des réactions de l'équilibration est troublé. En tout cas, cette vague sensation ne pourrait être la cause des stato-réactions, puisqu'elle n'existe pas dans le jeu régulier des fonctions d).
De même encore les localisations tactiles, les représentations tactiles doivent être envisagées comme les épiphénomènes (psychiques) des tan;^o-réactions somatiques.— Quant aux réactions (somatiques) provoquées par les réceptions dites du sens musculaire, elles ont, de même que les tango-réactions, pour épipliénomène psychi- ({ue la représentation spatiale de nos organes. Seulement, les tango-réactions sont accompagnées de «sensation» (tactiles), tandis que les réactions du sens musculaire n'en sont pas accompagnées, pas plus que les stato-réactions.
Ce qui précède renferme les principes selon lesquels la physiologie doit, d'après nous, envisager les faits psychiques. Le physiologiste doit voir dans les faits psychiques des « épiphénomènes psychiques » des diverses réactions phvsiolugiques. Du moment que ces réactions agissent sur le monde environnant, elles sont accompagnées d'objectivation. de représentations objectives. — Quant aux réactions qui se passent dans le milieu interne de Cl. Bernard, dans la profondeur de nos tissus, elles ne sont pas accompagnées de a représentations objectives » Itien nettes, tout au plus de t sensations », toujours très vagues (des émotions ou des sentiments). Rappelons ici que d'après James et Lange, les mouvements expressifs eux aussi sont la chose primaire, et que les émotions sont des sensations qui naissent do ces mouvements . — L'espace nous manque pour développer davantage ce « programme » .
(1) La projection visueUe, l'objectlvation visueUc, doit de même être envisagée comme l'éplpbénomène psychique des photo-réactions motrices du corps. Généralement on dit qu' n on se meut, parce qu'on voit». Eu réalité « on k'()i7 parce gii'or» .se me ri/, parce qu'on exécute de,f photo-réactions »on\atitjnea-o. De plus, les s3nsations visuelles ne sont pas la cause des photo-réactions somatiques. On imagine mémo un être y voyant, ayant des représentations visuelles, maisn'éprouvaut pas de sensations visueUes (Voir .lu sujet do ces questions, notre exposé de la «v'isiu'i « dans la Bibliothèque internationale de psychologie expérimentale, 1904).