FONCTIONS DE GÉNÉRATION OU DE BEPRODIICTION

Tout être organisé est une partie détacliée d'un autre être organisé ; la génération équivoque, spontanée, n'est plus défendue actuellement. Les exemples qui de tous temps étaient cités comme preuves de la naissance d'êtres organisés aux dépens de la nature inanimée ont été successivement reconnus comme rentrant dans la loi générale énoncée à l'instant.

I. Différents modes de reproduction. — 1° La reproduction la plus simple est colle par division. On la trouve chez les êtres unicellulaires (plantes et animaux). On doit y ranger la division de beaucoup d'êtres unicellulaires qui a lieu après conjugaison préalable de deux individus. La division cellulaire de nos tissus est un véritable acte de génération par division, dont dépendent notamment la guérison des plaies, la consolidation des os fracturés etc. etc., et la reproduction, chez quelques vertébrée inférieurs (larves de tritons, salamandre etc.), de membres entiers qu'on a enlevés.

2« Reproduction par bourgeons ow 9'emmes. L'organisme maternel pluricellulaire produit en un endroit une proéminence dans laquelle on reconnaît (en raccourci) un nouvel individu, avec toutes les parties constituantes de celui qui lui a donné naissance. Le bourgeon peut se détacher de l'organisme maternel et mener une vie indépendante Ce mode de reproduction, très-répandu dans le règne végétal, se trouve notamment chez les Tuniciers, chez les Polypes et chez quelques Vers.

3° Reproduction par des œufs ou ovules. Un œuf est un organisme élémentaire, une cellule, formé (par division) dans un autre organisme dont il se détache. Placé dans des conditions favorables (de température, d'humidité, etc.), il finit par donner naissance à un individu semblable à l'individu maternel. Ce dernier est-il pluricellulaire, alors l'œuf doit se diviser, et les cellules résultantes subissent ordinairement des diiférenciations plus ou moins prononcées (qui sont du ressort de V embryologie).

Les œufs peuvent se développer sans fécondation par la semence mâle ou sperme — c'est la parthénogenèse., chez les abeilles et d'autres insectes (voir plus loin) ;

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— dans ce cas l'œuf s'appelle aussi corps germinatif . Ordinairement le développement de l'œuf suppose une fécondation préalable, au moins pour donner naissance à un individu complet — reproduction sexuelle. — La génératioii alternante de beaucoup d'invertébrés consiste en ce que, pendant une période de l'existence, la génération est asexuelle, et sexuelle pendant une autre. Chez beaucoup d'animaux qui vivent sous des formes dilférentes, on rencontre la reproduction sexuelle dans un stade, et la reproduction par bourgeons dans un autre stade (chez les méduses, les taenias etc.). Les deux modes de reproduction se rencontrent si:imltanémeut (sur le même individu) chez des polypes, de même que chez la plupart des plantes.

La semence mâle (sperme) et la semence femelle (œuf) peuvent se développer sur le même individu — hennajphroditisme — (chez certains poissons, beaucoup de vers, les limaces etc.), ou bien chacune se développe chez un autre individu, la semence femelle ou œuf chez la femelle, et la semence mâle ou sperme chez le mâle — dioecie.

Chez les vertébrés, sauf quelques poissons, la reproduction de l'iudivi'lu complet est toujours sexuelle et dioïque.

II. Puberté. — Pour que l'individu (vertébré) soit apte à se reproduire

— pour que chez le mâle se développe le sperme, et l'œuf chez la femelle — , il faut qu'il ait acquis un certain développement. A l'approche de ce terme de la croissance, vers /'epo^Me rfe ia /môer/d (plus précoce dans les climats chauds), il survient chez le mâle et chez la femelle, indépendamment de la maturation des œufs et du sperme, des changements profonds dans des systèmes autres que le système génital. Dans l'espèce humaine, les phénomènes les plus saillants sont, chez la femme, la menstruation et le développement des glandes sexuelles, ovaire et glandes mammaires ; chez l'homme, les modiûcations sont peut-être moins profondes, bien que très étendues Cette époque est de plus caractérisée par l'éveil de l'instinct sexuel. — Chez la femme, plus que chez l'homme, la faculté de reproduction cesse brusquement à une époque déterminée de la vie — ménopause (chez la femme).

III. Puberté chez l'homme. — L'homme devient pubère environ une année plus tard que la femme, dans notre climat en moyenne de la IS""' à la 15°** année. — Au moment où les glandes sexuelles, les testicules, prennent leur entier développement, les changements extérieurs les plus marquants sont le développement des poils aux parties sexuelles (la barbe apparaît plus tard) et la mue de la voix. Le larynx augmente rapidement de dimensions, les cordes vocales s'allongent, et la hauteur de la voix s'abaisse, en moyenne d'une octave. Ce changement de la voix est moindre chez les personnes châtrées avant la puberté. — En même temps, le pénis se développe, et surtout il devient plus érectile. — La sécrétion du sperme continue jusqu'à un âge avancé, et cesse iusensiblemeut, en moyenne vers 70 ans.

743 CÏHAPITRE XV.

48 */o d'un certain nombre d'hommes âgés de 80 à 90 ans étaient encore aptes à la reproduction (Hensen).

IV, Sperme. — Le sperme éjaculé est un liquide visqueux, grisâtre, de réaction neutre ou légèrement alcaline, à odeur particulière {Aura seminalis des anciens). Au sein d'un liquide se meuvent, en nombre immense, les spermatozoïdes [spermatozoaires ou zoospermes], composés d'une tête allongée et aplatie, d'un corps cylindroïde, et d'une queue qui va s'amincissant vers la pointe. La longueur totale du spermatozoaire est de 0,05 mm. Ces spermatozoïdes se meuvent dans le liquide, en battant de la queue, à la manière des anguilles. Le mouvement de la queue a été de tous temps comparé à celui d'un fouet vibratile. — La tête est formée par le noyau de la cellule sperinatique qui a donné naissance au spermatozoaire ; la queue par les corpuscules centraux et par une partie du protoplasme de la même cellule (Duesberg).

Le spermatozoïde est destiné à pénétrer dans l'ovule; cette pénétration constitue la copulation des éléments sexuels (Ed. Van Beneden), non la fécondation proprement dite. La copulation est préalable à la fécondation. Celle-ci consiste essentiellement dans la genèse de la première cellule de l'embryon aux dépens de l'œuf et du spermatozoïde. — Le véhicule liquide du sperme semble être accessoire dans la fécondation. Le sperme est apte à féconder aussi longtemps que les spermatozoïdes se meuvent. Le mouvement des spermatozoaires persiste très longtemps (8 jours et plus) au contact de la sécrétion normale, légèrement alcaline, de la matrice. Il cesse au contact de l'eau, de l'alcool, de l'éther, des acides et des sels des métaux, etc. La sécrétion acide du vagin les tue.

Le véhicule mucilagineux et blanc-jaunâtre des spermatozoaires estfourni principalement par des glandes des canaux d'excrétion (vésicules séminales, prostate, glandes de Gowper, etc.). La sécrétion des canalicules séminifères est plus liquide que le sperme éjaculé. — Du sperme on a extrait des substances albuminoïdes, de la nuciéine (contenue surtout dans les têtes des spermatozoaires, dérivés de noyaux cellulaires), de la lécithine, une graisse phosphorée, des sels, surtout des phosphates ; enfin, une base organique et cristallisable (Ghargot et Robin).

L'épithélium des tubes séminifères est composé de deux espèces de cellules ; d'une part les cellules de Sertoli ou cellules de soutien, d'autre part les cellules séminales proprement dites. Celle-ci subissent à un moment donné de leur évolution deux divisions consécutives, dites « divisions de réduction », analogues à celles que subit l'ovule et qui aboutissent pour celui-ci à la formation d'une part des globules polaii-es, d'autre part à la constitution de l'ovule mûre. Dans les cellules mâles, les quatre j)i"oduits de ces deux divisions sont d'égale valeur morphologique et forment chacun un spermatozoaire, à la suite de modifications très complexes. Le résultat des deux divisions de réduction est de réduire le noyau

FONCTIONS DE GÉNèRATION. 743

de l'élément sexuel mûr, tant mâle que femelle, à un demi noyau. Dans la fécondation, un demi-noyau paternel plus un demi noyau maternel reconstitue un noyau entier.

Les spermatozoïdes desséchés dans une tache, sur le linge par exemple, conservent leur forme, et après les avoir humestés, on peut les isoler et les reconnaître sous le microscope (détail important en médecine légale).

Le testicule est une glanle à sécrétion interne très importante (Brown- Séqdard). Des principes mal déterminés encore sont résorbés, répandus par la circulation dans tout l'organisme. Ces hormones (voir p. 354j produisent notamment une excitation nerveuse générale, qui augmente la force musculaire. Ce sont probablement ces principes qui excitent les désirs sexuels et provocjuent les diverses modifications de tout l'organisme lors de la puberté,

V. Puberté chez la femme. — Chez la femme, la puberté arrive dans notre climat de la 12'"'' à la n"*® année, environ une année plus tôt que chez l'homme. Les cas ne sont pas rares où elle tarde jusqu'à 18 ans et plus (chez les personnes lymphatiques). Dans les climats plus froids, la puberté est plus tardive ; elle est plus précoce (à 10 ans et même à 8 ans) dans les climats chauds. Ces différences, primitivement dues au climat, sont devenues héréditaires dans les races; elles ne disparaissent plus à la suite d'un changement de climat. — Vers l'époque de la puberté, les poils se montrent aux parties sexuelles, les glandes mammaires se développent, le bassin augmente de dimensions, la voix acquiert plus de douceur, de velouté ; le moral se modifie également, devient « féminin », etc. Le fait capital est la maturation de lœuf, Vovulatioii, qui est périodique. Le terme de la maturation d'un ou de plusieurs ovules est accompagné d'un écoulement sanguin par les parties sexuelles — menstruation.

VI. Menstruation. — A l'époque de la période menstruelle, qui arrive périodiquement, en moyenne tous les 28 jours, surviennent chez la femme les signes d'une suractivité circulatoire, surtout vers les organes génitaux : mouvement fébrile général, pesanteur dans les lombes et dans le bassin, lassitude générale, etc. Bientôt commence un écoulement, par la vulve, d'un liquide d'abord muqueux (sécrétion des glandes vaginales et des glandes utérines), puis muqueux et sanguinolant ; la proportion de sang augmente ensuite. L'écoulement sanguin dure 3 à 4 jours, puis diminue, et le liquide redevient muqueux avant de cesser tout à fait. — La quantité de sang qui s'écoule est en moyenne de 100 à 200 grammes.

La source de l'écoulement sanguin est la muqueuse utéruie, surtout les capillaires. L'épithélium utérin subit une dégénérescence graisseuse, s'exfolie dans les couches superficielles, se desquamme, et des vaisseaux du tissu muqueux sous-jacent se déchirent. Les parties prof ondes de l'épithélium

(situées dans les cryptes de la muqueuse) restent intactes ; ce sont elles qui servent à la régénération de la muqueuse.

Le sang est toujours mélangé de mucus, et séjourne plus ou moins dans l'utérus. Il y devient donc veineux, noirâtre. Cette circonstance, jointe à l'alcalinité de la sécrétion utérine, fait que le sang menstruel ne se coagule pas (il coagule dans les cas d'iiémorrhagies utérines excessives).

Le fait que le sang menstruel est mélangé de mucus permet souvent de décider si une ancienne tache sanguine provient de la menstruation ou non. Si l'écoulement sanguin n'est pas excessif, les taches dans le linge sont dures, ressemblent à des taches de sperme, et sont entourées d'un cercle plus ou moins incolore (cette constatation a de l'importance en médecine légale).

VII. Ovulation. — A chaque période menstruelle un ou plusieurs ovules sont éliminés des follicules de de Graaf mûris. On admet généralement que la congestion menstruelle de l'ovaire augmente la quantité du liquide contenu dans le follicule, qui se rompt sous l'influence de cette poussée. On se figure même souvent que la menstruation est nécessaire à l'ovulation ; ce serait là sa signification physiologique. — Le fait que beaucoup de nourrices redeviennent enceintes sans avoir revu leurs règles démontre que la menstruation n'est pas nécessaire pour la rupture du follicule. D'autre part la menstruation cesse dans la plupart des cas où l'on a été forcé d'enlever les ovaires.

L'ovule expulsé est projeté dans le pavillon de la trompe, qui à ce moment est congestionné également, et paraît être le siège d'une véritable érection qui l'applique plus intimement sur l'ovaire. L'injection artificielle des vaisseaux produit encore sur le cadavre une érection du pavillon de la trompe et l'applique contre l'ovaire (Dugalliez et Kûss), abstraction faite des fibres musculaires lisses renfermées dans les ligaments utérins (Rouget).

L'ovule chemine ensuite vers l'utérus, poussé par les cils vibratils des trompes, dont le mouvement est dirigé vers l'orifice utérin de la trompe. Il peut déjà être fécondé dans la trompe, peut-être même sur l'ovaire, comme le démontrent la présence de spermatozoaires en ces endroits, ainsi que les grossesses extra-utérines, abdominales même.

Non fécondé, l'ovule peut se conserver vivant et apte à être fécondé pendant Sjours et plus, dans la sécrétion alcaline des trompes et de l'utérus.

Les ovules sont des cellules transformées, augmentées de calibre, qui étaient primitivement contenues dans Tépithélium germinatif recouvrant l'ovaire embryonnaire. Déjà cliez le fœtus, avant qu'on puisse dire s'il s'agit d'un ovaire ou d'un testicule, cet épithélium se compose de deux espèces d'éléments, de même que l'épithélium des canaux séminifères, chez le mâle. Chez la femelle, les ovules sont précisément les plus grandes de ces cellules, qui ont emmagasiné dans leur masse une quantité plus ou moins grande de substances nutritives,

destinées à nourrir l'embryon pendant une époque notable du développement embryonnaire. La quantité de ces substances (vitellines) est surtout considérable cbez les animaux ovipares ou ovo-vivipares, dont les embryons sont réduits à se nourrir pendant tout leur développement aux dépens de cette réserve nutritive.

Mais avant d'être fécondé, l'œuf ovarien subit des modifications importantes, dont le résultat est la maturation de l'ovule. Ici également, comme pour les collules séminales, surviennent deux divisions de réduction, qui aboutissent d'une part à l'expulsion des deux globules polaires, petits corps arrondis provenant surtout du noyau de l'œuf ou vésicule germinative, et destinés à disparaître, et d'autre part dans la réduction de la vésicule germinative en un demi-noyau. Les globules polaires étant expulsés, le demi-noyau restant est le « pronucléus femelle »; lors de la fécondation, il se joint au demi-noyau du spermatozoaire et reconstitue un noyau cellulaire complet (Ed. van Benedex).

VIII. Corps jaune. — Après s'être vidé, le follicule de de Graàp rompu s'affaisse. S'il n'y a pas eu de fécondation, le sang épanché à son intérieur, à la suite de la déchirure, se résorbe, et la plaie est bientôt cicatrisée. — S'il y a eu fécondation et développement de l'œuf, le follicule s'accroît considérablement ; sa paroi devient très épaisse (surtout du 3""^ au 4"* mois), d'un jaune intense. Au moment de l'accouchement, il est encore voluraieux (6-10 mm.), et ne disparaît qu'après des années. On a donné le nom de corps jaune ou corpus luteum à ces follicules cicatrisés, et on nomme corpus luteum spurium, celui qui résulte de l'expulsion d'un œuf qui ne s'est pas développé.

IX. Ménopause. — L'ovulation et la menstruation cessent assez brusquement, dans notre climat, à l'âge de 40-45 ans. Chez les personnes et chez les races à puberté précoce, la menstruation cesse plus tôt. A l'époque où la menstruation et l'ovulation cessent, tous les organes sexuels (matrice, etc.) s'atrophient considérablement ; on lui donne le nom de ménopause ou A'âge critique, parce qu'à ce moment les femmes sont plus sujettes à contractai toutes sortes de maladies.

L'ovaire est une glande à sécrétion interne. Relation entre l'ovulation et la menstruation. — De môme que le testicule, l'ovaire ne se borne pas à produire un produit sexuel proprement dit, ici l'ovule. C'est en même temps une glande à sécrétion interne, et des produits très importants ainsi sécrétés sont déversés dans la circulation. Inconnus chimiquement paidant, ces produits se révèlent par leurs etfets divers et importants; ce sont des hormones (voir p. 354). On tend à admettre que ces produits sont les véritables excitateurs des modifications organiques diverses qui surviennent chez la femme vers l'époque de la puberté, et ce serait au tarissement de cette sécrétion que seraient dues les modifications diverses de la ménaupose.

La question du lien existant entre l'ovulation et la menstruation est toujours fort discutée. — Certains auteurs envisagent la menstruation comme un acte préparatoire à l'évolution de l'ovule. La surface interu'e do l'utérus, comme avivée,

serait plus apte à contracter les adhéreaces nécessaires avec l'ovule. La menstruation serait plutôt antérieure à l'ovulation, en tout cas elle n'en serait pas la conséquence. — Pour d'autres auteurs (WilliamSjG-usserow etc.), la congestion et le gonllement de la muqueuse utérine auraient pour résultat de transformer l'utérus en une espèce de couveuse. Si l'ovule n'est pas fécondé, la muqueuse ainsi préparée (membrane caduque) s'éliminerait eu provoquant une hémorrhagie. La menstruation serait donc Un signe extérieur et une conséquense de la non fécondation de l'ovule. — Cette dernière manière de voir est appuyée par des rectierclies récentes d'après lesquelles chez la lapine au moins, les modifications diverses de l'utérus (hypérémie, modifications de l'épithélium etc.) seraient consécutives à la rupture des follicules de de Graaf et à la formation du corpus luteum qui en résulte, et provoquées peut-être par la résorption de lutéine. Chez l'homme, la menstruation serait provoquée par la mort de l'ovule et par sa résorption : la menstruation serait un avorlement ovulaire (Angel et P. Willemin, Pinard). — Dans cet ordre d'idées, la grossesse, ou plutôt la ponte de l'ovule fécondé daterait dans l'espèce humaine non de la dernière époque menstruelle arrivée, mais de la première menstruation supprimée .

C'est du reste un fait fréquent que l'ovulation, la fécondation et la gestation normale peuvent avoir lieu sans menstruation aucune.

X, Érection de la verge. — Les subdivisions de l'artère profonde de la verge aboutissent, non pas à des capillaires, mais à de larges sinus sanguins des corps caverneux de la verge ; ce sont des lacunes interstitielles tapissées d'un endothélium. A ces sinus font suite des veines profondes du pénis. Il y a toutefois des anastomoses capillaires entre ce système lacunaire et le système (capillaire) des vaisseaux du dos de la verge. Les veinules sont disposées de manière à être comprimées quand les lacunes sont distendues (par le sang), d'où rétention du sang.

h'érection de la verge est due principalement à une réplétion des espaces lacunaires de la verge par du sang, qui y arrive sous une pression exagérée (25-30 mm. mercure). Le membre augmente donc de volume et devient ritride (on peut obtenir cet effet en injectant les vaisseaux sur le cadavre). L'afflux sanguin est obtenu par une dilatation des artérioles afférentes, dilatation qui est sous la dépendance d'un centre érecteur situé dans la moelle lombaire (page 490), et qui agit par l'intermédiaire des nerfs érecteurs (qui sont des nerfs vaso-dilatateurs). — L'effet vaso-dilatateur peut être obtenu par action réflexe, par l'excitation des extrémités périphériques des nerfs sensibles de la verge. La représentation des sensations de volupté (influence psychique) peut avoir le même effet. — Le centre de l'érection dans la moelle épinière est lui-même sous la dépendance du centre vasodilatateur de la moelle allongée.

L'érection qui est le résultat de cette vaso-dilatation est renforcée par l'action de certains muscles striés, du muscle ischio-caverneux, et du muscle transverse du périnée, dont les contractions entravent le retour du sang veineux. Les contractions du muscle bulbo-caverneux tendent au même

but, en empêchant le retour du sang provenant du corps caverneux du canal de Furèthre (Fendant l'érection, la miction est entravée par suite du gonflement surtout du veru-montanum.). — Ces muscles peuvent être innervés par la volonté ; ordinairement ils se contractent par acte réflexe lors de l'érection.

XI. Copulation et éjaculation du sperme. — La verge est introduite dans le vagin, grâce à la rigidité qai résulte de l'érection. Pour que l'éjaculation du sperme ait lieu, il faut que par suite de l'excitation des nerfs sensibles du pénis, il se produise comme acte réflexe un mouvement péristaltique des vésicules séminales, des canaux éjaculateurs et des muscles qui agissent sur le canal de l'urèthre, surtout du muscle bulbo-caverneux (contractions rythmiques). Ces réflexes sont sous la dépendance d'un « centre éjaculateur », situé dans la moelle épinière (p. 491).— Le sperme, accumulé dans les vésicules séminales, qui constituent un véritable réservoir de cette sécrétion, est projeté avec une certaine violence hors du canal de l'urèthre. Le jet peut aller, chez l'homme, à un demi-mètre et plus.

Le sperme est sécrété continuellement ; il avance, principalement sous l'impulsion des cils vibratils de l'épithélium qui tapisse les canaux déférents, sous la poussée de la vis à îergo (pression sécrétoire), et un peu par l'effet des mouvements péristaltiques des canaux déférents. Il vient s'accumuler dans les vésicules séminn les, où il se mélange avec une sécrétion liquide et muqueuse. — Au moment de l'éjaculation, la prostate et les glandes de Gowper sécrètent en plus grande abondance un liquide clair, muqueux, qui se mélange au sperme ; c'est le liquide visqueux qui s'écoule de la verge avant et après l'éjaculation. Dans l'espèce humaine, l'ovulation et les pérégrinations de l'ovule sont indépendantes du coït (au contraire de ce qui existe chez le lapin). Il y a cependant, au moment de la copulation, une érection dans les organes génitaux de la femme, et même une éjaculation du liquide de certaines glandes. Le clitoris entre en érection par un mécanisme analogue à celui qui érige la verge de l'homme et fait saillie vers l'intérieur du vagin. Il se produit aussi, en qualité d'acte réflexe, un mouvement péristaltique des trompes utérines et de l'utérus lui-même, ainsi que du vagin, et surtout une constriction du m. sphincter de la vulve. Il en résulte qu'une certaine quantité d'un liquide muqueux (sécrété en plus grande abondance au moment du coït) est éliminée des parties sexuelles. L'utérus se contracte donc ; en même temps il se redresse, et s'abaisse un peu. L'excitation génitale venant à cesser, il se dilate, et exerce une certaine aspiration sur le liquide spermatique qui a été projeté contre son orifice vaginal.

Nous venons de dire que l'éjaculation est sous la dépendance d'un «centre éjaculateur » situé dans la moelle lombaire. La voie centripète réflexe est constituée par les nerfs sensibles du gland ; la voie centrifuge est donnée

dans les fibres motrices des vésicules séminales surtout, puis des muscles du périnée.

XII. Imprégnation de l'ovule. Fécondation proprement dite. — Le

sperme pénètre dans la matrice sous l'influence de l'impulsion reçue au moment de l'éjaculation, peut-être en partie par l'aspiration exercée par la matrice qui se relâche après l'acte sexuel. Les spermatozoïdes peuvent cependant pérégriner eux-mêmes le long d'un bouchon de mucus qui pend avec une grande constance hors de l'orifice utérin. On a trouvé des spermatozoïdes jusque sur l'ovaire ; ils ont donc remonté la trompe, à l'encont/e du mouvement des cils vibratils de cette dernière. Ils peuvent même traverser toute la longueur du vagin et pénétrer dans l'utérus, à en juger d'après des exemples de grossesse dans des cas où, par suite d'étroitesse anormale de la vulve, il ne pouvait être question de l'introduction du pénis.

En quel endroit les spermatozoaires rencontrent-Us r ovule ? — Cette rencontre peut certainement avoir lieu sur l'ovaire et dans les trompes, témoin les grossesses extra-utérines. L'imprégnation se fera peut-être aussi dans l'utérus lui-même, si avant le coït un ovule a eu le temps de descendre jusqu'ici. Tel n'est pas cependant le cas chez la lapine, d'après les observations de Van Beneden.

Nous avons dit plus haut que la copulation des éléments sexuels, préalable à V imprégnation de Vovule ou fécondation, consiste dans la pénétration d'un spermatozoïde dans le corps ovulaire, c'est-à-dire dans le globe vitellin. On a observé cette pénétration chez beaucoup d'invertébrés, et même chez des vertébrés (chez le Petromyzon ainsi que chez la souris). Le spermatozoaire s'introduit dans l'ovule en vertu de ses propres mouvements ; chez beaucoup d'animaux, même supérieurs, à travers une ouverture de l'enveloppe ou des enveloppes de l'œuf (micropyle). Chez le lapin et d'autres mammifères, des zoospermes peuvent traverser la zone pellucide et pénétrer dans la cavité ovulaire par n'importe quel point de sa surface. On en trouve toujours un grand nombre dans le liquide périvitellin de cet animal. Mais il est fort probable que chez les mammifères, tout comme chez les autres animaux, un seul spermatozoïde pénètre normalement dans le globe vitellin.

Lorsque les spermatozoaires arrivent dans le voisinage de l'ovule, ils sont attirés par celui-ci avec une force très manifeste. Chez le Petromyzon, cette attraction s'exerce vers un pôle bien déterminé de l'œuf, caractérisé par un plus ûa granulé du vitellus. Les spermatozoaires s'y disposent régulièrement, en grand nombre, la tête en avant, à peu près comme la limaille de fer attirée par une armature magnétique. — Il se confirme de plus en plus que cette attraction est un effet chimiotaxique, c'est-à-dire qu'elle est le fait d'une substance chimique sécrétée X)ar l'ovule et diffusant dans le liquide ambiant.

Les anthérozoïdes des fougères sont attirés avec énergie par l'aeide malique,

ceux des mousses par le sucre de lait, certaines bacléries mobiles par la peptone. Et la trillionnième partie d'un milligramme suffit pour produire cet effet (Pfeffer) ! — Un fait de même genre est l'attraction si évidente exercée sur les cellules migratrices par les substances dites c phlogogènes >, sécrétées par les microbes pathogènes

Dans le vitellus (protoplasme de la cellule œuf), les éléments protoplasmiques du zoosperine (queue) se résorbent, et d'après certains auteurs ne semblent pas jouer un rôle essentiel dans la fécondation : la queue ne serait que l'organe locomoteur de la partie fécondante proprement dite, de la tête. Cependant, la question de savoir si la queue n'intervient pas dans la fécondation est aujourd'hui remise sur le tapis (Duesberg etc.) — La fécondation proprement dite consiste dans la genèse, eux dépens de l'ovule et du zoosperme (qui a pénétré à son intérieur), d'une cellule représentant en puissance un nouvel individu. La genèse de cette cellule comprend les ])rocessus suivants : 1" la formation, aux dépens du reste de la vésicule germinative, après le rejet des globes polaires, d'un élément nucléaire présentent une structure semblable à celle des noyaux ordinaires, désigné sous le nom de « pronucléus femelle, » mais qui, à en juger i)ar sa genèse et son évolution ultérieure, n'est qu'un demi-noyau ; '> dans la formation, aux dépens de la tète du spermatozoïde (et après l'incorporation de cet élément au corps ovulaire), d'un « pronucléus mâle » qui lui aussi n'est qu'un demi-noyau. — Dès le moment où ces deux éléments nucléaires se trouvent constitués dans l'œuf, qu'ils se réunissent plus ou moins intimement entre eux ou qu'ils restent séparés, la première cellule embryonnaire se trouve constituée. La division (première segmentation) peut s'accomplir sans aucune réunion préalable des deux pronucléus (Van Beneden). Toutefois, l'accollement assez intime des deux pronucléus, donnant lieu au premier noyau cellulaire, paraît se produire chez beaucoup d'espèces.

La fécondation ne consiste donc pas dans la conjugaison ou confluence des pronucléus, comme l'ont soutenu 0. Hertwig, Fol, Flemming, Strasburger et d'autres, mais bien dans la formation d'une cellule complète, aux dépens d'une cellule (réduite à ne plus avoir quun demi-noyau) et d'un élément morphologique nucléaire, amené par le zoosperme (Van Beneden). Il est indifférent que les deux demi-noyaux s'unissent très intimement entre eux ; toutefois, à eux deux, ils constituent une unité physiologique, un noyau cellulaire : la première cellule embryonnaire existe, capable de se segmenter et d'engendrer un nouvel individu, dès le moment où les deux éléments nucléaires se trouvent formés dans le vitellus. La fécondation se ramène donc à la substitution d'un élément nucléaire paternel à un élément nucléaire maternel rejeté par le corps ovulaire sous forme de globule polaire (Van Beneden).

En 1865, Swammerdam avait démontré qu'il ne sufiii pas de l'iniluence à distance

(lu sperme (de VAura seminalis) pour féconder l'ovulf. Spallan/ani (1768) fit voir que le liquide sperinatique ne suffit pas à lui seul, qu'il faut la présence de zoospermes mobiles. La pénétration du spermatozoaire <lans l'œuf fuf annoncée vers 1850 par plusieurs auteurs, même pour des espèces où la justesse de l'observation n'a pas encore été contrôlée. Cette pénétration du zoo^perrae dans l'œuf des Nématodes, chez lesquels elle avait été mieux constatée que dans toute antre espèce animale, était niée encore en 1857 par Glaparède et Muxk.

La théorie de V Aura seminalis, abandonnée depuis '300 ans, continuait cependant, jusque tout récemment, à végéter sous des noms d'emprunt. En effet, le spermatozoaire devait se dissoudre dans le protoplasme ovulaire, et Bisghoff, de nos jours (de même qu'ARiSTOTE), comparaît l'influence qu'il devait exercer sur ce protoplasme à celle d'un ferment soluble, d'une diastase. En 1875, O, Hertweg vit chez un échinoderme (Toxopneustes lividus) que le spermatozoaire, au lieu de se dissoudre dans le vitellus, s'y transforme en un noyau qui va se confondre avec le noyau ovulaire, et constitue ainsi avec ce dernier le premier noyau de l'ojuf. Il était réservé à notre collègue Ed. Van Beneden de faire (1882-188G) sur l'œuf de l'Ascaride mégalocéphale (entozoaire du cheval) des constatations qui réalisent un progrès énorme dans la question, et qui font entrevoir des conséquences morphologiques de la plus haute importance. Ce qui se passe chez cet animal

Flg 283.

devra naturellement se retrouver, avec ses détails essentiels, dans tous les espèces animales. Nous allons essayer d'en ébaucher les principaux linéamants.

Chez l'Ascaride mégalocéphale, un seul spermatozoaire pénètre dans l'œuf, au sein du vitellus. Son petit noyau (homologue de la tète du spermatozoïde d'autres animaux) se transforme (Fig. 283, a,) en un noyau réticulé qui va grandissant — pronucléus mâle — tandis que sa partie protoplasmique (homologue de la queue des spermatozoïdes d'autres animaux) subit une dégénérescence progressive, et finit par être totalement dissoute dans le vitellus. Le- noyau primitif de l'œuf d'autre part a rejeté la moitié de ses éléments constitutifs, sous forme de globules polaires, au nombre de deux. Ce qui reste du noyau devient le pronucléus femelle. Les deux pronucléus se rapprochent, et leur chromatine (substance avide de certaines substances colorantes), réticulé jusqu'ici se ramasse en un seul filament peletonné qui ne tarde pas à se diviser en deux anses chromatiques (fig. 283, h). La membrane des pronucléus, très apparente au début, disparaît ; les deux anses mâles et les deux anses femelles se disposent alors eu une figure stellaire représentée en c, flg, 283. Les anses primaires ne tardent pas à se diviser longitudinalement, de manière à produire 8 anses secondaires juxtaposées deux à deux.Les deux systèmes d'anses chromatiques s'éloignent

bientôt l'un de l'autre (d, fig. 283^, ot finissent par gagner les doux pôles opposés de la figure dicentrique, caractéristique des cellules en voie de division. L'écartement des anses résulte, d'après certains auteurs, de la traction qu'exercent sur elles des fibrilles achromatiques qui, partant des centres de la figure discentrique, (i) s'insèrent aux anses (fig. c et d). Les noyaux des deux premiers blasloiueres s'édifient aux dépens des deux groupes stellaires, écartés l'un de l'autre. Dans chaque groupement stellaire secondaire, il y a quatre anses secondaires, dont deux proviennent du pronucléus mâle, et deux du pronucléus femelle.

Le vitellus se divise bientôt lui aussi en deux, suivant un plan perpendiculaire au milieu des filaments interstellaires, et la première segmentation d»; l'œuf a donné naissance aux deux premières cellules de l'embryon. Chacune d'elles ne tarde pas à se diviser à son tour en deux, par un processus identique. Les quatre anses chromatiques se reforment, après avoir passé par une période réticulée, dite de repos ; elles se subdiviseni de nouveau ; l'œuf se divise successivement en quatre, puis en seize cellules, et ainsi de suite. Chez l'animal adulte encore, la karyokinèse a lieu identiquement de la même façon : quatre anses ciiromatitiues, qui se fenilent en longueur. La première segmentation n'est donc rien autre chose qu'une division cellulaire indirecte, par karyokinèse.

Chez tous les animaux, la karyokinèse s'opère de la même façon (abstraction faite du nombre des anses chromatiques) ; chez beaucou}) d'animaux aussi, môme chez des mammifères, on a constaté la pénétration du zoosperme dans l'ovule ; chez le lapin notamment, on a vu le noyau de l'œuf se constituer par le rapprochement de deux pronucléus (Van Beneden). Tout cela nous conduit à admettre que chez tous les animaux^ la fécondation de l'ovule se fait d'après le type décrit chez V Ascaris.

Ainsi, pas de confluence des deux noyaux, pas d'absorption de l'un par l'autre, pour donner naissance au noyau de l'œuf; c'est en réalité une juxtaposition d'un élément structuré mâle et d'un élément structuré femelle. Et dans chaque globe de segmentation, dans chaque cellule de l'animal adulte, nous avons deux bâtonnets chromatiiiues venant du père, et deux qui viennent de la mère.

Dès ({ue les deux demi-aoyaux existent dans le corps j)rotoplasmique de l'œuf, la fécondation est accomplie. La conjugaison des deux pronucléus est un phénomène accessoire ; ils peuvent rester plus ou moins séparés et écartés chez V Ascaris.

Dans tout noyau cellulaire existent, à tous les stades de la vie cellulaire, un, nombre variable (selon les espèces animales) d'éléments constitutifs, d'anses chromatiques, qui conservent leurs individualités dans le noyau, se dédoublent à chaque division cellulaire ; et de ces individualités nucléaires, la moitié procède de l'organisme paternel, l'autre moitié de l'organisme maternel (Van Beneden).

Xin. Le phénomène fondamental de la reproduction est le même chez tous les animaux (et chez les plantes). — Les dilïérents modes de reproduction ônumérés à la page 740 peuvent être ramenés à l'unité, à un seul et unique

(1) Tour ce qui ost de rorigiuc delà premii^ru « sphère a I irnctive » (figure centriquej, ainsi que du premier i-orpusciile eenfrale de l'ieuf fécondé, nous renvoyons aux Traités d'embryologie. D'après Vax Denkukn, le premier corpustule central ou « centrosonic » et la sphère attractive provlcndiuient du spermatozoairc, c'est ù dire du mftlc.

processus fondamental, de la manière suivante. Reprenons la reproduction par division des Monoplastides, l'exemple d'un Infusoire qui se coupe en deux parties égales, dont chacune s'accroît et devient semljluble au parent. La division est réellement la multiplication chez ces animaux. Cependant, elle ne saurait aller de cette manière indéfiniment. Maupas a prouvé qu'après un certain nombre de multiplications par division (nombre variable d'une espèce à l'autre), les produits (dégénérés, usés) deviennent incapables de se multiplier. Et pour rendre possible une multiplication ultérieure, pour un nouveau cycle, il faut que l'individu soit « rajeuni » par le phénomène de la « conjugaison i qui consiste en la fusion de deux individus. L'individu résultant est apte à se multiplier par division, à être le point de départ d'un nouveau cycle, qui s'use à son tour par l'exercice de la vie, etc. — - Notons que la conjugaison de deux individus est plutôt le contraire de la multiplication, puisqu'elle réduit le nombre des individus. Aux dépens de deux, elle constitue un nouveau, mais qui est apte à la multiplication. Jointe à la division subséquente, elle pourrait être appelée roprtjduction sexuelle. La seconde division ultérieure seulement aboutit à la multiplication.

Chez beaucoup de Monoplastides, les deux individus qui se conjuguent sont identiques, ou paraissent être tels (isogamètes). Chez certaines espèces, il y aune différence entre les deux (hétérogamètes) ; on voit ainsi poindre la dualité des produits sexuels, la différence entre le spermatozoaire et l'ovule. Dans quelques espèces d'Infusoires, l'un do deux revêt même certains caractères du spermatozoaire des animaux supérieurs. Notons que ces gamètes, ces cellules sexuelles de deux espèces, procèdent comme tous les autres individus d'une multiplication par division. — Le phénouiène sexuel chez les Infusoirs apparaît donc comme une condition nécessaire à la continuité de la vie. Un cycle constitué s'éteindrait après un certain nombre de reproductions, si le phénomène (sexuel) de la conjugaison n'intervenait pour rendre possible une nouvelle série de divisions, et assurer ainsi la continuité de l'espèce.

Prenons maintenant les produits sexuels (celui du sexe mâle et celui du sexe femelle) d'un animal supérieur. L'un et l'autre sont le résultat d'une division cellulaire. Les deux se conjuguent, comme chez les Infusoires, et de ce phénomène sexuel fondamental résulte l'a^uf fécondé, c'est-à-dire une cellule capable de se multiplier par divisions successives. Des Protozoaires aux animaux supérieurs, il y a la ditlërence que chez les premiers, les individus nés des multiplications successives s'isolent et ressemblent aux ancêtres, tandis que chez les seconds, ils restent réunis, et se diversifient même pour la division du travail ; ils constituent donc un individu d'ordre supérieur, complexe, non comparable à l'individu Protiste. En réalité, l'individu composé est constitué par l'ensemble des individus élémentaires constituant un cycle Infusoire.

Parmi les innombrables cellules qui chez l'animal supérieur naissent par divisions successives de l'œuf fécondé, quelques unes seulement constituent les éléments sexuels (œufs ou spermatozoaires). Ces éléments finissent par se libérer des autres, et peuvent entrer en conjugaison. Il en résulte un œuf fécondé, qui devient le point de départ d'un nouveau cycle évolutif. Les cellules sexuelles des animaux supérieurs procèdent comme toutes les autres, et comme les gamètes des Infusoires, d'une division cellulaire. — En réalité, c'est en la production de ces produits sexuels que consiste la procréation. Le phénomène sexuel, la conjugaison.

la fécondation, n'est pas la reproduction, mais un phénomène préalable aux divisions ultérieures de l'œuf, et nécessaire le plus souvent pour que les divisions aboutissent à la constitution d'un individu complexe, semblable aux parents. Si le phérioiuène s.'xuel de la fécondation (de la conjugaison) n'iutervieat pas, les produits sexuels Unissent par être frappés de mort, tout comme les cellules non sexuelles.

La continuité de la vie, la continuité de l'espèce, est donc assurée par le phénomène sexuel, tant chez les Protozoaires que chez les Métazoaires les plus élevés. Il n'y a en réalité dans le règne animal (et dans le rè^^ne végétal) qu'un seul mode de reproduction, c'est la division cellulaire. Celle-ci ne suppose qu'un seul ascendant, tandis que le rajeuiiissemeut sexuel en suppose d'jux.

On aura remarqué que dans ce qui précède, la uotiou de l'individu, telle que l'a créée le vulgaire, est modifiée très sensiblement. L'individu élémentaire, c'est la cellule. Un'H en soit ainsi chez les animaux les plus compliqués, cela résulte d'une foule de faits, dont un des plus reinanjuables est que, si ou sépare les deux premiers globes de segmentation (chez Batraciens Urodèles), chacun d'eux peut donner naissance à un imiividu complet (d'ordre supérieur).

Les dilïérents modes de reproduction ou de génération dite agame doivent être envisagés de la manière suivante. Le bourgeonnement d'un Polype, d'un Tunicier, p. ex., n'est (comme le bourgeoanement d'uae plante) qu'une phase d'un cycle de reproduction par division (sans intervention du phénomène sexuel). Mais le piiénomène sexuel existe chez ces animaux, soit siumltanément (Polype, la plupart de^, plantes), le plus souvent ave^ une certaine alternance. Cette génération alternante peut être accompagnée d'uue alternance notable de forme, les zooïdes issus de l'oeuf fécondé «UtTérant consi'iérablement de ceux provenant du bourgeonnement. — Au fond, la mutiplication ou la reproduction par bourgeonnement est un phénomène de régénération, de restitution de parties enlevées. Ce qui chez un hydroïde correspond à l'individu complexe d'un vertébré, ou à un cycle évolutif de rinfusoire, est l' ensemble des hydrautes et des gonozones i-isus du même œuf fécondé, qu'ils restent en continuité ou qu'ils se séparent. La génération alternante ne dilTère en ri^m d'essentiel de la reproduction animale (et végétale) en ;^énéral.

A la lumière jetée par les recherches précédentes sur les phénomènes intimes de la fécondation, diverses questions se présentent sous un jour nouveau. De ce nombre sont la génération alternante, l'iiéréditô, l'hybridation, les superfétations, les grossesses gémellaires, les monstruosiiés congénitales, la détermination du sexe, etc., etc.

XIV. Hérédité — L'hérédité est un phénomène tellement général et banal qu'on le trouve tout simple, et que la plupart des gens instruits ne se sont jamais demandés pourquoi nous ressemblons à nos parents. Et dans cette ressemblance, il y a d'abord le fait qu'un animal quelconque reproduit toujours des jeunes de la môme espèce ; ensuite que dans le produit de la génération sexuelle, ou retrouve ([uelques caractères plus accessoires, les uns maternels, les autres paternels. Dans l'espèce humaine, les propriétés morales et intellectuelles tiennent souvent par un cùté du père, par un autre de la mère, de même que darus le produit du croisement d'un chien d'arrêt, par exemple, avec un chien courant, les instincts sont un mélange des aptitudes des deux procréateurs.

75 't CHAPITRE XV. .

Il ne saurait guire y avoir de doute que l'hérédité doit être reportée au moment de la constitution de la première cellule, c'est-à-dire de l'œuf fécondé ; elle doit être considérée comme réalisée, bien que non apparente encore à nos moyens d'investigation, à l'instant de la constitution des deux pronucléus — mâle et femnielle. — L'embryon est constitué avec tous ses caractères et ses propriétés dans l'œuf fécondé. Les conditions extérieures ne pourront rien lui ajouter de neuf ; elles ne sauraient que modifier quantitativement ce qui préexiste. Nous nous figurons que les propriétés du futur nouveau-né préexistent dans l'œuf fécondé, non pas en puissance, à l'état dynamique, — pour ne pas dire métaphysique — , mais formées physiquement, dans les éléments structurés de l'œuf, bien que notre œil ne puisse pas encore découvrir ces détails.

La mécanique intra-ovulaire est telle que, si les conditions extérieures sont favorables, le processus d'évolution a lieu, et nécessairement dans un sens tel qu'il doit produire un être de même espèce que les procréateurs. — On n'a pas encore réussi à obtenir le développement de l'œuf fécondé et transplanté dans l'utérus d'un animal d'un autre espèce ; mais dans les grossesses extra-utérines, notamment quand le fœtus se développe au milieu des intestins, les conditions extérieures diffèrent de l'état normal au moins autant qu'elles en différeraient dans l'utérus d'un animal différent par l'ospèee ; et néanmoins l'embryon se développe comme dans l'utérus.

On admet souvent qu'une influonce formatrice, donnant lieu à des phénomènes d'hérédité, peut encore être exercée sur l'embryon en dehors de la fécondation proprement dite, soit par le mâle, soit par la femelle. L'influence du sperme serait double : d'une part une fécondation, voie uu simple coït antérieur, pourrait se faire sentir sur le produit d'une fécondation ultérieure, et d'autre part un coït pourrait exercer une influence sur le produit d'un coït antérieur. — Pour ce qui est du premier point, des éleveurs prétendent qu'une cavale, fécondée par un zèbre, pourrait plus tard, fécondée par un entier, produire un cheval zèbre. Des faits du même ordre ont été annoncés pour le chien. A notre avis, ils demandent un supplément de recherches.

Quant à une influence exercée par le sperme sur le produit d'une fécondation antérieure, elle est peu probable. Aucun détail connu du développement ne se prête à une telle hypothèse ; les conditions mécaniques sont même telles dans l'œuf de plusieurs animaux, qu'un seul spermatozoaire y pénètre au moment de la fécondation.

L'influence de la mère est la plus discutée. D'abord, il est clair que des événements arrivés à la femelle antérieurement à la fécondation peuvent avoir une influence sur le produit d'une conception ultérieure, en ce sens qu'ils ont pu influencer la nutrition de l'ovule. Mais on admet généralement qu'après la conception, voire même dans un état avancé de la grossesse, une émotion morale de la femme, une impression cérébrale quelconque, pourrait laisser des traces sur le fœtus humain. — Les faits de cette nature ne nous semblent pas probants. Certes, la mère exerce une influence sur le fœtus, en tant qu'elle doit fournir les matériaux nutritifs à l'embryon ; mais elles les fournit à l'état amorphe, non organisés. Sauf le passage possible de quelques cellules migratrices qui de la mère iraient au fœtus, à travers le placenta, mais qui n'auraient aucun rôle spécial à jouer, nous devons admettre que le passage d'un élément figuré de la mère au fœtus est un fait patho-

logique, tel le passage de microbes. D'autre part, il n'y a pas de lien nerveux entre la mère el l'enfant. — La question n'est certes pas absolument vidée ; mais nous considérons comme au moins improbable que des caractères extérieurs accessoires, coaime la couleur des clieveux, l'apparition d'un neevus etc , puissent être iniluencés directement par la mère pendant le développement d'un fœtus. L'imagination de la mère n'agit pas sur leur production, mais souvent bien sur l'interprétation de ceux qui existent !

Le véhicule de l'hérédité doit être, du côté paternel, surtout l'élément nucléaire du spermatozoïde. Il résulte toutefois des recherches récentes de Lenua, de Vax DER Stright, de Duesberg etc., qu'un élément structural du protoplasme, les chondrosomes sont transmis à l'ovule par le spermatozoaire. Ces éléments, qu'on retrouve dans toutes les cellules résultant de la segmentation, pourraient dune aussi être des porteurs de l'hérédité, d'après Van Beneden.

XV. Hybridation. — Une fécondation entre espèces voisines est possible. Le produit de la conception, l'hyliride, est en règle générale, ujais pas toujours, inapte à la reproduction. La fécondation entre espèces plus éloignées, voire même entre espèces de divers ordres, est possible. Seulement, dans ce cas, le développement n'aboutit pas la formation d'un individu viable ; il s'arrête ordinairement dans la période de la simple segmentation. Tel est, p. ex., le cas du mélange sexuel, non seulement de deux espèces d'anoures, mais encore d'un triton et d'un anoure (PfluecxEr 188<ij. Les plus petits zoospermes se prêtent le mieux à Thybridation, de même que les œufs d'espèces dont les spermatozoaires sont gros. Pfueger estime donc que des conditions purement mécaniques surtout mettent une limite à l'hybriiiation entre espèces différentes.

XVI, Grossesse gémellaire. Superfétation. — Le fait que la femme met au monde un seul untant tiout à ce qu'à chaque époque menstruelle il ne se détache qu'un seul œuf de l'ovaire. Une femme jieut mettre aa monde en une fois deux, trois, quatre enfants, qui alors sont moins bien développés (comme masse) que lorsqu'il ne s'agit que d un seul. Mais une femme peut aussi accoucher d'un enfant cinq ou six mois après un premier accouchement (superfétationj.

Dans le premier cas, celui d'une grossesse multiple simple, dans l'espèce humaine, la disposition des membranes fœtales est ordinairement telle qu'il doit s'agir de deux ou de plusieurs ovules qui se sont détachés simultanément des ovaires. Dans quelques cas de grossesse gémellaire, il y avait un chorion commun, exceptionnellement les deux embryons avaient un Amnios commun. Dans le dernier cas, très obscur encore, les embryons multiples semblent s'être développés aux dépens du môme œuf. Cette polyonhryogonie serait la régie chez le tatou.

Dans le cas de la ponte simultanée de plusieurs œufs, l'influence du mâle est certainement nulle. Quant au cas d'un œuf produisant deux embryons, ou pourrait songer à la pénétration de deux spermatozoaires dans l'œuf, dont chacun aurait pris une partie du noyau. Effectivement, 0. Hertwig et II. Fol ont montré que, chez certains invertébrés, plusieurs spermatozoaires peuvent exceptionnellement pénétrer dans l'œuf, où chacun prend une partie du pronucléus femelle, et qu'il se produit plusieurs gastrulas. Toutefois, lorsque cela arrive, c'est que l'œuf est

resté longtemps non fécondé dans l'eau ; la pénétration de plusieurs zoospermes est un fait pathologique, et produit souvent la mort de l'embryon. Il est inutile d'examiner davantage comment théoi-iquement cela pourrait se faire chez l'homme, en rapport avec les découvertes de Van Beneden. Il faudra attendre la lumière d'observations ultérieures.

Une négresse a donné naissance à des jumeaux, dont l'un noir, l'autre plus ou moins blanc ; une femme blanche a donné naissance à des jumeaux, dont l'un blanc et l'autre mulâtre. — Les deux femmes ont avoué avoir eu des rapports, à des moments rapprochés, avec un blanc et avec un nègre : c'est le cas de la ponte simultanée de deux œufs.

Quant aux cas de deux accouchements à terme, à deux, trois, quatre ou cinq mois d'intervalle, ils n'ont pas toujours été examinés avec les soins voulus. On pourrait songer à un cas exceptionnel d'utérus double ; il faudrait seulement admettre, ce qui est loin d'être démontré, que pendant une grossesse, un nouvel œuf peut mûrir et être expulsé. La plupart du temps, le second enfant paraît avoir subi dans l'utérus un arrêt de développement, ou même il y a été conservé à l'état de cadavre : dans l'un et l'autre cas, la fécondation a été simultanée ou à peu près simultanée.

Une question intéressante est celle de la ressemblance et de la dissemblance des jumeaux humains. La grande ressemblance est toutefois loin d'être la règle absolue. On conçoit que la ressemblance doive être plus prononcée lorsque des jumeaux sont contenus dans le m'ême amnios. Mais dans ce cas encore une source de dissemblance serait dans les spermatozoaires si, ce qui est probable, ils ont pénétré à deux jusqu'au pronucléus femelle. La pluralité des œufs et des spermatozoaires explique du reste parfaitement le fait que de trijumeaux, deux peuvent se ressembler beaucoup, le troisième différant sensiblement d'eux.

XVII. Parthénogenèse. — Chez de nombreux insectes, certains crustacés et des vers etc., l'œuf peut se développer sans fécondation préalable, le développement allant jusqu'à la constitution d'un individu complet. C'est la parthénogenèse . Les œufs d'abeilles non fécondés (l'abeille Reine étant mise dans l'impossibilité d'être fécondée) donnent naissance exclusivement à des mâles. En général, les abeilles mâles proviennent d'œufs non fécondés ; les œufs fécondés donnent toujours des femelles, soit des reines, si l'œuf est copieusement nourri, soit des ouvrières s'il est moins bien nourri.

Chez l'abeille ouvrière, les organes sexuels femelles sont atrophiés. — Chez un Grustacé Branchiopode, l'Apus cancriformis, les œufs non fécondés produisent exclusivement des femelles, et les fécondés des mâles. — Le plus souvent l'intervention ou la non intervention du spermatozoaire ne paraît avoir aucune influence sur la détermination du sexe.

Les expériences de Loeb et surtout celles d'Y. Delage ont abouti à la production de larves parthénogénétique d'Astéries, obtenues par divers agents chimiques, notamment par l'anhydride carbonique, qui vivent depuis de longs mois et paraissent s'acheminer vers la constitution d'individus en apparence normaux. — La contre-partie de cette parthénogenèse artificielle est constituée par la « fécondation mérogamique » . Boveky et Delage ont montré que des fragments de protoplasme ovulaire (de certains Annélides, Mollusques etc.), dépourvus de pronocléus femelle (ou munis de fragments d'un tel pronocléus), peuvent se segmenter et môme

FONCTIONS DE GÉNÉBATION. 757

produire des larves, s'il y pénètre un spermatozoaire. — Encore une fois, ce développement mérogamique n'aboutit pas à la formation d'un individu normal.

XVIII. Détermination du sexe. — Le fœtus maie ressemble tout à fait au fœtus féminin jusqu'à une époque assez avancée du développement. A ce moment, les organes sexuels prennent un aspect différent selon le sexe. Peut-être une telle différence existait déjà plustôt, mais elle était insensible pour notre œil et nos moyens actuels d'investigation, au même titre que nous ne savons pas distinguer deux embryons déjà très avancés, l'un de lièvre, l'autre de lapin.

Depuis longtemps on a cherché, mais en vain, et souvent dans des causes •assez banales, les causes déterminantes du sexe. Un homme à un seul testicule peut procréer des enfants des deux sexes ; il en est de même d'une femme privée d'un ovaire. La sexualité ne tient donc pas à des circonstances anatomiques aussi grossières. L'âge relatif des producteurs n'a pas non plus d'inlluence manifeste à ce point de vue.

Les éleveurs (Fiquet, Giron etCoRNAz, Gournejouls) ont fait des expériences et des observations sur un facteur qui paraît réellement intervenir dans la question, non pas comme cause déterminante absolue, mais son inlluence serait capable d'augmenter sensiblement, et à volonté, soit le nombre des jeunes mâles, soit celui des femelles. Il résulterait de ces recherches qu'un entier, un taureau ou un bélier servant souvent à la reproduction, donne plu> de mâles qu'un autre qui sert moins souvent. D'un autre côté, mais ce point ressort moins clairement des statistiques, un œuf fécondé très tôt donnerait une femelle, un œuf fécondé tardivement,— dans l'espèce humaine un certain temps après les régies, chez les animaux vers la fin du rut — donnerait un mâle.

On a fait observer que ces influences, ou la première seulement,étant admises, on comprendrait pourquoi le pour cent des nouveaux-nés féminins et masculins se maintient très constant (chez l'homme et chez plusieurs animaux, 105-107 naissances masculines sur 100 féminines). Supposons que pour l'une ou l'autre raison il y ait à un moment donné un déficit de mâles. Immédiatement les œufs seraient fécondés un peu plus tardivement, les mâles auraient plus de besogne comme reproducteurs, et le nombre des naissances mâles augmentait. — Le facteur indiq\^ agirait donc déjà au moment de la fécondation.

Il semble qu'une impulsion formatrice aussi fondamentale que celle qui détermine le sexe, doive être donnée dès la fécondation. On songe naturellement ici aux. découverte de Van Beneden. Cet auteur a développé cette idée que toute cellule, de même que l'œuf fécondé, serait hermaphrodite : que lors de l'expulsion des globe> polaires, le noyau ovulaire se débarrasserait de ses éléments mâles, et que la tète du spermatozoaire serait un noyau cellulaire débarrassé de la partie femelle. On pourrait s'imaginer p. ex. qu'une plus grande vitalité de l'élément nucléaire mâle (relativement à l'élément femelle) donnerait naissance à un mâle, une plus grande vitalité de l'élément femelle donnerait une femelle. A ce point de vue s'expliqueraient les observations faites sur des animaux domestiques, les produits sexuels vieux pouvant être considérés comme ayant moins d'énergie vitale. On comprendrait môme ainsi que l'âge des produits sexuels n'ait pas une influence altsolue, an jeune spermatozoaire pouvant, dans certaines circonstances, avoir peu de vitalité comparativement â un autre plus âgé.

Toutefois, les choses ne semblent pas être aussi simples. Il n'est pas du tout prouvé que lors de la maturation dernière, les noyaux ovulaires et les têtes des spermatozoaires se débarrassent seulement, les premiers des éléments mâles, les secondes des éléments femelles. Il semble plutôt que chacun des deux transmette au jeune être, et des caractères maternels, et des caractères paternels : p. ex. l'enfant peut reproduire des caractères de son grand'père maternel. Puis il y a cet autre fait que la parthénogenèse donne lieu souvent, sinon exclusivement, à des mâles. — Peut-être l'étude approfondie des cas de parthénogenèse fournira-t-ello ici quelque lumière.

XIX. Hermaphroditisme. — L'hermaphroditisme, c'est-à-dire le développement des organes sexuels mâles et femelles sur le môme individu, très répandu chez les invertébrés, se rencontre normalement chez certains vertébrés inférieurs (quelques poissons), et normalement, comme fait tératologique, chez des vertébrés supérieurs, et môme chez l'homme. Dans l'hermaphroditisme vrai, l'individu a un ou deux ovaires, un ou deux testicules, une matrice, et des organes génitaux externes plus ou moins masculins et féminins. Des cas de l'espèce, très bien constatés chez des mammifères, ont été décrits aussi dans l'espèce humaine. En temps normal, chez la femelle, la partie de l'ovaire primitif qui, chez le mâle, donne naissance au testicule, s'atrophie ; et chez le mâle la partie qui dans l'autre sexe se transforme dans l'ovaire définitif, " s'atrophie. Anormalement les deux parties peuvent se développer à la fois, avec les organes sexuels accessoires. — Il ressort cependant des observations que chez ces hermaphrodites, ni les ovules, ni les zoospermes ne se développent normalement : ces individus sont stériles.

Les organes sexuels extérieurs ne peuvent pas être, chez l'adulte, mâles et femelles à la fois, puisqu'ils procèdent d'une seule formation embryonnaire. Or, il arrive qu'avec des organes sexuels internes mâles, les organes sexuels externes soient plus ou moins femelles, et vice versa. C'est l'hermaphroditisme faux. Ainsi, le méat urinaire peut être un peu fendu. Le canal de l'urèthre peut aussi être fendu dans toute l'étendue de la verge, constituant ce qu'on appelle hypospadie \ la verge alors se recourbe en bas, comme le clitoris. La verge peut de plus s'atrophier, et alors souvent le sinus urogénital ne s'est pas fermé, simulant ainsi un vagin. Des individus de ce genre ont été mariés comme femmes. — Ces états ou développements anormaux, intermédiaires, des organes sexuels externes, se rencontrent souvent dans l'hermaphroditisme vrai.