VI. — GAZ DU SANG ARTÉRIEL ET DU SANG VEINEUX

Le sauf,^ contient de l'oxygène, de l'anhydride carbonique et de l'azote (AIâgnus, 1838). Une partie du gaz compté coiunie Azote dans le sang'êst de V Argon (P. Regnard eî ïh. Sghloesing, i897j. 11 y a également chms le sang des traces de gaz combustibles : H, CHS GO (Gréiiant, de Saint- Martin, 1895, Nigloux).

L'oxygène et l'anhydride carbonique sont en partie combinés, en partie dissous, l'azote paraît smpiement dis^ous. Les combinaisons de l'oxygène eFde GO^ se dissocient facilement sous l'inlluence combinée du vide et de la chaleur. Lothar Meykr recueillait îe sang directement dans un espace vide d'air, contenant de l'eau privée d'air, et chassait les gaz par ébullition (1857). Presque en même temps, Hoppe-Seyler (1854), Setsghenow et LuDWiG (1858) inauguraient en physiologie l'emploi de la pompe à mercure, grâce à laquelle l'extraction des gaz du sang est devenue une opération courante dans les laboratoires de physiologie (D.

Pompe à, mercure. — La fig. 22 représente la Pompe a mergure de Gréhant, moditiée par Paul Bert, et généralement adoptée dans les laboratoires français. G'est une copie simplifiée de la pompe de Pflûger (-; que l'on rencontre dans la plupart des laboratoires allemands (concurremment avec la pompe de Ludwig). On y voit en R, le récipient destiné à recevoir le sang par le tube t ; en AD, la pompe à mercure proprement dite, dont le rôle consiste à faire le vide au début de l'expérience par le jeu du récipient à mercure mobile D, puis à recueillir les gaz qui se dégagent du sang, et à les introduire dans la cloche b, sur la cuve à mercure c.

La pompe à mercure AD se compose d'un tube barométrique vertical fixe A, coutemint du mercure, et commuuiquaut iiiférieuremeut par un tube de caoutchouc épais, avec un réservoir à mercure D, que l'on peut faire monter ou descendre, par le jeu de la manivelle M. La partie supérieure du tube baromé-

(1) Pour riiistori(iue de la question voir: N. Zi ntz, Blittgase, Ilatulbm-h ilcr Physiologie de IIehmann, 1882; Hopi-k-Skyi.f.ii, Physiologisclie Cheniie, III, 1S70 ; Osriii iim.kn. I'liysiolngi:c>ie Mcthmlik, II, 187»! ; Paul Hf.uï, La pression l>aroini'triiini', 1878.

(•2) Bonn, lilutgase tind respiral oriscUer Gas<.vcclisvt, dans Nai.el, Ilaiidhtich dcr l'Iiysiologie, 1905, I ; Bahchoft dans Ergebnisse der Physiologie, 1908, VII.

LE SANG

trique est renflée en A, de façon à produire un espace vide de grande di uension. I/ampoule A se termine supérieurement au niveau de r par un tube bifurqué, la branche horizontale allant au récipient à sang R, l'autre, la verticale, débouchant dans la cuve à mercure c. Un robinet à trois voies r, placé dans la position 1, empêche toute communication de l'ampoule A avec l'extérieur ; dans la position 2, il la met en rapport avec la cuve e, dans la position 3, il la met en rapport avec le récipient U.

Fi{î. 22. — Pompe à mercure d'ALVEnoM.vT. I), lioiile mobile en verre, cominuiii((tiant iiiférieiirement par un lubc «le caoutcliouc avec le lube barométri«|iie terminé supi-rieurenient par la boule li\e A ; r, robinet à trois voies, fermant A dans la position 1, faisant communiipier A avec la cuve à mercure c dans la position 2, faisant communicpier A avec le rt^cipieut à sanp- U dans la position :<; /, tube jiour Tiulroduction du sang', mesurt^ au préalable dans la pipette de la fig. 23; b, cloche graduée destiné à recueillir lesga/.

Supposons que, le vide ayant été fait au préalable dans le récipient R, on y ait introduit par le tube t, 50 c. c. de sang, et qu'il s'agisse à présent d'.'xtraire au moyen de la pompe à mercure et de recueillir, sur la cuve à mercure e, dans la cloche graduée h, les gaz provenant de ce sang. Le robinet ;• étant placé dans la position 3, on relève la l)oule D jusqu'en liaut : le mercure coule de D en A et chasse l'air contenu en A ; on laisse cet air s'échapper à l'extérieur. On ferme le robinet r (position 1), on abaisse D : le mercure descend de A en D, mais reste suspendu dans le tube A, à une hauteur correspondant à la pression barométrique (/GO""" en moyenne). Le vide barométrique existe à présent dans

l'ampoule A. On ])lace le robinet r dans la position .j, une partie des gaz contenus dans le récipient H se précipite dans A. On renferme r en position 1, on remonte le réservoir D ; puis on ouvre r en position 2, en ayant soin de placer la cloche graduée h au-dessus de l'orifice du tube qui vient de A. Le mercure coule de D en A, chassant le gaz dans b. On referme r (position 1), on abaisse D, puis on place r, en position -i. Une nouvelle portion du gaz pénètre dans A. On referme r, on remonte D, ou ouvre r eu position 'Z, on recueille le gaz et l'on recommence le même manège, jusqu'à ce que tous les gaz dégagés en 11, aient passé successivement dans la cloclie b.

La même manœuvre de la boule mobile D et du robinet r, sert au début de

Fi(?. 23. — AppareU pour recueiUir et mesurer H l'abri de Tair, le sang destiné à l'analyse «les gaz.

h, récipient gradué, contenant du mercure, pouvant être mis en rapport, par la canule c, soit avec l'intérieur d'une artère ou d'une veine, soit avec le récipient de la pompe à mercure.

a, réservoir mobile communiquant avec h.

Fig. 24. — C, cuve à mercure pour l'analyse des gaz extraits du sang, employée dans les laboratoires français.

i, cloche graduée contenant le gaz à analyser.

p, pipette pour introduire la solution d'acide pyrogalli(iue.

l'expérience, avant l'introduction du sang, à vider le récipient R de l'air qu'il contient.

Le récipient R est un ballon dont le col fort long communique par un épais tube de caoutchouc (1) avec la l)ranche horizontale du tube bifurqué de la pompe. Le ballon est plongé dans de l'eau chaude, le sang est introduit par le tube à robinet t. On le recueille sur l'animal vivant et on le mesure soit avec une seringue graduée, soit avec le petit appareil ligure ci-contre (tig. -33). Le réservoir gradué b de cet appareil, rempli au préalable de mercure, communique d'une part avec le réservoir mobile a, et de l'autre avec le tube c par lequel le sang entre et sort de l'appareil. Pour faire entrer le sang, on abaisse a, de façon à produire une aspiration en b, puis on lève la pince ; ai)rès avoir e.x.actement mesuré le sang, ou l'injecte dans le récipient II de lu [tompe à mercure.

Le sang gui pénètre dans le récipient R de la pompe, perd immédiate-

(1) 11 est bon d'entourer ce caoulchouc d'un manchon rempli d'eau ou de mercure, et de noyer pareillement tous les joints de l'appareil. De cette façon, ou est sûr de la fermeture hermétique de la pompe.

LE SANG. 67

ment sa belle couleur rouge et mousse abondamment. ^es bulles gazeuses Inontênrét'vreunent crever dans le col du ballon. Sous l'influence du vide, Tazote se dégage du sang en vertu des lois de la diffusion. Il en est de même dëTrpôrtîon d'oxygène et d'anhydride carbonique qui se trouvait simplement dissoute dans le plasma (ou le sérum) sanguin.

La plus grande partie de l'oxygène et de l'anhydride carbonique du sang s'y trouve sous forme de combinaisons chimiques, mais de combinaisons instables, à un état voisin de la dissociation (Doxders). Sous l'influence du vide, l'oxyhéiaoglobine des globules se décompose entièrement en oxygène et hémoglobine réduite. L'anhydride carbonique du sang paraît en grande partie combiné à l'alcali du plasma et des globules. Dilîérentes substances du sang, notamment l'hémoglobine semblent jouer vis-à-vis du carbonate de sodium le rôle d'acides faibles. En leur présence, ce sel se dissocie également sous l'influence de la chaleur et du vide.

Ces combinaisons (oxyhémoglobine et CO" uni à l'alcali etc.), se maintiennent dans notre sang, grâce aux petites quantités d'oxygène et de GO* simplement dissoutes dans le plasîna et les globules, et qui y conservent la tension de ces deux gaz à un certain niveau, supérieur au point de dissociation notable.

Analyse des gaz. — • L-e.s gaz recueillis dans la cloche graduée b de la pompe à mercure, constituent un mélange de GO*, d'O et d'Az que l'on analyse d'après les procédés volumétriques. La marciie suivie dans plusieurs laboratoires de physiologie français, est expéditive et des plus simples. Les résultats ne sont pas très exacts, mais suffisent cependant dans la plupart des cas. On opère sur la petite cuve à mercure C, représentée lig. Z'k. On absorbe successivement dans le même tube gradué, CO* jtar un bâton de potasse caustique ; puis l'oxygène par une solution de pyrogallate de potassium. La diminution de volume observée après l'action de chacune de ces substances absorl)antes, correspond respectivement aux volumes disparus de GO* et d'O, Ge qui reste après ces deux opérations est compté comme azote. Il faut noter chaque fois soigneusement la température et la pression du gaz. Pour la pression, on note la hauteur du baromètre et l'on fait toutes les mesures gazeuses à la pression de l'atmosphère; à cet effet, il suffit de faire coïncider le niveau du mercure à l'intérieur et à l'extérieur du tube gradué t.

Dans les laboratoires allemands, les analyses de gaz du sang se font d'après une méthode plus exacte mais inliniment plus lente (voir Bunses, Méthodes gazométriques). GO* s'absorbe égaleuient par la potasse ; O est dosé par explosion : on ajoute un volume d'hydrogèn* pur, suffisant pour brûler tout l'oxygène, et l'on provoque l'explosion du mélange par l'étincelle électrique. Le tiers du volume disparu par le fait de l'explosion et de la condensation de la vapeur d'eau produite, est compté comme oxygène. L'opération se fait dans un eudi'jmètre, tube fermé supéri'Miremeiit, portant deux lils de platine soudés dans sa paroi, entre lesquels jaillit l'étincelle électrique qui doit provoquer l'explosion. Toutes les lectures du volume gazeux se font à distance, au moyen d'une lunette

mobile sur un pied vertical (cathétomètre). Voir plus loin au Chapitre de la respiration, les méthodes usitées pour l'analyse de l'air de l'inspiration et de l'expiration.

Pflûger a trouvé de cette façon que 100 centim. cubes de sang de chien fournissent environ OU c. c. de gaz (à 0» et 760"""P), le sang veineux conte^iànT moins d'oxygène et plus de GO.- que le sang artériel.

0 GO2 Az. (et Argon)

1^100 vol. de sang artériel contiennent 20-24 vol. 39 vol. 1.5 vol.

' 100 vol. de sang veineux contiennent 2-12 vol. 46 vol. 1.5 vol.

-^' Les analyses isolées des gaz du sang entier, comparées à celles des gaz du sérum (ou du plasma), montrent que la presque totalité de l'oxygène est fixée sur les globules ; l'anhydride carbonique se trouve en partie dans les globules, mais en plus grande partie dans le plasma (ou le sérum), à l'état de combinaisons instables et de dissolution. L'azote paraît dissout à la fois dans les globules et le plasma.

Le sang, pendant son passage à travers les capillaires du poumon, se charge donc d'oxygène et se débarrasse d'une partie de son GO'^ ; pendant son passage à travers le? capillaires du corps, il perd une partie de son oxygène et absorbe de l'anhydride carbonique.

Toutes les influences qui agissent sur la respiration pulmonaire ou sur celle des tissus, moditient indirectement la composition gazeuse du sang. Aussi les chiffres cités précédemment ne sont que des moyennes. (Pour la tension des gaz du sang, voir plus loin au chapitre de la respiration pulmonaire, l'article traitant de la théorie des échanges gazeux dans les poumons). Dans le cordon ombilical du fœtus, le sang qui arrive au placenta par les artères ombilicales est relativement pauvre en oxygène (2 à C vol. p. 100) et riche en acide carbonique (47 vol. p. 100). Gelui qui revient du placenta par la veine ombilicale s'est chargé d'oxygène (6 à II vol. p. 100) et ne contient plus que 40 vol. p. 100 de GO^ (Gohnstein et Zuntz 1884, Butte 1893).

VII. — TRANSFUSION DU SANG (Gardanus, 1556; Potter, 1638; Jean Denis, 1667) ET SAIGNEE (D.

Saignée. — Chez le chien, une perte de sang variant du '/jo au '/15 du poids du corps est i,amédiatement mortelle. Mais la vie peut être mise en danger et l'animal peut mourir ultérieurement, à la suite d'une saignée bien inférieure au '/20 du poids du corps.

Si l'on saigne un chien ou un lapin par l'ouverture des carotides, il est bientôt pris de convulsions (convulsions anémiques) qui se terminent par la mort. Paul Bkut a montré que l'animal est fatalement condamné, si l'on pousse la saignée jusqu'à la production des convulsions. On ne peut le sauver qu'en lui réinjectant dans les vaisseaux son propre sang (défibriné ou non), ou le sang d'un animal de même espèce ou d'espèce très-voisine. L'opération de la transfusion du sang

(1) Hihliosrapliie de la saigrnée dans : Vinay, Emissions sanfiuines, 1880; IIateh, Leçons sur les nwditications du sang, 1882 Léon Fredericq, Soustractions sanguines, 1886.

LE SAN^a. <j9

a fréquemment été pi'atiijuée sui" i'iio.nuie et a sauvé la vie à plus d'un blessé épuisé par hémorrhagie. Ponfigk a proposé d'opérer la transfusion du sang en l'injectant dans la cavité péritonéale.

A défaut de sang, on peut injecter du sérum physiologique (solution de NaGl à 9 "/on, additionnée de 0.-3 "/oi de soude). Un chien saigné à blanc peut être ainsi ranimé par une transfusion d'eau salée (Krokegker).

Une hémorrhagie représentant '/30 à '/»o du poids du corps, est généralement bien supportée chez le chien, et l'animal ne tarde pas à se remettre des suites de l'opération. Cependant il faut plusieurs semaines pour que les globules rouges, enlevés par la saignée, suient eutii-reiuent remplacés jpar des éléments. "Se nouyf^llp' f^rmatinn Au couLiiiiro, un pL'lit nombre d'heures suilit ert^^éuéral pour ramener le pl:t-;ni:i nI le sungj à sua volume primitif.

Toute saignée est l'u ii\ï>-À accompagnée et suivie d'une résorption énej^ix£ue de lymphe interstitielle : le courant riunual >\i; Liau^^uclation, qui pousse le plasma à travers les parois vascuhiires, dans les interstices des tissus, se trouve momentanément suspendu et remplacé par un courant en sens inverse, qui fait pénétrer dans le torrent de la circulation sanguine, les sucs empruntés aux tissus. Ce travail de résorption de lymphe interstitielle a nécessairement pour effet d'augmenter proportionuellemeut la partie liquide du sang, de le diluer par rapport à la quantité d'iiémoglobine. Ainsi, lorsqu'on pratique sur le même animal une série de saignées successives, on voit le sang s'appauvrir de plus en plus en hémoglobine.

Le changement se produit avec une rapidité étonnante ; il est déjà fort sensible, alors que l'intervalle qui sépare deux saignées, n'est que de 20 à 2Ô secondes. Le plasma sanguin s'appauvrit égale. nent en matériaux solides, puisqu'il est dilué avec une grande quantité do ly.uphe (liquide moins concentré que le plasma). La résorption de lymphe interstitielle et le drainage des tissus, qui en est la conséquence, nous expliquent la soif qui se manifeste toujours après une hémorrhagie abondante.

La proportion de librine di ainue après la saignée, mais la coagidabilité du sang augmente coasidérableaient (circonstance favorable ~à~rarrèt spontané des hémorrhagies).

La pression artérielle baisse immédiatement après une saignée, mais elle remonte bientôt (au moins chez le chien) presque au niveau primitif. Le systèaie vasculaire possède en effet la propriété de s'adapter jusqu'à un certain point par voie vaso-motrice au volume variable de son contenu sanguin : il y a contraction des vaisseaux, quand la masse du sang diminue par suite d'une saignée; il y a dilatation de l'arbre circulatoire, quand la masse sanguine se trouve augmentée par transfusion. Dans cette réparation de la pression artérielle, interviennent encore d'autres facteurs que la contractilité vasculaire, nota.aaient l'accélération des battements du cœur, ainsi que la résorption extrè neineut rapide de lymphe interstitielle, qui vient co.abler presque immédiate nent le déliait de sang.

En même teaips que la pression artérielle diaiiuue, les batteaieats du cœur s'accélèrent (par diaiinutiou du toaus du pneuaiogastrique). La vitesse du sauj diminue; les globules rouges traversent plus lentement les ca[dllairos; ils S3 dépouillent plus complète aent de leur oxygène da'ns le réseau de la circulation générale et se saturent mieux d'oxygéno dans celui du poumon.

On observe, après la saignée, un lé^er abaisse nent de la température interne, quoique la production de chaleur, mesurée directement au calorimètre, ou indirectement par la quantité d'oxygène consommé, n'ait guère varié.

Après la saignée, il y a une augmentation considérable de la quantité d'azote excrétée par lej urines, ce qui indique une usure exagérée des matériaux albumiuoïdes du corps.

Transfusion (1). — La transfusion du sang produit des phénomènes physiologiques inverses de ceux de la saignée. Le sang doit être emprunté à la môme espèce ou à une espèce très voisine (homme et singes anthropomorphes, cheval et àne, chien et renard), sous peine d'amener des accidents mortels. Il suffit d'après Hayem d'une injection de 5 à 7 c. c. de sang de chien, pour tuer un lapin d'un kilogramme. Le séru n contient, en effet, des substances (les alexines, qu'un chauffage à 56" suffit à rendre inactives) qui jouissent de propriétés globiilicidés, vis-à-vis du sang des autres espèces animales. La dissolution des globules amène de^ co.igalitions intravasculaires et d'autres accidents graves.

Antigènes. Anticorps. — Il est possible de provoquer artificiellement dans le sang d'un ani nal B l'apparition de propriétés spécifiques nouvelles ne s'exerçant que vis-à-vis du sang d'une espèce A, propriétés que le chauffage à 56° ne supprimera pas. On arrive à ce résultat en pratiquant chez l'ani.aal B, un certain nombre d'injections de petites quantités du sang ou des constituants isolés du sang de l'espèce A (Bordet, 1899, confirmé par Ehrligh et Morgemroth, V. DuNGBRN, Landsteinbr, Nolf, etc).

L'injection des globules de A à B fait naître dans le sang de B deux propriétés nouvelles : a) le sérum de B agglutine les globules de A (agglutinine) ; è) le sérum de B imprègne les globules de A de façon à les rendre beaucoup plus sensibles à l'action des alexines normales de A (sensibilisatrice de Bordet). "" "De même J'iujection à B du sénim do A ou de la globuline isolée de ce sérum confère au sérum de B la proi)riùté de précipiter le sérum de A (précipitine).

Au lieu de sang, on peut injecter à B d'autres substances albuminoïdes empruntées à l'organisme de A, la caséine de son lait ou le lait lui-même par exemple. Il se produit dans ce cas encore une précipitine. D'une façon générale, les propriétés nouvelles, créées par ces vaccinations, sont spécifiques, c'est-à-dire qu'elles ne s'adressent qu'à la substance injectée.

A l'exemple d'UnLENHUT et Sghûtze (1900), la médecine légale utilise ces propriétés spécifiques pour le diagnostic des taches de sang. Le sérum de lapin auquel on a injecté au préalable du sérum de sang humain peut ultérieurement servir de réactif vis-à-vis du sang humain, qu'il précipite à l'exclusion de tous les autres.

Les faits que nous venons de signaler ne sont que des cas particuliers d'une règle générale en vertu de laquelle des injections intravasculaires répétées de petites quantités de substances étrangères (protéines, toxines etc.) agissent comme .antigènes et provoquent chez l'animal injecté une réaction de défense, consistant dans l'apparition dans son sang d'une substance nouvelle, un aw^ecor/^s spécifique,

(1) Landois, Die Transfusion des Blutes, Leipzig, 1875.

LE SANM. 71

cajiable de former av^ei V antigène injecté uae cûiiibiuaison iusjluble ou ino£feàslve. L'injection Tune toxùie provoque la formation d.'nnQ~antitoxine, c'est-à-dire d'une substance fermant avec la tjxine une combinaison a Iditionnelle inoffensive. Galmette injecte à des chevaux de petites doses de venin de serpent (Cobra) de manière à provoquer dans leur san^' l'appariti m de l'antitoxine. Les chevaux immunisés supportent une dose deux cent fois mortelle de venin. Leur sérum contient l'antitoxine et peut être employé comme remède curatif contre le venin (Sérum antivenimeux de Galmette).

Aaaphylaxie. — Dans certains cas, l'antigène injecté provoque la for. nation chez l'animal injecté, d'une toxogénine, c'est-à-dire, d'une substance nouvelle, capable de for.ner ultérieurement avec V antigène une combinaison très toxique, une apotoxine. Gh. PiIghet (1903) donne à ce phénomène le no a d'anaphglaxie (contraire de prophylaxie). Le sérum de cheval qui n'est pas toxique à petite dose, en injection intraveineuse, devient un poison poar les ani naux anaphylactisés par des injections antérieures de ce même sérum (Arthus).