VIII. — LYMPHE ET CHYLE

Une partie du plasini sang li.i traiis^ule à travers les parois vasculaires, et se répau l da'is les interstices des tissus. Ce liquide, plus ou moins modifiéjiu contact des éléments vivants, prend alors le nom de £i/m/j/ie7 lï est ensuite repris par les origines des lymphatiques, circule lenTement dans les vaisseaux incolores, et finit par retourner au système veineux et par se mélanger de nouveau au sang d'où il était parti. A mesure qu'elle progresse, la lymphe se charge de leucocytes, notamment à son passage à travers les ganglions lymphatiques. Mais un certain nombre de ces leucocytes préexistent dans la lymphe, et proviennent du sang. Ils sortent des capillaires en s'insinuant à travers la paroi de ces vaisseaux, et tombent ensuite dans les interstices des tissus, où ils se mélangent à la lymphe. Le phénomène de l'émigration des globules blancs prend des proportions colossales dans l'inflammation (Waller, Cohnhei.m).

Les leucocytes jouissent de la propriété d'englober activement les corpuscules solides qu'on met à leur portée : granules de car.nin ou autres, fragments de globules rouges, bactéries, etc. D'après la théorie de la Phagocytose (Caui, Roser, Metchnikoff), les leucocytes, et un certain nombre de cellules analogues du tissu conjonctif, sont les défenseurs naturels de l'organisme contre lagression des microbes. Les leucocytes accourent en grand nombre là où se produit une invasion de microorganismes étrangers : ils les dévorent et les digèrent. La formation des globules de pus par émigration des leucocytes à la surface des plaies exposées à l'air n'est qu'un épisode de cette lutte des phagocytes contre les microbes.

(1) Ellixokh. Bildang der Lymphe. Ergebnisse der Physiologie, 1902, II. Maqxus, dans Oppenoeimeh, Handbuch dev Biocheinie, 1908.

On admettait généralement, avec l'école de Ludwig (Expériences de Ludvvig et ïomsa) que la lymphe est un produit de flltration du plasma sanguin, formé sous l'influence exclusive de l'action mécanique de la pression sanguine. A cette explication purement physique, Heidenhain (1891) opposa la théoi'ie de la Sécrétion de la lymphe, d'après la(pielle ce liquide serait fabriqué, sécrété par l'activité des cellules cndothéliales vivantes qui constituent la paroi des cai)i]laires sanguins.

Heidenhain fit observer que la quantité de lymphe fournie par une fistule du canal tluracique n'est pas en rapport avec les variations de valeur de la pression aortique, que la lymphe peut môme continuer à se produire, après obstruction complète de l'aorte thoracique.

Il découvrit qu'il existe tout une série de substances dont l'injection intravasculaire augmente considérablement l'écoulement de la lymphe par la fistule du canal thoracique. Il distingua deux groupes de ces substances lymphagogues.

Les lynipjtagogues de la première catégorie n'ont pas d'action sur la pression sanguine (extrait de muscles d'écrevisse, de tètes de sangsue, etc.) ou tendent môme à diminuer cette i:)ression (propeptone). Ils agiraient comme excitant sur l'endothélium des capillaires et provoqueraient de la part de ces cellules une augmentation de sécrétion de lymphe. Cette lymphe formée exclusivement aux dépens du i)lasma sanguin, est plus riche en albumine que la lymphe sécrétée auparavant, tandis que sa teneur en sels ne change pas. Ces lymphagogues n'agiraient plus si l'endothélium vaseulaire est altéré, par exemple à la suite d'une obstruction temporaire (durant une heure) de l'aorte thoracique.

Le secoQd groupe des lymphagogues est constitué par des substances cristalloïdes (sucre, chlorure de sodium et autres sels), dunt l'injecti niintra-vasculaire provoque une augmentation de lymphe aux dépens, non du plasma sanguin, mais des liquides interstitiels. Il y a un drainage de liquide, qui s'opère aux dépens des éléments des tissus, et qui se fait au profit de la lymphe et du sang. Ici, le sucre, le sel semblent sortir des vaisseaux suivant les lois de la filtration et de la diffusion, et se répandant dans les interstices des tissus, y attirer l'eau de ces derniers en vertu de leur différence de pression osmotique.

Hambuuger (1893-1897) est arrivé à des résultats analogues dans ses études sur la lymphe du tronc cervical du cheval. Cette lymphe recueillie dans des conditions physiologiques difi'érentes (repos, marche, mastication, travail de traction) présente chaque fois une composition spéciale, différente, qui ne dépendrait nullement de la composition du plasma sanguin qui a donné naissance à cette lymphe. La pression osmotique (pouvoir d'attraction pour l'eau) de cette lymphe est d'ailleurs plus grande que celle du sérum de la jugulaire.

SïAttLiNG (1894), GoHNSTEiN (189Ô), PopoFF (1893), etc. on fait ù la théorie de la sécrétion des objections sérieuses. Citons en quelques unes. Après occlusion de l'aorte thoracique, la pression de la veine porte, et notamment la pression sanguine intrahépatique, se trouve ù peine diminuéa. Les conditions de la formation de la lymphe par filtration mécanique existent donc toujours au niveau des capillaires du foie. Or, Starling a démontré par la ligature des lymphatiques du foie, que le peu de lymphe que fournit encore le canal thoracique, après occlusion de l'aorte, provient exclusivement du foie. Il a montré que s'il n'y a pas parallélisme entre les variations de pression artérielle, et les variations de

LE SANG. /'j

l'écoulement de la lymphe da canal thoracique, ce parallélisme existe en général entre ces dernières variations et celles de la pression des capillaires des organes abdominaux. Or, c'est cette dernière seule, et non la pression artérielle, qui règle l'importance de la filtration de la lymphe.

Quant à l'action des injections de propeptone etc., elle peut s'expliquer en admettant une action physique directe de la propeptone sur les parois des capillaires dont la perméabilité serait augmentée. Cqhnstein a montré que le sang adilitiouné de propeptone filtrait plus facilement à travers une membrane organique. Et Popoff admet que la propeptone augmente la pression dans la veine porte.

La composition chimique de la lymphe, et son indépendance vis-à-vis de la composition du plasma ou du sérum, à laquelle Hamburger attache tant d'importance, peuvent dépendre d'échanges chimiques entre la lymphe et les éléments hibtulogiques des tissus. 1/argument aurait une plus grande valeur, s'il s'appliquait au liquide tel qu'il traussude à travers la paroi des capillaires. Mais il n'en est pas ainsi : la lymphe que nous recueillons a parcouru un long trajet, et a dû se modifier en route. C'est par l'intermédiare de la Ij'mphe, en etfet, que se font tou.-> les échanges nutritifs, respiratoires et autres, entre le saag d'une part et les éléments vivants de nus tissus de l'autre. De plus, comment comparer un échantillon de lymplie avec l'échantillon de sérum correspondant : le sang et la lymphe se modifient constamment. Il faudrait savoir exactement le temps (fort long) qui s'est écoulé entre le moment où la lymphe est recueillie et celui où elle s'est formée, pour retrouver parmi les échantillons de sang receuillis, celui qui correspond à la lymphe analysée.

AsHER (1898) a appelé l'attention sur l'intervention des éléments vivants des tissus auxquels il attribue un rôle prépondérant dans la formation de la lymphe. Il a insisté sur l'augmentation du flux de lymphe qui coïncide avec les périodes d'activité des organes glandulaires et sur le fait que les lymphagogues constituent des excitants puissants des organes glandulaires, notamment du foie (contesté par Falloise, 1902J.

La composition chimique de la lymphe ne diffère pas qualitativement de celle du plasma sanguin ; elle contient à peu près la même proportion de sels; mais elle est beaucoup plus pauvre en matériaux solides organiques que le plasmàTïïanguin. La diminution porte spécialement sur les matières albuminoïdes. ^Djiprès les analyses de C Sghmidt, de Nasse, etc., la Tymphe dïT cheval et du chien contient 95 à 96 "/p d'eau, de 4 à 5 p. »/, de matériaux solides, dont environ 3 à 3 1/2 p. "/o de matières albuminoïdes. Celle de l'homme est encore plu's ricïie en eau : 08'°/o *••■ après HenSES*. Cért"allies yiiDstances peuvent à un moment donné exister en plus grande quantité dans la lymphe que dans le sang. Ainsi un excès de sucre introduit dans le sang, passe en peu de temps pour la plus grande partie dans la lymphe. Les analyses des gaz de la lymphe faites au laboratoire de LuDWiG par Hammarsten, ont fourni les chiffres suivants : 100 ce. de lymphe contiennent environ 0.1 ce. d'oxygène,' 40 ce. de GO- et 1.5 ce d'azote.

Le Chyle représente la lymphe qui revient de l'intestin, mélangée à des produits résorbés de la digestion intestinale. A jeun, son aspect et sa composition chimique le rapprochent beaucoup de la lymphe. Pendant la digestion d'un repas riche en graisse, le chyle présente un aspect laiteux, dû à une infinité de globulins de graissa émulsionnée. On peut y trouver jusqu'à 14 p. c. dégraisse, d'après Zawilski. Tant que le canal thoracique déverse dans le sang ce liquide graisseux, le plasma et le sérum montrent également un aspect trouble, laiteux. Cet ex -éd mt de graisse disparaît du sang en peu d'heures. Il se dépose sans doute dans le tissu adipeux, le foie, etc.

Idéegr^a^râ,le da la circala';io:i. — Pour accoinplir les échanges nutritifs et respiratoires aux (uels il présilâ, le sang doit renouveler constamîiient sa provision il'oxygèae et île substances alimentaires et se débarrasser aussi des déchets organiques provenant des ditîérents organes ; il ne peut "Tester un instant en repos au ont ict des organes ; il se meut incessamment dans un système de canaux élastiques fermés de toutes parts (vaisseaux), de manière à faire pour ainsi dire la navette entre les différents organes d'une part, et les surfaces d'échange du corps (poumon, intestin, rein) de l'autre. Partant du cœur, il parcourt un trajet circulaire fort long qui le conduit successivement à travers les artères, les capillaires et les veines du corps, le fait repasser par le cœur, puis le chasse dans les artères, les capillaires et les veines du poumon pour le ramener enfin à sou point de départ (William Harvey, 1619). Puis le même cycle recommence.

Le cœur est le moteur central de la circulation. Torgane dont ractivjtt^ incessanie entretient le iiiKive:n3nt du liquide .nourricier. On peut comparer son action à celle dune pompe double (cœur droit, cœur gauche) qui aspire le sang du côté des veines pour le lancer avec force dans les artères. Le sang circule en vertu de l'inégalité de pression produite et entretenue parles contractions rythmiques du cœur, entre les grosses veines aboutissant au cœur, où règne une pression négative, et l'origine du système

(l) Uarvey, Circulation du san^, trad. Cii. Riciiet, 1879; Volkmaxv, Ili'imodynnniik, 1850; Marey, Circulation du sang, 1831; Article Blnthe\'.'Cgang (Rollett), Jaas le graail llandhnch der Physiologie, de Hermann, 1830, vol. IV', partie I, p. 110; R. Tigerstkdt, Physiologie des Kreislaul'en, Leipzig, 1893 TiOERSTEDT, Lanqendorff, AsiiEii daus Ergebnisso der Physiologie I, -1902. Ch. se rapportant à la Circulation daas les traltiis récents de physiologie, nota 01 tuent : Textbook de Scr&per ; et surtout F. B. Hofmann I, 1905 et G. Fa. Nikolai, dans N.viiKu, Ilandbtich der Physiologie, I, 1909.

GHAPI'iMIi III.

artériel où rèj^ne une pression élevje. Le ii iiiide doit s*écouler de l'endroit de forte pression (artères), à travers les capillaires, vers celai à liasse

pression (veines), jusqu'à ce que l'équilibre soit atteint. Pendant la vie, l'équilibre ne peut être atteint, puisque le cœur puise constamment du sang du côté des veines pour le fouler du côté des artères.

La lig. 25 représente schématiquement l'ensemble de l'appareil circulatoire. La disposition anatomique du cœur et des gros vaisseaux, la struture des valvules situées de chaque côté entre l'oreillette et le ventricule (valvules auriculo-ventriculaires) et des valvules sigmoïdes de l'aorte et de l'artère pulmonaire, déterminent le sens dans lequel se fait le cours du sang (voir les traités d'anatomie descriptive). L'oreillette droite du cœur reçoit le sang veineux, qui revient de toutes les parties du corps par les deux veines caves ; elle envoie ce sang au ventricule droit, qui le chasse à son tour par l'artère pulmonaire dans le réseau des capillaires du poumon. Pendant son passage à travers le poumon, le sang veineux se charge d'une nouvelle provision d'oxygène et se débarrasse de l'excès de GO2 qu'il contenait. C'est à l'état de sang vermeil, de sang artériel, qu'il revient du poumon à l'oreillette gauche par les quatre veines pulmonaires. De l'oreillette gauche, le sang passe dans le ventricule gauche, d'où il est projeté dans l'aorte ; et de là, par les différentes artères, il gagne les capillaires de la circulation générale, où il redevient sang veineux, se dépouillant de l'oxygène apporté du poumon et se chargeant de GO^ contenu dans les tissus. Le sang achève son mouvement circulaire en retournant au cœur par les deux veines caves.

Flg. 25. — Schéma de l'appareil circulatoire de l'homme : OD, oreillette droite ; VD, ventricule droit; P, poumon; OG, oreillette gauche; VG, ventricule g'auche; I, intestin; F, foie; CG, capillaires de la circulation générale.

Les flèches indiquent la direction du cours du sang.

Historique. — Les ancieas n'avaient qu'une connaissance incomplète et en grande partie erronée de la disposition anatomique du cœur et des vaisseanx, HippoGR^TE (4G0 av. J. C.) et Aristote (300 av. J. C.) croyaient que les artères contenaient de l'air et se continuaient en s'ellilaut avec les teadons (qu'ils confondaient d'ailleurs avec les nerfs). Le cœur et les veines contenaient seuls du san.;. Ce sang, partant du cœur ou du foie, suivait dans les veines une direction centrifuge, pour se rendre aux différents organes, où il était censé s'arrêter pour présider â la nutrition. Galten (né à Pergame eu 131 après J. G.) reconnut la

CIUCULATION DU SANG.

présence du sang dans les artères, mais il continua à accepter l'inexplicable erreur de ses prédécesseurs, concernant la direction prétendument centrifuge du cours du sang dans les veines. Les anciens n'ont donc eu aucun soupçon du mouvement circulaire du sang, qui le ramène constamment à son point de départ.

Les anatomistes de la Renaissance, Vésale, Servet (circulation pulmonaire), EuSTAGHE (1563), Fabrice d'Aquapendekte (157i, valvules des veines), Gésalpin (iôQ'.), direction centripète du sang dans les veines) redressent une à une les erreurs des anciens et préparent le terrain sur lequel William Harvey devait fonder la doctrine classique de la circulation du sang. Le livre célèbre dans lequel Harvey décrit pour la première fois complètement le double cycle de la circulation est intitulé : Exercitatio a7iatoniica de motu cordis et sanrjuiiiis in animalihus (Francfurti, 1628. Trad. française do Ch. Righeï, Paris, 1870). Le mouvement du sang à travers le cœur, les artères et les veines de la grande circulation et de la circulation pulmonaire est décrit d'une façon aussi exacte que détaillée d'après les résultats des nombreuse» vivisections et observations de l'auteur. Harvey admit la communication entre les artères et les veines, mais sans pouvoir en donner une démonstration directe. Les capillaires furent découverts par Malpighi on 1661, quatre ans après la mort de Harvey.

Parmi les principales découvertes réalisées depuis Harvey jusqu'à nos jours dans le domaine de la circulation, citons celle des chylifères (Aselli, 1622) et des lymphatiques, celle du rôle du poumon dans l'hématose (Lower, 1740, Lavoisier, 1770), celle des nerfs cardiaques, celle des nerfs vusomoteurs (Claude Bernard, 1847), et surtout l'application de la méthode graphique (Ludwig, 18 i7) à l'étude du mouvement du cœur et des vaisseaux (Ghauveau et Marey, 1863j.