I. ^ METHODE GRAPHIQUE

Les mouvements des organes de la circulation du sang s jnt à la fois si rapides

et si complexes, qu'il a fallu p^nr h*ui' (-tuile, recourir à îles procédés spéciaux

l'ig. 2t;. — CourU" roinvsonlanl les varialioiiN «liiirnos ilc la Umiiih-i;»1<"'' a\illain- de nioinme. Les oliilTres Av la ligne OX indiquent les heures de la journée. Les lipnes parallèles à OY indiquent par leurs hauteurs relatives, la valeur de la tenipéralure à ces clifTérentcs heures. (Courbe construite par Landois, d'après les chiffres de JUbgensek).

d'investigation, parmi lesquels h\ méthode graphiciue tient incontestablement le premier l'ang. L'emploi des appareils enregistreurs a permis d'analyser rigoureu-

(1) Maret, La Méthode eraphique,i%~ii; Lancendorff, Phyaiologische Graphik, 1891.

sèment cas mouvements, et d'en Axer les phases trop fugitives. Comme ces appareils sont devenus d'un emploi courant, non seulement en hémod;ynamique, nuiis encore dans les autres parties de la pliysiologie, il nous a paru utile de faire précéder l'étude de la circulation, de quelques considérations générales sur la métliodo graphique et sur l'emploi des appareils enregistreurs.

Courbes graphiques. — C'est Desgartes (1630) qui nous a appris à représenter géométriquement, à traduire en courhe les relations que présente t deux quantités variables, dont l'une est fonction de l'autre.

Dans la plupart des phénomènes que nous étudions en physiologie, le temps intervient comme l'un des éléments. On peut, dans ce cas, considérer le temps comme une grandeur qui croît d'une manière régulière, et à laquelle on a l'habitude de rapporter les valeurs successives de l'autre variable. Supposons qu'il s'agiiise de présenter graphiquement les variations diurnes de la température interne <le l'homme. Nous preiidroiis les coordonnées rectangulaires OX et OY (fig. "26) avec un réseau de lign< s qui leur soient parallèles, afin de faciliter la cunstruction de la courbe. Le temps, variable indépendante, se comptera sur l'axe de x : chaque division de cette abscisse horizontale OX, correspondra à la durée d'une heure. Les degrés de température se mesureront sur les ordonnées, et nous conviendrons que chaque dixième de degré (au-dessus de -\- 36°) correspondra à une des divisions de la ligne des y. A chacune des divisions de l'abscisse OX, nous élèverons une ordonnée dont la longueur sera proportionnelle à la température observée à l'heure correspondante. En joignant les extrémités de ces ordonnées, nous obtiendrons une courbe dont les inflexions permettent, au premier coup d'oeil, de saisir l'allure générale des changements de température interne, pendant les vingtquatre heures. En clinique, on fait un usage fréquent de ces tableaux graphiques. On y représente par des courbes, la marche de la température, le nombre de pulsations et de respirations, aux différentes périodes d'une maladie.

Prenons un autre exemple, celui d'un muscle qui se contracte, qui se raccourcit sous l'influence d'une excitation extérieure, Helmholtz a montré que le raccourcissement du muscle n'eet pas instantané. A partir du moment où le muscle est

excité, il s'écoule encore quelques millièmes de seconde, avant qu'il commence à se raccourcir. Le stade de raccourcissement s'opère d'abord lentement, puis plus rapidement; il dure environ 5 centièmes de seconde, puis le muscle reprend sa longueur primitive, en repassant peudaLt eiiviron 5 cei.tièmes de seconde, par u i stade d'allongement, préseï t.iut les mômes phases (jue le stade de raccourcissement, mais se succédant en sens inverse. Il est facile de traduire en graphique ces différentes périodes du raccourcissement du muscle pendtint sa contraction, comme le montre la fig. 'H . L'nbscisse horizontale ox sera divisée en parties égales, chacune d'elles correspondant à un centième de seconde. Sur cette abscisse, et parallèlement à oy, nous élèverons des perpemUculaires, dont la

Fig. 27. — Graphique représentant les phases de la contraction musculaire. Les divisions de la ligue ox représentent des centièmes de seconde. La longueur des ordonnées parallèles à oy est proportionnelle au degré du raccourcissement du muscle.

CIHGULATION DU SANG.

longueur sera proportionnelle au degré de raccourcissement du muscle à chacune des divisions du temps. En joignant les extrémités de ces ordonnées, nous obtiendrons la couriie du raccourcissement, qui nous rensei;^nera à première vue sur les différentes phases du phénomène.

Toutes les relations de grandeur, tous les phénomènes à phases plus ou moins compliquées, peuvent être avec avantage représentés par des courbes analogues. Ces courbes ont le mérite de dispenser d'une longe description et de se graver plus facilement duns la mémoire que des séries de chiffres.

Segnius irritant animas demissa per auretn Quain quae su7it oculis subniissa fdelibus et quae Ipse sibi Iradil spectator

(Horace, Ars poetica, cité par Mareyj.

Appareils enregistreurs. — • Mais la méthode graphique a depuis longtemps réalisé un progrès décisif; la courbe de la contraction nmsculaire que nous avons construite au moyen de données numériques concernant le degré de raccourcissement du muscle, cette courlje nous pouvions l'oljtenir sans connaître au préalable ces données (Helmholïz, 1830).

Il existe, en effet, un moyen très simple de forcer le muscle qui se contracte, à tracer lui-même la courbe de son raccourcissement. Le muscle M (fig. 28) étant fixé supérieurement par une de ses extrémités, armons l'autre extréuiité d'un pinceau mobile l trempé dans l'encre. Ce pinceau, ou toute autre pointe écrivante /, sera mis en contact avec la surfaco P du papier, destinée à recueillir le graphique. Si le papier P restait immobile, le muscle, au moment de sa contraction, soulèverait le pinceau pour le laisser ensuite retomber, et celui-ci se bornerait à tracer un trait vertical. Pendant que le nmscle exécute sa contraction, déplaçons devant lui le papier, en lui imprimant, dans un plan vertical, un mouvement horizontal d'une vitesse uniforme et sulhsante pour qutî chaque centième de seconde corresponde à une longueur appréciable île papier. Grâce à l'emploi de cet appareil enregistreur, le mouvement si rapide du nmscle laissera sur le papier une trace durable, s'inscrira sous forme d'une courbe en tout semblable à celle de la ûg. 37. Cette courbe permettra d'analyser le mouvement dans ses moindres détails. Nous pouvons, sur le môme papier, inscrire également un trait de repère indiquant le moment où le nmscle a été excité.

Si nous connaissons en outre la vitesse do translation de' la plaqm^ P, nou-^ pouvons rapporter chaque i)artie île la courbe' à la fraction de temps qui lui corresi)ond.

Fig. 28. — Schéma «lu Myopraphe. Le muscle M sou lève en se raccourcissant le levier ', dont la pointe armée d'un pinceau trace, sur la plaque mobile V, la courbe du raccourcissement.

80 GHAPITHE m.

L'emploi «les appareils enregistreurs a été introduit en physiologie par Ludwig (1847). L'illustre physiologiste de Leipzig imagina d'inscrire sur un cylindre tournant, les variations de la pression intra-artérielle, au moyen d'un manomètre ù mercure muni d'un flotteur écrivant (Kymo graphe). Peu de temps après. ViEuoHDT décrivait un appareil (Sp]njgmo(jra'phe) destiné à enregistrer les pulsations artérielles chez l'homme; et Helmholtz construisait le premier Myographe. Marey, qui introduisit et vulgai'isa en France les appareils enregistreurs employés en physiologie, a travaillé sans relâche à les perfectionner.

On connaît aujourd'hui un grand nombre d'appareils enregistreurs, mais ils se ramèment tous à un petit nombre de types. Nous indiquerons les plus employés, en passant successivement en revue la surface qui reçoit le graphique, la pointe qui écrit, la transmission du mouvement à cette pointe et le contrôle chrouDgraphique des appareils enregistreurs.

La suuFAGE RÉGEPTHiGK, destinée à enregistrer le graphique est plane, rectangulaire, dans quelques instruments destinés à des usages spéciaux et limités. [Spliy gmocjraphe de Makey pour l'inscription du pouls, Mi/ographe pour l'étude de la contraction musculaire). Mais dans les appareils enregistreurs employés couramment, la feuille de papier sur laquelle s'inscrivent les courbes, est enroulée à la surface d'un cylindre en métal, animé d'un mouvement de rotation régulier, ou tendue entre deux cylindres autour desquels elle est enroulée (enregistreurs à papier sans lin).

La fig. 29 nous montre le cylindre enregistreur de Marey, quelles physiologistes

Fig. 29. — Cylindre enregistreur de Marey, inimi du rt'gulaleur de Fouf:vuLT. 1. "appareil est représenté au moment où l'on noircit le papUr à la fumée. (Mahev, Méthode ^raphhine 1S78.)

français employent surtout. Le cylinilr3 tourne, d'un mouvement uniforme, autour d'un uxo niù par un mécanisme d'horl<)gerie (à ressort) contenu 'la is la

caisse placée à droite. Le régulateur à ailettes, qui surmonte la caisse, assure l'uniformité du mouvement de rotation, (Un tour ou 40 centimètres de papier en 1 '/î seconde, en 7 secondes ou en 60 seondes.) Suivant qu'on veut enregistrer des mouvements Imts ou rapides, on choisit l'une ou l'autre de ces vitesses. On recouvre le papier d'une mince couché de noir do fumée, en promenant sous lui, la Uamme d'une petite lampe à essence de térébenthine. La pointe effilée chargée d'inscrire la courbe, gratte le noir presque sans frottement, et laisse un trait blanc sur fond noiri

Fig. 30. — Cylindre enr(>f,Mstreur «le LiKWKi («Tapn^s le c.ilalogue de Petzold).

t<HAuvEAu u fait construire des cylindres enregistreurs de grande dimension peraiettant l'inscription. simultanée d'un graiid numbro «le tracé:^.

La lig. 30 représente le cylindre enregistreur de LuDwia, ailopté da is beaucoup de laboratoires allftmunds. Lo méca lismt^ d'horlogerie, contenu dans la caisse G, fait tourner le cylindre A, par l'intermédiaire du dis([ue à friction IJ. On varie la vitesse de rotation du cylindre A, en haussant ou descendant au moyen de la vis V la roulette qui frotte contre ce. disque. La vis V peut faire monter ou descendre ce cylindre, de manière à amener successivement toutes les

zones du papier en regard de la plume qui trace les courbes. Ici aussi l'on écrit sur papier enfumé. Les cylindres enregistreurs do Marky et de Luowig peuvent à volonté se placer verticalement ou iiorizontalement.

Blix a fait construire un cylindre enregistreur à moteur électrique dont les différentes vitesses sont des sous-multiples du mètre : 1000, 500, 100, ÔO, 10, 5, 1, 0.5, 0.1, 0.05 millimètre par seconde.

LuiJwiG, Makey, Hering, Morat, Hurthle, Blix, etc., ont t'-^faleuient construit des enregistreurs à papier sans fin, avec ou sans enfumage du papier. Nous nous servons souvent pour les expériences de longue durée du gra.id enregistreur de Hering, dont la bande de papier enfumée, tendue entre deux cylindres, a 2™50 de long et 25 centimètres de haut.

Le style qui trace le graphique sur la surface enfumée, est ordinairement \i\ levier léger (en jonc) terminé par une pointe effilée (taillée dans un copeau de baleine ou déplume d'oie). Dans quelques cas, l'organe dont il s'agit fl'étulier le mouvement, agit directement sur le levier, ou par l'interiuédiaire de i)ièces métalliques fort courtes. C'est le cas pour la plupart des myograplies, pour le sphygmographe direct de Marey, pour les cardiographes qui inscrivent les pulsations du cœur de grenouille, etc. Dans beaucoup d'expériences, il est bie:i plus commode de transmettre à distance le mouvement que l'on veut inscrire. Il serait même impossible,quand il s'agit d'étudier simultanément les mouvements de différents organes, de les amener tous dans le voisinage immédiat de l'appareil enregistreur. On a recours alors aux procédés de transmission dont nous allons nous occuper.

Transmission des mouvements & distance. — 1° Transmission par les liquides. Lorsqu'ils s'agit d'enregister les variations de pression d'un liquide

Fig. 31. — Schéma de la transmission des mouvements par l'air. a, ampoule creuse en caoutchouc, reliée par le tube s au tambour à levier t.

(le sang à l'intérieur des artères par exemple) on peut transmettre les oscillations de pression à un manomètre à mercure par l'intermédiaire de tubes remplis de liquide. Les mouvements de la colonne de mercure se communicpient par un flotteur à la plume chargée de les enregistrer. Il faut tenir compte ici de l'inertie parfois considérable de la masse mise en mouvement à chaque variation de pression (Voir plus loin, à l'article pressio)i sanguitie, la figure représentant le manomètre enregistreur.)

2" Transmission par l'air. ^Ge procédé, imaginé par Upham (1859) et Buisson (1801), a été repris et porté à un haut degré de perfection par Marey. Supposonsdeux

ampoules eu caoutchouc mince a et / (fig. ol) remplis d'air, et communiquant l'une avec l'autre, par l'intermédiaire d'un tube également rempli d'air. Tous les mouvements de compression, tous les chocs que nous imprimerons à l'ampoule a, auront i)Our effet de chasser une partie de l'air qu'elle contient, dans l'ampoule f, qui présentera chaque fois un mouvement d'expansion. Fixons un levier inscripteur sur l'ampoule t de manière à ce qu'il suive exactement tous ses mouvements, il est clair que le levier lié à l'ampoule /, subira le contre-coup de tous les mouvements imprimés à a et les indiquera dans le graphique qu'il inscrira sur le cylindre enregistreur. Il sulîira de relier l'ampoule a, avec le corps dont on veut étudier les mouvements, de manière à ce que ces mouvements agissent sur la

FIg. 32.

Tambour à levier de Marey, se disposant facilement à côté d'autres appareils inscripteurs. (Makey, Méthode graphique).

masse d'air renfermée en a, pour qu'ils se transmettent à l'ampoule /, et au levier inscripteur qui les traduira en graphique.

lie tambour à lei'vier de M.vrey réalise, de la façon la plus heureuse, cette transmission par l'air à un levier inscripteur. Supposez que l'ampoule à air /, dont il vient d'être question, soit formée d'une capsule métallique largement ouverte par le haut, mais complétée par une membrane en caoutchouc extensible. La masse d'air, renfermée dans la capsule, communique par un tube avec la première ampoule a. Tous les mouvements que l'on imprime à l'ampoule a, se communiquent à la capsule t, et à sa membrane. Celle-ci actionne un long levier muni d'une pointe écrivante. La lig. 31 représente schématiquement la disposition

Flg.^33. — Détails de la construction du|tambour]à levier (Marey, Mithodc graphique).

du tambour à levier, relié à une ampoule en caoutchouc. Les lig. 32 et 33, empruntées à ^L\REY, montrent les détails de la construction du tambour à levier. La lig. 34 montre deux tambours à levier conjugués. Donders (18(37) a constaté que, dans ce cas, les moindres mouvements imprimés au style du premier tambour, se transmettent iidèlement au style du second.

3° Transmission a distance i>ar l'électricité. Certains m juve.ne:it> peuvent être signalés à distance par l'électricité, au moyen d'un électro-aimant muni d'un style écrivant. Les choses doivent être disposées de manière que le mouvement, dont on veut noter l'instant précis, agisse sur le circuit d'une pile, suit [lour le fermer soit pour l'ouvrir. On intercale sur le môme cirixiit un signil électrique, chargé d'inscrire les moments de fermeture et de rupture du courant. Le signal

GiiApri'i'iE m.

électrique n'est autre qu'un électr(j-:iiuiunt capable d'attirer, lorsque le courant ]asse, une petite masse de fer munie d'une pointe écrivante. Dès que le conrant cesse, la masse de fer et la pointe retombent, d'où inscription des moments di rupture et do l'ermeture du cour;uiL.

A l'aidiî du signal électrique de Maikjkl, Depue/, représenté lig. 35 et basé sur

Fig. 34. — Deux tambours à levier conjuges. Tous les iiiouveiueuls imprimés au premier tambour se transmettent au second (M.vitc-i, Méthode graphique).

ce priacipe, ou peut inscrire à distance une foule de phénomènes intéressants, noter par exemple sur les graphiques de contraction musculaire, le moment précis de l'excitation du muscle; inscrire sur un tracé de respiration ou de circulation, le moment où l'on sectionne un nerf (névrotome de Fhançois-B'rangk) ou celui où

Fig. 35. — Signal électro-magnétique de Maiicel Dephez (demi-longueur).

on l'irrite; obtenir une inscription des flux éleetricjues de la torpille, etc. etc. Enlinle signal électrique rend de grands services dans le contrôle chronographique de la vitesse du mouvement des appareils enregistreurs.

Inscription du temps et contrôle de la vitesse des appareils enregistreurs. — l'our savoir à ([uelle fraction de temps correspond cliaque portion du grapiiique que l'on a recueilli, il est nécessaire de coimaître la vitesse avec laquelle le papier chemine devant la plume écrivante, et de contrôler la régularité de cette vitesse. Les chronographes, ou appareils qui fournissent un graphique du temps, remplissent ce double but.

CIKOULATION DU SANG,

Pour les dépLiC3iïieats i-olativo;ui3ut louts, on peut se servir d'une horloge à secondes munie il'un levier eiïilé, qui reçoit uu petit ohoz à chaf[ue mouvement du balancier. Ces chocs s'inscrivent directe. uent sur le i)apier de l'appareil enregistreur, sous forme de petits tr.iits. L'espice qui sépare deux traits successif.-,.

Fig:. 3G. — Cliroaographe tenu li la main et donnant coutinucUeinent 100 vibrations doubles par .seconde

(M.\RKY, Méthode <iraphique).

correspond à la ilurée d'une seconde. On peut également transmettre le mouvement de riiorloge à distmce, au m:)yen du signal électro-;nagnéti(iue. Fjudwig a fait construire une liorlo„'c dont le c idr>m rotitif fji'me un courant électrique toutes

Fig. 37. — Sclii'iuji (lu ilirnii i.iîiMpli ■ i-loL'lrii(iu' avoi' diapasiMi iiilrmiploiir. — I', pile: S, sijfnal éleetro -niaf^nt'tii|iu' ; I), diapason interrupteur du courant. I^'interruplion se produit entre la liorue /) et le til de platine /'. K, éleclro-aiiuant cliarjjré d'entretenir les vibrations «lu diapason (L. F. Mnnip. phyuiol.).

les 1, 2, .'3.. secondes, et :igit «le cette fa«;ou sur un électro-aimant inbcripteur : la plume de celui-ci dessine un trait sur le cylindre, toutes les 1, '2, 3.. secondes. Pour l'étude des mouvements rapides et fugitifs, on recueille les graphiques sur

i^Q tJHAPITRE m.

des surfaces se lauuvant avec une graale vitesse. On inscrit alors en regard du graphique physiologique, un tracé des vibrations d'un diapason faisant 25, 50, 100, 200 vibrations à la seconde. L'une des branches du diapason est munie d'une pointe flexible, que l'on approche de la surface enfumée, et qui y laisse une ligne sinueuse très régulière, dont chaque ondulation représente une vibration, c'est-àdire 1/05*, 1/50', i/ioo% 1/200' de seconde.

La présence d'un diapason volumineux est souvent gênante dans le voisinage immédiat de l'appareil enregistreur : il est plus commode de transmettre les vibrations à distance. On peut employer la transmission par l'air: l'une des branches du diapason agit alors sur une masse d'air renfermée dans une capsule métallique, recouverte d'une membrane en caoutchouc ; cette capsule communique, par un tube en caoutchouc, avec un tambour â levier de Marey, dont le style suit tous les mouvements du diapason et les inscrit sur le cylindre de l'appareil enregistreur.

Le plus souvent, on transmet les mouvements du diapason a la plume d'un sicnal électrique (fig, 35 et 06). Le diapason interrupteur D (flg, 37) est intercalé dans le circuit de la pile électrique P, ainsi que la bobine du signal électrique S. L'une des branches du diapason porte un fil de platine f, qui, à chaque mouvement vibratoire du diapason, vient fermer le circuit en touchant la borne b, puis l'interrompt en s'en éloignant. Supposons que l'on emploie un diapason de 100 vibration^ doubles à la seconde, le courant électrique sera fermé et interrompu cent fois, et viendra agir sur le signal électrique, dont l'éleetro-aimant attirera, cent fois par seconde, la pièce de fer qui porte le style ; celui-ci tracera autant de zicza,'s que le diapason exécute de vibrations. Le courant passe également à travers un double électro-aimant E, destiné à entretenir les vibrations du diapason. La branche en fer du diapason une fois ébranlée, est attirée 100 fois par seconde par l'éleetro-aimant E, aussi longtemps que le courant pa«»se.

On absocie généralement un graphique du temps, aux courbes que l'on inscrit sur l'appareil enregistreur. Les deux styles inscripteurs sont placés alors exactement l'un au-dessous de l'autre.

La méthode graphique est absolument indispensable, quand il s'agit d'étudier la concordance entre plusieurs phénomènes qui se passent simultanément dans dilféreuts organes. Chacun de ces organes transmet ses mouvements à un tambour à levier ; les différents tambours à levier sont placés les uns à côté des autres, et inscrivent leurs graphiques sur le même cylindre enregistreur. Lorsqu'on a soin, dans l'enregistrement des phénomènes, de ne rien omettre d'essentiel, d'inscrire une courbe du temps, de marquer les moments où l'on excite un nerf, ou ceux où l'on modifie les conditions de l'expérience, les graphiques obtenus représentent un véritable procès-verbal de chaque expérience, et en relatent les différentes péripéties bien plus fidèlement que ne le ferait une longue description.

Inscription photographique. — Lorsque l'objet dont il s'agit d'enregistrer les mouvements, présente un déplacement de masse trop faible pour agir efficacement sur les leviers ou les plumes des appareils enregistreurs ordinaires, on a recours avec avantage à l'in^^cription photographique du déplacement de l'ombre du mobile. L'objet est viveuient éclairé au moyen do la luuiière électrique (ou oxy-hydrique) et son ombre est reçue, à travers une fente étroite, dans une

cnicaL.vTioN* nu SA.:^a. 87

chambre photo^raphiqae, C3nten\nt une surface seasible, se dépla<;ant d'ua iiiouve lient uniforme devant la fente. On peut employer comme surface seasible, le cylindre enregistreur ordinaire, recouvert de papier au gélatino-bromure d'argent, l^e papier, impressionné par la lumière, est détaché du cylindre, développé dans un bain approprié, lavé à l'hyposullite de sodium, et linale.uent passé au bain d'alun, pui^> séché. C'est un négatif, c'est-à dire (juc l'ombre, dont il s'agit d'enregistrer les déplaça. nents, protège le papier et Lusse par cjuséquent une trace blanche sur fond so.ubre. S'il s'agit de mouvements très rai)ides, on recueillera le tracé sur uae pla(iue sèche au gél itino-bromure, idus seasilde i[ue le papier.

CJzKRMAK, Marey, Page et Saxderson, Targhan'off, Fan'o, Bellakmisoff, Cybl'lski, Hermann, etc. ont eu recours à ce procédé. Je l'ai employé pour enregistrer phutographiquement, au moyen de l'electromètre de Lippmanx, les variations électriques du cœur du chien, concurremment avec le tracé cardiographipue .

Marey a donné le nom de photoghroxographie, à une métliode d'enregistrement pliutographi<[ue un pou différente, et applicable surtout dans le cas on il s'agit de déterminer les mouvements rapides et étendus d'un corps, dont aucun obstacle matériel ne doit entraver le déplacement (vol des oiseaux, course et marclie de l'homme ou des quadrupèdes). Cette méthode consiste à prendre, sur unt.' nième plaque sensible, immobile, au moyen de temps de pose excessivement courts (par ex. '/2000* de seconde), et à des interVcJles de temps égaux, une série de photographies instantanées de l'objet en mouvement. On obtient ainsi, les unes ù côté des autres, les images succesives représentant l'objet aux différentes phases de son mouvement. Les résultats sont d'autant plus parfaits que l'objet à photographier est plus vivement éclairé, et que le fond obscur sur lequel il se détache, se rapproche davantage du noir absolu. Le vol des oiseaux, les différentes allures de l'Iiomme et «lu cheval, ont été analysés par Marey et Muybridge, au moj'en de la IMiotochronographie ou de procédés a lalogues. Oximus aVviit employé on 1865 une méthode vois.ine de la Photochronograpbie, pour lixer sur la même plaque photographicjue, les images du coeur, aux diffère. ites phases de sa contraction. Enlin le Cinématographe a été récemment utili-;é (notam nent pur Fuançois-Frangk) pour l'analyse et la reconstitution des mouvements de locomotion animale.