A) ARTÈRES
Le calibre des vaisseaux artériels, et surtout celui des petites artères, peut varier d'un instant à l'autre dans des limites extrêmement étendueSj suivant l'état de contraction plus ou moins prononcée, ou de relâchement
(l) VuLpiAN, Leçons sur l'appareil ^aso-moteiir, 187") ; Audeut, Innervation der Oefâsse dans Jlandbuch der l'hysiol. de Hermann ; Dastre et Morat, Rech. Système 'vaso-moteur, iSSl; Nuel, article Vasomoteurs dans Dictionnaire encyclop. rfes Se. média. F. B. IIcFMAN^^ daus llandbuch der Physiologie de Nagki., 1905. Bayt.iss. Die frine»va<iofi der Oefdsse daus Ergebnisse der Physiol. V. 1906.
GtRGÛLATION' DU SaNG. l39
des fibres musculaires circulaires, qui forment une partie importante de leur tunig^ue moyenne.
La contraction des muscles circulaires des vaisseaux est sous la dépendance de nerfs, appelés aaso-muteurs (par Stilling, 1840) et comparables aux nerfs moteurs des autres muscles du corps (Claude Bernard, 1851; Brown-Séquard, 1852; Waller, 1853). La dilatation vasculaire est produite par le relâchement des mêmes muscles circulaires, sous l'influence derexcitatioM des nerfs vaso-dilatateurs (Sghiff, 185G; Cl. Bernard, 1858), véritables nerfs arrestateurs, antagonistes des précédents. Ces deux catégories de nerfs vasculaires sont comprises sous la dénomination commune de nerfs vaso-moteurs.
Il y a, au niveau des vaisseaux, entre les fibres vaso-constrictrices et les vaso-dilatatrices, un conflit d'innervation analogue à celui qui existe dans le cœur, entre l'action des nerfs accélérateurs et celle des modérateurs ("pneumogastriques).
Les petites artères paraissent également contenir des nerfs de sensibilité (il. centripètes), dont l'excitation peut être le point de départ de réflexes cirdiaques ou va^^culaires (Heger, 1887, Delezenne).
Nerfs et centres vaso-constricteurs. — L'excitation électrique tétanisante du bout périphérique des nerfs vaso-constricteurs est suivie d'un resserrement vasculaire, étendu à toute leur aire de distribution. Cette vaso-constriction s'établit graduellement, met plusieurs secondes à atteindre son maximum et persiste encore quelque temps après c.'ssation de l'excitation. Ces particularités se retrouvent également dans les phénomènes naturels de vaso-constriction provoqués par voie réflexe ; elles sont caractéristiques de la contraction de tous les muscles lisses.
On Juge de la constriction vasculaire par :
l® le fliamMrft^rftf^iiif. rlf^s yî^jpgpgnY ^t h pAlf^lT de l'organe OU dp.a
téguments qui lëTêcouvrent ;
2» l'abaissement local de la température-(thermomètre) ;
3' la diminution de volume de l'organe (compas d'épaisseur, pléthysmograpEê""sirs'agrrd^rne extrémité, du cerveau, de la langue, de la rate, du rein, de la verge) ;
4" l'absence d'hémorrhagie (ou son peu d'importance) à la suite d'une incision.
5" la diminution de la quantité de sang contenue dans les tissus (dosage du sang ou de rhémogIoT)îneTSpËHL71583]) ; ' '
6° ladiminutioii rjè PQ'ds da Tni-afliift (R:ilan.-.A de Mosso [1884], supportant tout le corps en équilibre et trébuchant du côté de la tète, chaque fois que les vaisseaux se dilatent).
En même temps, la vitesse du sang diminue dans les artères afférentes,
140 GHAPITRE^III.
tandis que la pression artérielle locale (et générale) montre une tendance à la hausse.
La section des nerfs vaso-constricteurs est suivie d'effets inverses de ceux qui sont produits pir leir excitation. Il y a dilatation des vaisseaux par p iralysie de leurs muscles lisses : on observera donc l'injection vasculaire de l'organe, l'élévation de sa température, l'auginentalion de son volume et de la quantité de sang qu'il contient, et une tendance aux hérnoi'rhagies abondantes à la moindre section des tissus. Il y aura augmentation de la vitesse du sang dans les gros troncs vasculaires de la région, diminution de la pression artérielle locale (et parfois générale) et augmentation de la pression veineuse locale. La dilatation vasculaire est parfois tellement prononcée, que les pulsations artérielles se propagent à travers les capillaires, jusque dans les veines.
La paralysie qui suit la section des nerfs vaso-constricteurs, nous montre que ces nerfs entretiennent un tonus vasculaire , c' esi-k-àirQ maintiennent les muscles lisses de vaisseaux dans un état de demi-contraction permanente.
Disposition anatomique des centres et des nerfs vaso-constricteurs. —
On a démontré l'existence des nerfs vaso-constricteurs dans presque toutes les parties du corps: l'expérimentation physiologique (expériences de section et d'excitation) a poursuivi, de proche en proche, leur trajet anatomique, et a démontré qu'ils ont tous une origine commune dans un centre nerveux, situé à la partie supérieure de la moelle allongée (au niveau du plancher du 4""* jentricule, entre les striae acusticae et le calamus], auquel "on a donné le nom de centre vaso-moteur général (Ludwig, Dittmar et OwsjANNiKOW, 1871). En effet, l'excitation électrique du bulbe, ou celle de la moelle cervicale (animal curarisé, ahn d'éviter les convulsions ; respiration artificielle; optimu.n pour 20 à 30 excitations par 1"; inefficacité des excitations isolées; il en faut au moins2à3par l";KRONEGKEuetNiGOLAiDES, 1883), provoque une vaso-constriction étendue à toutes les artères du corps; ce resserrement vasculaire général se traduit par une hausse considérable de la pression artérielle. Au contraire, la paralysie des vaso-constricteurs, par destruction ou cocaïnisation (François-Franck, Asher, 1902], ou anémie aiguë (Asher et Lusgher, 1899 et d'autres) du bulbe, ou par section de la moelle cervicale supérieure, est suivie d'une dilatation vasculaire générale et d'une chute énorme de la pression sanguine.
Les différentes fibres nerveuses vaso-motrices, nées de ce centre, descenlent, la plupart sans entrecroisement, par les cordons antéro-latéraux de la moelle épinière et pénètrent ensuite à différents niveaux dans la substance grise spinale, pour s'y mettre en rapport 'àvecdes centres 7îer veux vaso-moteurs, d'importance locale, et soumis à l'hégémonie du centre vaso-moteur général. Après avoir fait station dans ces centres secondaires, les fibres vaso-constrictrices quittent la moelle épinière (principalement au
GinCULATION DU SANG. 141
niveau des régions dorsale et lombaire supérieure) par les racines antérieures (Pflûger, 1855) W et gagnent la périphérie, après avoir suivi pour la plupart, sur une certaine étendue, la voie du grand sympathique.
Le grand sympathique cervical est le premier nerf dans lequel on ait découvert des filets vaso-constricteurs (Cl. Bernard, 1851). C'est à lui que l'on s'adresse généralement pour démontrer, dans les cours, l'existence et les propriétés de ces nerfs. On fait de préférence l'opération de section et d'excitation du grand sympathique sur un lapin albinos.
Voici ce que l'on sait sur le trajet ultérieur des nerfs vaso-constricteurs destinés aux différentes régions :
Tète. — • Les libres sortent de la irioelle à la région dorsale supérieure, pénètrent dans le grand S3aTipatliique par les rameaux de communication, remontent vers la tête dans le cordon cervical du grand sympathique ; certaines d'entre elles réjoignent les branches de plusieurs nerfs crâniens, notamment celles du trijumeau et de l'hypoglosse (langue), en compagnie des(iuelles elles ga^^nent la périphérie. Cependant une partie des constricteurs de l'oreille sortent directement de la moelle cervicale supérieure et suivent chez le lapin le trajet du nerf grand auriculaire, sans passer par le sympathique. Une autre partie des vas-moteurs de la tète suit peut-être la voie directe des nerfs ci'àniens sans passar par la moelle épinière, ni le grand sympathique.
L'existance du vaso-moteurs pour les artères du cerveau est niée par plusieurs physiologistes. (Voir De Boegk et Verhoogen, 1890).
Extrémités. — Un petit nombre de libres quitte la moelle épinière, et gagne la périphérie directement, en compagnie des racines de nerfs qui forment les plexus nerveux destinés aux extrémités. La plupart des libres rejoignent les nerfs mixtes des extrémités, après avoir fait un court trajet dans le grand sympatliique (Gl. Bernard, Sghiff, Vulpian). Mais un certain nombre de libres vaso-motrices abondonnent immédiatement les racines spinales et pénètrent dans le grand sympathique ; elles gagnent ensuite la périphérie, en suivant le trajet des artères, à la surface desquelles elles forment des plexus.
Les vaso-constricteurs qui s'associent au plexus brachial, pour aller dans le membre thoracique, émergent de la moelle â la région dorsale supérieure, c'est-à-dire par des racines inférieures, comme niveau, aux racines de nerfs de relation auxquels ils vont s'associer. Les vaso-constricteurs qui doivent s'associer au nerl sciatique, lui viennent, au contraire, par des fibres descendant du cordon lombaire, c'est-à-dire émergeant à un niveau supérieur à celui des racines du sciatiijue (Cl. Bernard).
Viscères thoragiques. — Les vaso-moteurs sortent de la moelle dorsale supérieure et traversent le premier ganglion thoracique (Badoud, Lightheim,187G, Bradford en Dean, 1889). Les. vaso-moteurs du poumon paraissent peu importants. Ces vaisseaux ne se contractent guère dans l'asphyxie (Openghowski),
(1) SiRicKEn a démontré que les fibres vaso-dilatatrices destinées aux membres inférieurs sortent chez le chieu par les larincs postériiMiros tic la moelle, lOiisliluaut ainsi une excepliou à la loi de Bkli -Magendie, d'après huiuelle les racines postérieures sont centripètes et les antériourescsclusivcmcnl centrifuges (confirme par MoHAT et Bayliss).
et ne prennent pas toujours part aux vaso-constrictions réflexes, présentées par les autres vaisseaux du corps (Hofmokl et Lightheim). Au reste^ comme le fait remarquer Knoll,, on ne voit pas le bénéfice que l'organisme pourrait retirer d'une vaso-constriction dos vaisseaux du poumon.
D'après François-Fra-ngk (189G), les vaso-constricteurs du poumon proviennent de la moelle dorsale par l'intermédiaire du sympathique (du l»' au 6" nerf dorsal, surtout par les 2« et 3* rameaux communiquants). La vaso-constriction réflexe du poumon s'observerait à la suite de l'excitation d'un grand nombre de nerfs sensibles; elle serait plus marquée à la suite de celle des nerfs intercostaux, ce qui légitimerait l'emploi des révulsifs thoraciques dans les affections congestives pleuro-pulmonaires.
D'après Ma-as (1899), les vaso-dilatateurs des artères coronaires du cœur seraient principalement contenus dans le l""" gan^dion thor.icique et l'anse de Vieussens, tandis que les vaso-constricteurs arriveraient surtout au cœur par le pneumogastrique.
Kronegkeh admet un centre vaso-moteur du cœur situé dans ses propres parois.
Viscères abdominaux. — • Ils sortent de la moelle dorsale, suivent le trajet du splanciinique, traversent les ganglions abdominaux et se jettent ensuite d ins les différents plexus : hépatique, rénal, etc. Quelques-uns viennent peut-être du pneumogastrique.
Le splanchnique est le plus important des nerfs vaso-constricteurs du corps, à cause de la capacité considérable des vaisseaux qu'il innerve. Sa section produit une baisse énorme de la pression artérielle, par dilatation paralytique des vaisseaux abdominaux (v. Bezold, Ludwig et Gyon).
Viscères pelviens. — ■ Ils sortent de la moelle lombaire (3 premières paires) et se jettent dans le grand sympathique en compagnie duquel ils se distribuent aux viscères pelviens (L angle y).
Les nerfs érecteurs (vaso-dilatateurs du pénis) proviennent des racines sacrées ; une partie de leurs flbres se rend directement au pénis sans traverser le grand sympathique.
Centres vaso-moteurs secondaires. Centres médullaires. — On admet, à côté du centre vaso-moteur général, l'existence de centres vaso-moteurs secondaires échelonnés le long de la moelle épinière. Si l'on sectionne la moelle au bas de la région dorsale, on supprime le tonus vasculaire dans les membres postérieurs. Mais la paralysie vasculaire n'est que passagère ; au bout de quelques jours, le tonus se rétablit dans l'arrière-train ; on peut même y observer des réflexes vaso-constricteurs se produisant par l'intermédiaire des centres vasculaires de la moelle lombaire. Dès qu'on détruit celle-ci, on supprime, et le tonus vasculaire, et les variations réflexes de ce tonus (expériences de Goltz, 1874).
Les ganglions du grand sympathique constitueraient également, d'après Dastre et MoRAT (1884), des centres vaso-moteurs secondaires (contesté par Langley, qui refuse l'automatisme et le pouvoir réflexe aux ganglions du sympathique).
Centres vaso-contricteurs tertiaires, situés dans la paroi des vaisseaux. — On peut admetre que les libres nerveuses vaso-motrices se terminent à des éléments histologiques situés dans la paroi des vaisseaux, qui jouent le rôle de centres vaso-moteurs périphériques. En effet, le tonus vasculaire, supprimé à la suite de la destruction de la moelle épinière, ou de la section dos nerfs vaso-constricteurs, peut se rétablir, au bout d'un certain temps, dans des parties n'ayant plus aucune connexion nerveuse avec les centres (Sghiff, Goltz, 1874, Ustimovitsgh, etc.). Dans ce cas, le tonus est entretenu par des centres nerveux périphériques, ou par des éléments histologiques qui en tiennent lieu. Gomme l'analyse histologique de la paroi visculaire n'y a guère démontré l'existence de ganglions périphériques, beaucoup de physiologistes supposent que les fibres nerveuses aboutissent directement aux fibres musculaires lisses, et que ces dernières jouissent elles-mêmes de quelques-unes des propriétés physiologiques des cellules des centres nerveux.
Les vaisseaux artériels d'organes entièrement séparés des centres nerveux (rein, rate extraits du corps, etc.) sont encore capables de présenter des variations notables (parfois périodiques) de leur calibre, notamment sous l'influence de l'asphyxie (dilatation vasculaire locale), ou de divers empoisonnements (Mosso, Heger). Une injection de sang additionné d'urée, de chloroforme, de nitrite d'amyle, a généralement pour effet de dilater les vaisseaux (Abeles, Gavazzani et Rebustello, 1890). Il en est de même de la propeptone (Thompson, 1896-1900).
L'adrénaline [Takwine, 1900) ou principe actif dd l'extrait de capsule^ surrénale, appliquée localement sur une plaie, y provoque par excitation directe, une oontraotion oomplùlu duii pe^fîtes ai'^éies, d'où son emploi commë~hémostatique local. L adrénaline est d'ailleurs de tous les vasoconstricteurs, le plus énergique que l'on connaisse. L'infusionlintraveineuse de quelques gouttes d'une solution au vingt-millième provoque une hausse considérable de la pression sanguine.
Le froid et le chaud agissent localement sur les vaisseaux et provoquent respectivement la vaso-constriction et la vaso-dilatation (outre leur action réflexe sexerçant par l'intermédiaire du bulbe ou de la moelle épinière) (Amitin, 1897; Piotrowski, 1894, etc.).
Nerfs et centres vaso-dilatateurs. — La situation et le trajet anatomique des nerfs vaso-dilatateurs et de leurs centres sont presque partout les mêmes que pour les nerfs et les centres vaso-constricteurs, ce qui rend leur étude expérimentale fort diflicile. Dans quelques cas, cependant, le trajet anatomique parcouru par les filets vaso-dilatateurs est nettement différent de celui des vaso-constricteurs. Voici quelques régions pour lesquelles le fait a élé signalé; avec la désignation de leurs nerfs vaso-dilatateurs :
14'j: CHAPITRE III.
1° (rlande sous-maxillaire et partie antérieure de la langue. Corde du tympan (Cl. Bernard, 1858; Yulpian).
2» Partie postérieure de la langue. Nerf glosso-pharyngien (VulpiAN, 1873).
3» Corps caverneux et artères du pénis du chien. Nerfs é recteurs (ECKHARD, 1863, LovÉN, 1866).
4" Face interne des lèvres, des joues et gencives, voûte palatine et régions cutanées correspondantes. Grand sympathique cervical (Dastre et MoRAT, 1880). .
5» De plus, au niveau de la légion lombaire, les vaso-dilatateurs sortent non par les racines antérieures, comme le voudrait la loi de Bell-Magendie, mais par les racines postérieures (Strigker, 1877, MoRAT, 1892). D'après Bayliss (1901), ces libres ont leur centre trophique, non dans la moelle, mais dans les ganglions spinaux.
L'excitation des nerfs moteurs des muscles striés produit une dilatation des vaisseaux, outre la contraction musculaire. Cette dernière peut d'ailleurs être empêchée par le curare (Ludwig et Sgzelkow' Hafiz, Gaskell, 1877).
Dans les nerfs des extrémités, il y a, en général, un mélange de nerfs vaso-constricteurs et de vaso-dilatateurs. L'excitation de leur bout périphérique produit, suivant les circonstances, un resserrement ou une dilatation des vaisseaux (Goltz, 1874, Putzeys et Tarchanofe, 1874, Masius et Vanlair, 1875, Dastre et Morat, 1884, etc.).
Si l'on irrite le sciatique par des excitations électriques faibles et rythmées, ou par des excitations mécaniques, ou si on pratique l'opération quelques jours après la section du nerf, ou encore chez un animal dont les vaisseaux de la patte sont contractés, ou dont les vaso-constricteurs sont fatigués, ou après refroidissement du nerf à + 4 '/ï^j 011 obtient en général une vaso-dilatation d'emblée. (Heidenhain et Ostroumoff, 1876, Lughsinger, 1876, Lépine, 1876, IBernstein, 1877, etc.).
Les nerfs vaso-dilatateurs ne paraissent pas exercer d'action Ionique sur les vaisseaux. La section de ces nerfs n'a pas d'influence permanente sur le calibre des vaisseaux.
Activité des centres vaso-moteurs. — Le fonctionnement des centres nerveux vaso-constricteurs et vaso-dilatateurs peut être provoqué par une excitation agissant directement sur leur propre substance : activité automatique. Parfois l'excitation provient d'autres centres nerveux, et est transmise aux premiers par les libres inter-centrales : activité par voie d'association. Enlin, dans un grand nombre de cas, l'excitation est amenée
de la périphérie, par des fibres nerveuses sensibles ou centripètes : activité réflexe. Nous donnerons quelques exemples de ces trois modes de fonctionnement de ces centres.
1° Activité automatique. — La composition chimique des sucs nutritifs qui circulent au contact des centres vaso-moteurs, exerce une grande influence sur leur fonctionnement. Dans la dyspnée, l'asphyxie ou l'anémie aiguë, le déficit d'oxygène et l'excès de GO- agissent comme des excitants puissants sur les différents centres de la moelle allongée. Au début de l'asphyxie, il y a dilatation des vaisseaux cutanés et constriction de ceux des viscères (hausse de la pression sanguine); dans la seconde période de l'asphyxie, il y a constriction des artères de la peau, et dilatation vasculaire dans les organes internes (chute de la pression artérielle). La strychnine provoque une constriction générale des vaisseaux. Il en est de même des extraits d'hypophyse et de capsule surrénale et de l'urée. (Voir p. 143 pour l'adrénaline, qui d'ailleurs, agit localement sur les vaisseaux).
On observe, au contraire, une dilatation vasculaire plus ou moins généra-
t^TCiÀi 'CTu '^^.orrju.i
Fig. 77. — Effet de l'excitaUon du Iwiit^cealral du nerf dépresseur sur la pression sanguine chez le lapin, d'après Poster. Le temps est marqué en secondes. En a commence la totanisation du nerf qui dure jusqu'en /). Temps latent considérable de l'excitation, et persistance de l'effet, après cessation de la tétanisation.
Usée et une chute de la pression artérielle, dans l'apnée (excès d'oxygène ou déficit de GO* dans le sang), après injection intraveineuse d'extraits de différents tissus, notamment d'extrait de thyroïde (iodothynne) et de tissu nerveux (action de la choline, d'après Halliburton, 1901), et dans l'intoxication par les agents septiqu^ qui produisent la fièvre, etc. Une élévation^ de la température des centres nerveux produit également la dilatation des vaisseaux, surtout de ceux de la peau (Luchsinger, 1876).
La chute de pression que provoque l'injection intraveineuse de propeptone est due à une paralysie périphériquo. La hausse do pression consécutive a l'injection d'extrait de capsule surrénale est également d'origine périphérique.
Il est probable que le tonus vaso-constricteur est en partie de nature
automatique (sang non saturé d'oxygène et plus ou moins chargé de COa ; action de certaines substances fabriquées par sécrétion interne dans divers organes), en partie d'origine réflexe (somme des impressions sur les nerfs sensibles du corps).
2» Activité par association. — Le fonctionnement des hémisphères cérébraux (émotions) peut influencer l'aoMvité des centres nerveux qui président aux mouvements des muscles . vaisseaux. La peur, la colère s'accompagnent d'une décoloration des i,t;;;'^ments, par excitation des vasoconstricteurs : au contraire, le plaisir, la honte, la colère elle-même peuvent amener la rougeur de la peau par vaso-dilatation. Eulenburg et La-ndois ont obtenu des effets vaso-moteurs dans certaines régionsdu corps, par l'excitation électrique de portions déterminées de l'écorce cérébrale.
On observe fréquemment une association fonctionnelle des centres respiratoires et des centres vaso-moteurs. Dans les oscillations artérielles dites périodes de Traube-Hering (1863-69), chaque inspiration est accompagnée d'une chute de la pression sanguine (vaso-dilatation); chaque expiration, d'une augmentation de cette pression (vaso-conslriction), attribuées à l'action des centres vaso-moteurs.
La respiration périodique de Mosso s'accompagne également de variations périodiques de la pression sanguine qui paraissent être d'origine vaso-motrice (Knoll, 1885, Rulot, 1899).
3° Activité réflexe. — L'excitation de la plupart des nerfs sensibles ou centripètes du corps peut être le point de départ de réflexes vaso-constricteurs fi éflexes presseurs) ou de réfk'xes vaso-dilatateurs (ou dépresseurs). Il arrive fréquemment que les deux effets se combinent. L'excitation centripète du sciatique, du radial et du médian provoque d'après Hunt (1895) une baisse réflexe de pression, si le nerf excité a été refroidi au préalable, tandis qu'à une température plus élevée, il y a vaso-constriction réflexe. En général, les excitations douloureuses des nerfs cutanés provoquent une vaso-constriction générale, se traduisant par une hausse de la pression sanguine, tandis que la vaso-constriction locale fait bientôt place à une vaso-dilatation locale. Ainsi l'excitation du bout central du nerf auriculaire produit, chez le lapin, une augmentation de la tension vasculaire générale ; dans l'oreille elle-même il y a vaso-constriction fugitive, puis vaso-dilatation très marquée (LovÉN, 1866).
L'excitation du nerf laryngé supérieur, celle des nerfs frigorifiques de la peau provoque des réflexes vaso-constricteurs oupresseurs. Une application locale du froid sur un membre provO(|ue un réflexe constricteur bilatéral, c'est-à-dire s'étendant au membre symétrique.
On ne connaît qu'un seul réflexe général dépresseur, c'est celui qui se produit à la suite de l'excitation du bout central du rameau cardiaque centripète, auquel Cyon (Ludwig et Gyon, 1866) a donné le nom de tier
dépresseur du cœur (et qui chez le lapin provient à la fois du pneumogastriqae et du laryngé supérieur) (Voir fig. 77).
Gomme exemple de réflexes vaso-dilatateurs locaux nous pouvons citer :
1" La vaso-dilatation cutanée qui se produit à la suite de l'augmentation de température de la peau. Ce réflexe est bilatéral, c'est-à-dire qu'il se manifeste également à la partie symétrique du corps.
2° La vaso-dilatation de la lâJigue-etdes glandes salivaires, à la suite de rapplicatiuirde^inaigre, ou d'autres corps sapides, à la surface de la langue.
3* La dilatation des petits rameaux de l'artère profonde du pénis, à la suite de l'irritation mécanique de la peau du pénis.
Rôle physiologique des nerfs vaso-moteurs. — 1" Les nerfs vaso-moteurs sont avant tout, les distributeurs du Sang. (Jn pourrait les comparer à des robinets réglant la répartition des liquides nourriciers entre les différents organes, suivant les besoins momentanés de chacun d'entre eux. Dès qu'un muscle entre en contraction, dès qu'une glande sécrète, ou qu'un organe quelconque fonctionne, ses vaisseaux afférents se dilatent, et le sang afflue en plus grande abondance, amenant l'oxygène vivifiant et les matériaux nutritifs. Spehl a démontré, par des dosages comparatifs d'hémoglobine, que la plupart des organes contiennent notablement plus de sang pendant leur période d'activité que pendant celle de leur repos. La quantité de sang contenue dans l'arrière-train du lapin, peut varier dn '/-, au '/i, de la masse totale du sang, suivant l'état de contraction (tétanos provoqué artificiellement) ou de repos des muscles (Spehl).
Cet afflux sanguin qui se porte vers certains organes, suppose un resserrement compensateur dans d'autres territoires vasculaires.Eu elfet, la quantité de sang contenue dans le corps, n'est pas sutïisante pour alimenter abondamment tous les organes à la fois ; l'économie animale fonctionne avec un minimum de sang, qui se porte tantôt d'un côté, tantôt de l'autre.
2' Les nerfs vaTso-moteurs sont égale nent les régttlateurs et les DISTRIBUTEURS DE LA CHALEUR ANTNLVLE {cbez les auimaux fi'iméothermes). La quantité de calorique formée dans les muscles, les glandes, etc. dépend en partie de la quantité de sang que ces organes reçoivent ; d'autre part, la proportion de calorique dépensée au dehors par rayonnement et par contact, est avant tout réglée par le degré d'activité de la circulation cutanée. Or, le maintien de la température constante, chez l'homme et les animaux à sang chaud, suppose une adaptation incessante des gains et des pertes de chaleur de l'organisme aux variations de température du milieu extérieur (voir plus loin le chapitre de la chaleur animale).
On sait d'ailleurs qu'en plusieurs régions, la richesse vasculaire n'a pas
d'autre but à remplir que la caléfaction (pavillon de l'oreille, face, extrémité des doigts, articulations, etc.).
3" Les nerfs vaso-moteurs sont les régulateurs de la pression ARTÉRIELLE. Ils out pour fonction de maintenir cette pression à sa valeur moyenne, normale, et de l'y ramener : par vaso-constriction, dès qu'une cause perturbatrice Ta passagèrement abaissée (diminution de la masse du sang, affaiblissement de l'action du cœur, dilatation de territoires vasculaires étendus) ; ou par vaso-dilatation, dès que cette pression tend à monter (augmentation de la masse du sang, exagération de l'énergie cardiaque, constriction de territoires vasculaires importants). 11 y a une adaptation incessante de la capacité du système vasculaire à la quantité de sang qu'il contient, et par suite une régulation des plus délicates de la pression artérielle. (Voir plus haut : autorégulation de la pression sanguine p. 115 (i).)
En outre, toute dilatation vasculaire locale, résultant soit de l'entrée en fonction d'un organe, soit des nécessités de la production ou de la distribution de la chaleur animale, entraînera dans d'autres départements vasculaires une vaso-constriction compensatrice et vice-versa (Dastre et Morat). Un des plus beaux exemples de ce balancement, de cet antagonisme entre deux départements vasculaires, nous est fourni par les vaisseaux de la peau d'une part, et par ceux des viscères abdominaux de l'autre (Heidenhain, Grutzner, Dastre et Morat). Lorsque les vaisseaux de la peau se dilatent (1^* période de l'asphyxie [contesté par Bayliss]), ceux de l'intestin se contractent, et réciproquement. Cependant cet antagonisme n'est pas absolu ; il peut se présenter des circonstances où les vaisseaux abdominaux et ceux de la peau sont dilatés en même temps, par exemple dans le cas delà digestion d'un repas copieux.
Dans d'autres cas, la compensation est exagérée, et peut entraîner pour l'organisme des conséquences nuisibles ou même mortelles. Les congestions et les iullammations des organes internes, qui surviennent si fréquemment à la suite d'un refroidissement, c'est-à-dire d'une constriction des vaisseaux de lajea.a,-xxat probablement pour point .de départ une.-exagération de la vaso-dilatation compensatrice des organes internes. On provoque presque a coup sûr, chez le lapin une néphrite a frigore, en soumettant l'animal à un refroidissement passager, mais énergique, de toute la surface cutanée (immersion dans un bain d'eau glacée).
Wertheimer (1893) a constaté que les vaisseaux du rein se contractent sous l'influence du refroidissement de la peau, alors que les vaisseaux des autres viscères abdominaux et ceux du cerveau se dilatent.
11 y a également antagonisme entre la circulation cérébrale et celle de la
(1) D'après CusHiNG (1902) toute augmentation de pression intra-crànicnne, dépassant la valeur de la pression sanguine artérielle, produit une anémie aiguë des centres nerveux; il en résulte une vive excitation du centre vaso-constricteur, qui fait monter la pression artérielle à un niveau supérieur â celui de la pression Intra-cr&nienne.
CIRCULATION DU SAMG. 149
peau, nota n a3nt la circulation d.uis la peau des ineinbres ^Sghuler, 1874, Mosso, 1881). L'application d'un sinapisme aux jambes, l'immersion des pieds ou des mains dans l'eau chaude (dilatation des vaisseaux cutanés) aura pour effet de décongestionner l'encéphale (rétrécissement des vaisseaux cérébraux). Le même autagonisne existe, sans doute» entre la circulation de la peau du crâne 3t celle du cerveau. L'application du froid (vessie de glace) sur le cuir chevelu resserre les vaiss3aux cutanés, et dilate probablement ceux de la profondeur : l'utilité de cette pratique thérapeutique résiderait dans une propagation du froid jusqu'à la substance cérébrale elle-mê.ne, d'où restriction locale de la circulation et des combustions interstitielles. De même, l'application de glace ou d'eau froide à la suface externe du cou, de la poitrine ou de l'abdomen, dans les cas d'inflammations ou de congestions d'organes internes, ne peut guère se justilier qu'en admettant une propagation du refroidissement jusqu'aux organes malades.
Un antagonisme analogue existe entre la peau et le système musculaire; entre les muscles et les organes digestifs, etc.
Dans certains organes pairs, il y a pareillement balancement de l'innervation vasculaire. Les reins paraissent fonctionner alternativement : une vaso-dilatation dans l'un, s'accompagne d'une vaso-constrictiondans l'autre. Dans dautres organes pairs (bras et jambes), il y a au contraire une association étroite de l'innervation circulatoire. La vaso-constriction provoquée par l'immersion de la main droite dans i'eau froide (Brown-Séquard et Tholozan, 1858), s'étend également à la main gauche.
4" Les nerfs vasculaires interviennent, comme nous l'avons vu, dans I'expression des émotions (rougeur de la honte, piUeur de la peur, etc., érection de la crête du coq, des caroncules du dindon, etc.).
5* Les nerfs vasculaires interviennent pour modifier la consistance des ORGANES, dans certains actes spéciaux (érection de la verge, du mamelon, etc.).
6" Les nerfs vasculaires peuvent jouer un rôle de protection ou de réparation dans les cas d'actions vulnérantes extérieures. Toute lésion provoque une vaso-dilatation locale. Ubi stimulus ibi aljluxus.
1" Les nerfs vasculaires interviennent sans doute dans le rétablissement de la circulatien collatérale après ligature d'artère. La ligature ou l'obstruction d'un gros tronc artériel amène (par voie réflexe ?) une dilatation vasculaire intense du territoire anémié, d'où facilités olTertes à l'aflUix sanguin local et au rétablissement de la circulation par dilatation des voies collatérales. (Zuntz, 1878, Deahna et Latsghenberger, 1876, Gavazzani, 1883, HuRTHLE, GiLTAY, 1895, BiER, 1899, etc. — contesté par Van de Kergkhof, 1903.)
B) Veines et capillaires.
Veines. — • La tuaiqae muâculaire des veines est directement excitable : il
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suffit de percuter une des veiujà da dos de la main, pour provoquer la contraction de l'endroit excité, (toltz admet l'existence d'un tonus veineux. Ma.ll (1890) affirme que l'excitation du splanchnique peut dans certaines conditions expérimentales (oblitération de l'aorte), provoquer la constriction de la veine porte et de ses vaisseaux d'origine. Thompson (1893) a démontré directement l'action constrictrice exercée par le sciatique et le crural sur les veines de la patte.
Les gros troncs veineux présantent, dans le voisinage du cœur, des pulsations jytlimiques, isochrones avec les battements du cœur (Walaeus, Stémon, Halleu, etc.). Certaines veines périphériques montrent des contractions plus lentes, dont le rythme est indépendant de celui du cœur. Sghiff(1854) découvrit le premier sur l'oreille du lapin, la dilatation et le resserrement alternatif de tous les vaisseaux. Le même phénomène s'obs.erve fort bien sur la membrane alaire de la chauve-souris, même entièrement séparée du corps (Schiff, Lughsimgeu). Les zoologistes ont donné le no in de cœurs accessoires à certaines veines périphériques dont les pulsations sont particulièrement énergiques, par exemple : le cœur caudal de l'anguille.
Capillaires. — On a tour à tour affirmé et nié l'existence de nerfs constricteurs des capillaires. On n'est môme pas d'accord sur la question de la contractilité propre des vaisseaux capillaires.
Heger (1887) admet l'existence de nerfs centripètes ou 7ierfs vaso-se?isibles dans les capillaires, ou tout au moins dans les petits vaisseaux, iuteraiédiaires entre les troncs artériel, et les troncs veineux. L'excitation de la paroi interne de ces vaisseaux par le nitrate d'argent ou la nicotine, etc. peut être le point de départ de réflexes vasculaires. v. Sghroff, Stiénon, Jacques, Delezenne (1896) ont constaté des faits analogues.
Lymphatiques. — Bbht et Laffont (1882) ont observé la contraction des lymphatiques du mésentère par excitation électrique des nerfs. Margaggi, Lewatghew, Camus et Gley (1894) ont fait des observations analogues.
Gomme nous l'avons dit dans l'introduction, l'être vivantne peut ni détruire le mouvement, ni l'engendrer de rien. Il ne crée pas l'énergie qu'il déploie, il l'emprunte aux aliments puisés dans le monde extérieur. Aussi la vie de toute matière vivante est-elle liée à la production incessante de réactions chimiques ^xo//ifrmigué's,c'est-à-dire qui mettent de la chaleur (ou de l'énergie; en liberté. Une partie de cette énergie se transforme en travail mécanique, une autre partie en chaleur, en électricité, etc.
Chez un certain nombie d'êtres inférieurs, auxquels Pasteur a donné le nomd'ANAÉROBiEs,ces réactions exothermiques se passent sans intervention de l'oxygène de l'air. C'est ainsi que l'organisme de la levure de bière décompose la glycose en alcool et GO-, que les cellules du ferment lactique tranforment le sucre en acide lactique et GO', toujours avec mise en liberté de chaleur ou d'énergie, et sans absorption d'oxygène.
Mais, chez l'immense majorité des êtres vivants, les phénomènes chimiques de la vie sont analogues à ceux de la co;nbustion : des m itériau.x. nutritifs, riches en G et en H, subissent au contact de l'oxygène emprunté à l'atmosphère, une série d'oxydations, conduisant linaleinent à la formation de G0% H-0 et de quelques autres substances, toutes destinées à être rejetées au dehors.
Dans cet échange de gaz (absorption d'oxygène et exhalation de GO*), le sang constitue l'intermédiaire obligé entre les éléments histologiques de nos
(1) Lavoisier, Sur la resptratlan des animaux, 1777, ; ViEnonoT, Physiologie des Athmens, 1S45 ; HcTCHiNSON, Article thorax daas la Cyclopœdia de Todd, 18Ô2 ; Rosenthal, Ai/ienihewe^iifig^en, 1862, Pail Bert, Leçons sur la respiration, 1870, et La pression barométrique ; E. Cyo.v, Methodik, 1876 ; MiLSEE.i>w\n.DS, Leçons sur la physiologie ; y. Zlstz et Rosenthal, Articles : Blutgase et Athembe^/vegungen dans \e Handbiich der Physiologie deHERMvxN, Bd. IV, Th. H, 1882; Uoppf.-Se-h.er, Physiologische Chemle lll, 1879, Speck, Physiologie des Athmens, 189'. R. du Bois^Reymo.nu et Boruttau dans Ergebn, der Physiol.t 1902 et 190ô.
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tissus et le inonde extérieur. C'est d.ms le sang, que nos cellules, nos fibres vivantes puisent l'oxygène dont elles ont besoin, et rejettent l'anhydride carbonique qu'elles ont formé. Ainsi vicié par les échanges gazeux de la combustion organique, le sang veineux doit venir se revivifier au contact de l'air. Un organe spécial, le poumon (la branchie chez beaucoup d'animaux aquatiques, les trachées chez les Insectes et les Myriopodes) est affecté à cette aération du liquide nourricier. Le sang veineux, que l'artère pulmonaire amène aux poumons, s'y charge d'oxygène et se débarrasse de l'excès d'anhydride carbonique qu'il contient. Redevenu sang artériel, il retourne, par l'aorte et les autres artères, distribuer sa provision d'oxygène à tous les organes du corps, pour y entretenir le feu de la vie. Il enlève en même temps l'anhydride carbonique, qui constitue le principal produit de la combustion organique.
La respiration comprend l'étude de ces échanges gazeux, d'une part entre le sang et l'air ; d'autre part entre le sang et les tissus.
Nous passerons successivement en revue : les phénomènes mécaniques de la ventilation pulmonaire; les phénomènes chimiques de la ventilation pulmonaire ; ceux de la respiration des tissus, ainsi que les influences diverses qui en font varier l'intensité ; l'innervation des mouvements respiratoires ; et enfin l'influence de la respiration sur la circulation.
