PULMONAIRE

Ventilation pulmonaire. — La circulation pulmonaire amène constamment de nouvelles portions de sang au contact de l'air des alvéoles pulmonaires : la ventilation pulmonaire a pour effet do renouveler cet air, de manière à permettre au sang d'absorder de l'oxygène, et d'exhaler de l'anhydride carbonique, de la vapeur d'eau, ainsi qu'une certaine quantité de chaleur. Cette ventilation consiste dans des mouvements alternatifs d'expansion et de resserrement de la cage thoracique, mouvements qui aspirent l'air dans les poumons, puis le rejettent au dehors. Chaque mouvement respiratoire se fait donc en deux temps, auxquels on donne le nom d'inspiration et d'expiration. ' 'j ■ - ■'■"^'

Inspiration. — Pendant l'inspiration, l'air est aspiré dans lespôumonâ par suite de l'augmentation de capacité de la cavité thoracique. Cette ampliation porte sur tous les diamètres de la poitrine. Les diamètres transverse et antéro-postérieur augmentent, parce que les côtes, d'abaissées en bas et en avant qu'elles étaient par rapport à la colonne vertébrale, se relèvent pendant l'inspiration (fig. 78), et se placent dans des plans presque perpendiculaires au rachis. Chaque côté exécute en même temps un mouvement de torsion autour d'un axe passant par ses extrémités antérieure et postérieure, mouvement qui tend à tourner en dehors

Fig. 78. — Scliéma du mouvement (le soulèvement des côtes pendant l'inspiration.

et en haut la convexité de la côte, priinitiveaient dirigée vers le bas. La portion moyenne convexe des côtes se soulève ainsi, et s'écarte de 1 axe du corps, leur portion antérieure poussant le sternum en avant et en haut. Ces mouvements du squelette osseux sont provoqués par la contraction des muscles intercostaux externes et intercartila.jineux (^) (innerves par les nerfs intercostaux) [Bayle, Hambergeh, 1727], et peutêtre aussi des scalènes (plexus cervical et brachial), des surcostaui (rameaux postérieurs des nerfs dorsaux) et du petit dentelé postérieur (nerfs dorsaux).

Différents instruments ont été employés pour mesurer l'augmentation des diamètres horizontaux (Compas d'épaisseur, notamment le thoracomètre de Sibson, 1858), ou l'ampliation de la circonférence de la poitrine pendant l'inspiration (ruban métrique).

Le cyrtomètre de Woillez donne une représentation exacte de^ changements de forme .lu périmètre thoracique pendant l'inspiration. C'est un rnb^m métrique, constitué par un assemblage de pièces métalliques, articulées destinées a se mouler sur la circonférence du thorax et à en conserver la forme.

L amphation du diamètre vertical a pour principal agent la contraction du diaphragme (innervé par le nerf phrénique). Lnmédiatement avant 1 inspiration, le diaphragme relâché forme une voûte bombée du côté du thorax : la fig. 79 montre, en 1, cette disposition de la voûte diaphramatique! A ce moment, la cavité de l'abdomen empiète notablement sur celle de la poitrine ; et dans la concavité du diaphragme, vient se loger une partie des organes abdominaux : foie, estomac, intestins. Quand le diaphragme se contracte par le fait d'une inspiration, sa voussure tend à s'effacer, principalement sur les côtés, le centre phrénique ne changeant guère de position (II, fig. 79). Prenant son point appui fixe à ses attaches costales et vertébrales, il repousse vers le bas, et comprime, principalement par ses parties latérales, les organes "ablominaux, logés dans sa concavité. Il provoque ainsi, du côté du ventre, une augmentation de pression. Les parois abdominales molles cèdent plus ou moins, et sont

Fig. 70. — Coupe verticale de la poitrine, montrant lai)osilion du diaiiliragme en expiration 1, en inspiration II, et en inspiration forcée III (d'après Stah- LiNd dans le Textbook de Schafer).

mti^lTLSoTau::''''' ^''""'^^*^^" ia.enuiaable. laquelle a donné Heu le rôle respiratoire de.

projetées en avant. Ajoutons que dans l'inspiration forcée (III, fig. 79), tout le diaphragme exécute un mouvement d'abaissement auquel participe le centre phrénique.

Dn côté de la poitrine, au contraire, il y a diminution de pression ; le diaphragme, en se contractant, s'abaisse, et fait le vide derrière lui. La cage thoraciqne, grâce à sa solidité, à sa résistance, à l'écrasement, peut être comparée à un corps de pompe, dans lequel le diaphragme agit k la manière d'un piston. Le tissu pulmonaire se trouve ainsi distendu passivement, par succion (G- ALIENA, et l'air de l'extérieur s'y précipite à travers les narines, le pharynx, le larynx, la trachée et les bronches. La fig. 79 représente les excursions respiratoires du diaphragme. D'après HuLTKRANTZ le déplacement respiratoire de la portion voisine du cardia ne dépasserait guère un à deux centimètres chez l'homme.

La contraction du diaphragme a également pour effet de soulever les côtes inférieures. Le diaphragme prend, dans ce cas, un point d'appui plus ou moins fixe sur le viscères abdominaux (au niveau du centre phrénique), et attire vers le haut, sa périphérie, à laquelle adhèrent les côtes inférieures. Brucke admet que les viscères abdominaux, comprimés par le diaphragme, et cherchant à s'étendre latéralement, projettent les côtes inférieures en dehors, et contribuent ainsi à dilater le périmètre des parties inférieures de la poitrine. Haller a constaté, en effet, que si on enlève les viscères abdominaux sur l'animal vivant, les côtes inférieures s'infléchissent en dedans, à chaque inspiration, par la contration du diaphragme. Dughenne de Boulogne (1866) a fait des observations analogues.

Il est facile de mesurer la force du courant d'air de rinspiration, en faisant communiquer un manomètre, par une ouverture latérale, avec la trachée d'un animal. A. l'inspiration, on observe une pression négative d'environ 3 millimètres de mercure ; et à l'expiration, une pression positive de 2 millimètres de mercure. On obtient des résultats analogues sur l'homme, en reliant le manomètre hermétiquement avec l'une des narines et en respirant par l'autre narine. Si l'on ferme en môme temps la bouche et l'autre narine, on peut, par un violent etïort d'inspiration, produire une pression négative de 30-74 millimètres de mercure, tandis qu'une expiration exagérée, exécutée dans les mêmes conditions, fait monter la colonne de mercure à 62-100 mili nètres de hauteur (Donders), ou môme à 350 millimètres (Valentin, 1847).

Mouvements accessoires de la face et du larynx. Chez un grand nombre d'espèces animales, et parfois chez l'homme, on observe à chaque inspiration un mouvement de dilatation des orifices nasaux, par la contraction des muscles dilatateurs et élévateurs de l'aile du nez (innervés par le facial). Les narines s'affaissent pendant l'expiration.

Le larynx peut subir un léger abaissement, par la contraction des muscles sterno-hyoïdien et sterno-thyroïdien (innervés par le rameau

RESPIRATION. Ib5

descendant de l'hypoglosse), et aussi par le tiraillement exercé sur lui par la trachée et les bronches, au moment où le poumon s'épanouit en inspiration (Rosenthal). La fente glottique se dilate légèrement à chaque inspiration (au moins chez le chien, parfois chez l'homme), par la contraction des muscles crico-aryténoïdien postérieur et thyro-aryténoïdien (innervés par le rameau laryngé inférieur du pneumogastrique [Gzermak]). ^ fjljJiM. u

Inspiration laborieuse, forcée. Dans la dyspnée, l'inspiration est produite par la contraction d'un nombre beaucoup plus grand de muscles, dont l'action vient s'ajouter à celle des muscles inspirateurs ordinaires : muscles sternocléido-mastoïdien (innervés par la branche externe du nerf spinal) trapèze (branche externe du nerf spinal et rameaux nerveux musculaires du plexus cervical), petit pectoral (nerfs thoraciques antérieurs), grand dentelé (nerf dorsal de l'épaule), rhomboïde et muscles extenseurs du rachis frameaux postérieurs des nerfs dorsaux) et les muscles de la face et du larynx déjà cités. D'autres muscles encore peuvent intervenir dans l'inspiration, lorsque la dyspnée est poussée à ses dernières limites.

DoNDBRS évalue la force absolue (voir physiologie générale des muscles) de l'ensemble des muscles d'inspiration, travaillant au maximum, à 200 kilogr. D'après Figk, les intercostaux, externes seuls sont capables d'un etiort de 94 kilogrammes. Leur section est d'ailleurs comparable à celle des muscles du mollet (Glutaius maxiiuus -|- médius).

H. DU Bois-Kaymond (1902) évalue le travail journalier des muscles respiratoires à 15000 kilogrammètres, soit environ 10 kilogrammètres par minute ou un peu moins d'un kilogrammètre pu- mouve.uent d'inspiration.

Expiration. — L'expiration paisible se fait chez l'homme d'une façon passive, sans l'intervenlion de puissances musculaires, par la seule action de la pesanteur et de l'élasticité des organes(^> . Les côtes et le sternum n'étant plus soulevés, écartés par les muscles inspirateurs, s'affaissent. Là^nasse des viscères abdominaux, en partie remplie de gaz, et que la contraction du diaphragme avait comprimée et abaissée, se dilate de nouveau, repousse vers le haut le diaphragme relâché et vient se loger dans sa concavité.

Le poumon lui-même, distendu par l'inspiration, intervient également en vertu de sa rétractilité élastique, pour expulser une partie de l'air qu'il contient. Il fait ainsi le vide derrière lui, et aspire à son tour le diaphragme qu'il concourt à faire remonter.

L'expiration passive profonde représente donc l'état de, repos- de. la cage thorâciqûè : un animal mort est à l'état d'expiration. Cependant chez

(1) Cepeadaat R. oi) Bois-Reymond fait jouer uu rôle aux iutercostaux iuterues (portiou interosseuse) daas la producUoa de l'expiratiou uonnale. Il adiuet avec Uknkk que la positiou d'équilibre élastique du sciueletto osseux du thorax est la positioa d'iaspiratioa et nou celU d'explrati ou.

l'homme et les mammifères, l'expiration n'atteint pas d'ordinaire le degré de profondeur q|iii correspond au relâchement complet de? muscles d'inspiration, parce qae l'inspiration suivante survient trop vite et coupe l'expiration avant sa fin. Les muscles d'inspiration ne sont donc jamais relâchés complètement. Ils sont en demi-contraction permanente, sur laquelle se greffent des contractions plus énergiques, correspondant à chaque mouvement d'inspiration (Gad).

Expiration laborieuse, forcée. Dans la dyspnée, l'expiration devient active, Les muscles suivants concourent alors à diminuer la capacité de la poitrine : muscles des parois abdominales (innervés par les nerfs musculaires du plexus lombaire), triangulaire du sternum (nerfs intercostaux), petit dentelé postérieur et inférieur (rameaux externes des nerfs dorsaux), carré des lombes (nerfs musculaires du plexus lombaire), portion interosseuse des intercostaux internes (nerfs intercostaux), etc.

Mouvements du poumon. — Toutes les dimensions du poumon augmentent pendant l'inspiration. Il est facile de s'en assurer sur l'homme vivant par la percussion du thorax., au moyen des doigts, ou du marteau et du plessimètre (plaque d'ivoire ou de gutta percha), La paroi de la poitrine rend un son clair, partout où elle est immédiateaient en contact avec le tissu pulmonaire rempli d'air. Au niveau des organes solides, pleins, tels que le foie, le cœur, le son est mat, étouffé, analogue à celui que l'on obtient en percutant la cuisse (oon fémoral).

Pendant l'inspiration, le son clair fourni par la percussion du poumon droit, s'étend davantage vers le bas, et empiète sur la matité du foie. Le poumon droit, qui, à la fm de l'expiration, descend en avant (au niveau d'une verticale passant par le mamelon) jusqu'au bord de la six.ième côte, va jusqu'à la septième côte dans une inspiration profonde. De môme, du côté gauclie, la matité du cœur diminue pendant l'inspiration : c'est qu'une la ne du poumon gauchs vient s'interposer entre le cœur et la paroi thoracique antérieure. Ces etfets sont d'autant plus marqués que l'inspiration est plus profonde.

Murmure vèsiculaire et souffle bronchique. — L'ea.rée le l'air dans les

alvéoles pul nonaires et leur brusque dilatation s'ac:3ompage d'un bruitdouxappelé murmure vèsiculaire. On le perçoit facilement (à chaque inspiration) en appliquant Tôreille directement, ou par l'inter.nédiaire du stéthoscope, contre les parois thoracique d'une personne respirant paisible, nent (ausculation).

En appliquant l'oreille contre le larynx ou la traiihée au c ju, ou par derrière entre les omoplates, vers la quatrième vertèbre dorsale, au niveau de la bifurcation des bronclies, on entend (à l'inspiration) un bruit de souffle particulier, le souffle bronchique. On ne le perçoit pas dans les endroits de la surface tlioraciqfue autres que celui qui vient d'être indiqué, parce que l'interposition de la masse spongieuse des poumons entre les bronches et l'oreille, empèclie le son d'arriver jusqu'g celle-ci : en elïet le souffle bronchi |ue ne se propage bien qu'a travers les corps solides (ou le long de tuyaux remplie d'air, comme la t'achée et les bronches). Les bruits normaux de la respiration sont altérés dans plusieurs maladies des

RESPIRATION. ^Ol

poumons et des bronches, d'où la grande importance clinique de l'auscultation.

Élasticité pulmonaire et vide pleural (Garson, 1820 ; Donders, 4853). — Le poumon, en vertu de son élasticité, de sa rétractilité. tend constamment à prendre un volume notablement plus petit que celui qu'il occupe dans le thorax ; aussi exerce-t-il derrière lui une véritable succion sur la cavité pleurale. Il tend à séparer la plèvre pulmonaire de la plèvre pariétale ; mais, comme la cavité pleurale est close de toutes parts, et que l'air n'y a pas accès, le poumon ne peut se rétracter : il en résulte une tendance au vide, une pression négative, qui atteint sa plus grande valeur à la fin de l'inspiration, lorsque le thorax est dilaté et que le tissu pulmonaire est violenté au maximum. Pendant l'expiration, la valeur du vide j)leural diminue à mesure que le poumon revient sur lui-même, mais la pression conserve une certaine valeur négative, alors même que l'expiration est cornglète : à ce moment, le poumon se trouve donc encore violenté dans SiTTorme, distendu par succion. L'expérience suivante prouve qu'il en est de même sur le cadavre : on fixe hermétiquement dans la trachée d'un cadavre, un manomètre à air libre, formé d'un tube de verre en U, contenant de l'eau ou du mercure ; puis on incise de chaque côté, un espace intercostal, de manière à faire communiquer les cavités pleurales avec l'extérieur. L'air se précipite en sifflant dans la poitrine, et les poumons, libres d'obéir à leur élasticité, se rétractent en comprimant l'air qu'ils contiennent ('>. Le mercure monte dans la branche ouverte du manomètre, et s'arrête à une hauteur d'environ 5 millimètres. L'élasticité pulmonaire peut donc faire équilibre sur le cadavre au poids d'une colonne de mercure de 5 mm. C'est également la mesure de la pression négative qui régnait, en vertu de l'élasticité pulmonaire, dans la plèvre du cadavre, avant qu'on ne l'eut mise en communication avec l'air extérieur, comme on peut s'en assurer en introduisant directement un manomètre dans la cavité pleurale du cadavre, en ayant soin d'éviter la rentrée de l'air extérieur.

Le vide thoracique atteint probablement chez Ihomme 10 à 15 mm. de mercure pendant l'inspiration paisible et 30 mm. pour une inspiration forcée. L'étendue des variations respiratoires de la pression pleurale serait de 4 à 8 mm. de mercure dans la respiration ordinaire. Tant que la glotte reste ouverte, le vide thoracique ne disparaît pas, même pendant une expiration poussée à ses dernières limites.

Lo vide thoracique atteint une valeur énorme dans l'expérience dite de Muller, qui consiste à fermer la glotte après une expiration forcée, et à dilater ensuite la

(I) Surle vivanljles plaies pénélranlesde la poitrine provoquent également l'entrée de l'air dans les plèvres, et permettent au poumon de se rétracter en vertu de son élasticité. Si la plaie est sullîsaninient large et béante, la ventilation pulmonaire u« se fait plus. Dans ces conditions, les mouvements respiratoires du thorax ont pour principal rlTet de faire entrer et sortir l'air extérieur par la plaie dans la cavité pleurale. Il faudrait, dans ce cas, aspirer iiar succion Tair entré dans la plèvre, de mauièie à rétablir le vide pkuial, puis refermer hermétiquement la plaie.

poitrine en faisant un effort d'inspiration poussé au maximum. La pression négative que l'on développe de cette façon dans le poumon, vient s'ajouter à la valeur normale du vide pleural ; elle peut être telle que les oreillettes, distendues par aspiration, ne versent plus leur sang dans les ventricules. Les ondées sanguines du ventricule gauche diminuent d'importance, et le pouls peut même cesser complètement. Il en résulte une anémie générale dans le système de la grande circulation, une hyperémie dans le système de la circulation pulmonaire,

La pression pleurale peut au contraire acquérir une valeur positive considérable, dans l'expérience suivante appelée souvent à tort expérience de Valsalva. On ferme la glotte, après avoir, par une inspiration profonde, enfermé une grande quantité d'air dans la poitrine, puis on comprime cet air par une contraction énergique de tous les muscules expirateurs. On développe de cette façon un excès de pression positive considérable dans les poumons, 250'""' de mercure par exemple, d'après Valentin (1847). L;i pression pleurale doit alors avoir la même valeur de -(- 250'"°', diminuée de la valeur négative correspondant à l'élasticité pulmonaire (— - 10 à 15'"'"). Dans ces conditions, le sang veineux ne peut plus pénétrer dans la poitrine, il s'accumule dans les veines de la grande circulation. Les poumons se vident de sang, le cœur bat bientôt à vide, et le pouls disparaît ou devient imperceptible. Ces expériences ne sont pas sans danger.

Chez l'enfant qui n'a pas encore respiré, et qui est renfermé dans l'utérus maternel, les poumons représentent une masse pleine, molle, sans él isticité bien marquée. Les parois thoraciques sont affaissées ; si on les perce, il n'y a pas

entrée de l'air dans les cavités pleurales ; le vide pleural n'existe donc pas encore. Bernstein (1878) avait cru que l'élasticité pulmonaire et le vide pleural s'établissent d'emblée, au moment de la naissance, par effet du premier mouvement respiratoire de l'enfant. Hermann paraît avoir démontré que, chez les très-jeunes enfants, la pression intrathoracique n'est pas négative. De nouvelles recherches devront déterminer à quel âge se développent l'élasticité pulmonaire et thoracique, et l'aspiration pleurale qui en est la conséquence.

Le vide pleural paraît exister chez tous les mammifères adultes ; il ne se retrouve pas chez les oiseaux, ni chez la plupart des autres vertébrés aériens.

Le tissu du poumon n'est pas absolument imperméable cliez l'animal vivant. Il suffirait, d'après EwALD et KoBERT (1883), de soumettre, chez le chien, l'air intrapulinonaire à une pression de Sô"""" de mercure, pour observer son passage dans la cavité pleurale, dans les vaisseaux pulmonaires et le cœur. Le cas se présente parfois dans la respiration artificielle pratiquée énergiquement.

Schéma de la ventilatioa pulmonaire. — Le schéma de la fig. 80 reproduit assez exactement quelques unes des conditions mécaniques de l'inspiration et de

Wi

Fig. 80. — Schéma de la ventilation pulmonaire (LÉON Fredehicq, Manipulations de Physiologie).

l'expiration. La cloche tubulée G représente la cage thoracique. Sa paroi inférieure, son fond est constitué par un diaphragme en caoutchouc. On peut abaisser cette membrane, et par conséquent faire un vide relatif dans la cloche, en exerçant une traction sur le crochet A. Le bouchon qui ferme supérieurement la cloche, est percé de deux trous pour le passage de deux tubes de verre. L'un de ces tubes T, qui s'ouvre à l'extérieur, se continue avec la trachée des poumons de lapin (ou de chien) que l'on suspend dans l'appareil. L'autre tube tn est relié à un manomètre à air libre, indiquant la pression qui règne dans la cavité pleurale du schéma. On rend cette pression négative au début de l'expérience, en exerçant une succion par le tube t, que l'on referme ensuite. Sous l'influence de cette aspiration, les poumons s'épanouissent plus ou moins, et le diaphragme bombe vers l'intérieur. On imite IrfS mouvements respiratoires, en abaissant li diaphragme par une traction exercée en A (inspiration), puis en l'abandonnant à lui-même (expiration).

Respiration artificielle. — On voit, d'après tout ce qui précède, que les poumons jouent un rôle absolument passif dans leur mouvement alternatif d'expansion et de retrait (Galien). Leurs variations de volume sont provoquées par des changements de capacité de la cage thoracique. Dès qu'on ouvre largement la poitrine, par l'ablation du plastron sternal (lier auparavant les mammaires internes, au niveau du 2« ou 3® espace intercostal), les mouvements respiratoires du diaphragme et des côtes n'ont plus aucune action sur les poumons, qui restent affaissés. L'air ne se renouvelant plus dans les poumons, l'animal s'asphyxie en peu de minutes. La mort par asphyxie survient également chez les animaux dont les muscles respiratoires sont paralysés, soit par le curare, soit par des lésions des centres nei^veux (destruction des centres respiratoires, section de la moelle cervicale à un niveau élevé). Pour entretenir la vie de l'animal dans ces différents cas, on est obligé d'opérer artificiellement la ventilation pulmonaire, au moyen d'un soufflet. Vésalr (1555) pratiqua le premier la respiration artificielle, pour observer les mouvements du cœur chez les animaux, dont il avait ouvert la poitrine. Legallois (1812) l'introduisit définitivement dans la technique physiologique. Un appareil fort simple suffit pour la plupart des expériences de respiration artificielle : c'est un petit soufflet que l'on relie par un tube de caoutchouc avec la canule fixée dans la trachée de l'animal. A chaque insufflation, une certaine quantité d'air pénètre dans les poumons et les distend. L'air qu'on a injecté peut, dans l'intervalle entre deux insufflations, s'échapper par une petite ouverture latérale de la canule. Cet orifice joue également le rôle de soupape do sûreté pendant les insufflations ; il sert à prévenir une trop foi'te distension du tissu pulmonaire.

Lorsqu'on pratique la respiration artificielle, chez ua animal dont la poitrine n'a pas été ouverte, il faut chercher à éviter les troubles de la circulation de retour, (jui se produisent toujours si l'on se borne à faire de simples insufflations. On n'abandonnera plus la sortie de l'air insufflé à l'élasticité des poumons et de la cage thoracicjue ; on favorisera cette sortie de l'air, eu soumettant les voies respiratoires de l'animal à une véritable aspiration, dans l'intervalle des insutffations ; on reliera la trachée au moyen d'un dispositif approprié, alternativement avec le tube de compression et avec celui de succion d'une trompe à eau (EwALD, 1883).

On a d'ailleurs iinagné un grand nombre d'appareils pour pratiquer la r(3spiration artificielle (Ludwig, Heking, Sijss, Lehmann, etc.)

La respiration artificielle peut également servir à rappeler à la vie les animaux ou les hommes menacés d'asphyxie (les nouveaux-nés à l'état de mort apparente). Dans ce dernier cas. au lieu du soufflet dont nous avons parlé, on a recours à différentes manœuvres, ayant pour cAïei de dilater et de rétrécir alternativement la poitrine, par exemple : l'insufflation de bouche à bouche ; une compression intermittente et rythmée de la poitrine ; des mouvements de soulèvement des bras de l'individu couché sur le ventre alternant avec Ja compression de la poitrine ; des oscillations du corps entier autour d'un axe passant par les épaules (Méthodes de B. Sghultze, 1865) ; etc. Laborde recommande d'exercer sur la langue des tractions dont le rythme imite celui de la respiration.

Evidemment la respiration artificielle n'est plus d'aucun secours, une fois, que la circulation est arrêtée, et que les centres nerveux ont perdu leur irritabilité. L'état de la pupille nous renseigne I3 mieux sur ce dernier point. La pupille est fortement dilatée dans l'asphyxie, et se rétrécit au contraire plus tard lorque l'irritabilité nerveuse disparaît (Uosenthal, 1864).

Enregistrement des mouvements respiratoires. — Les physiologistes ont imaginé, â l'exemple de Vierordt (1855), un grand nombre d'appareils et de procédés destinés à enregistrer les mouvements respiratoires.

1» Un grand nombre d'instruments servent à inscrire les mouvements ■fd'ampliation de la cage thoraciqae : Instrument de Vierordt (1855) ; Pneamographes de Marey (1865 et 1868), de Paul Bert (1870,) de Knoll, de FiGK (1872) ; Cardiographes divers ; Stéthomètre de Burdon- Sanderson (1783); Stéthographe double de Riegel ("1873). Les excursions du diaphragme peuvent égalemeut être enregistrées chez le lapin au moyen du Phrénographe de Rosenthal (1862\ du levier double de Kronegker et Margkwald (1879) ou du levier de Head (1889). Hultkranz (1890) a réussi à recueillir chez l'homme des tracés des excursions du diaphragme, au moyen d'un appareil introduit par l'œsophage jusque dans l'estomac.

2' D'autres instruments transmettent à un style les variations de la pression intra-thoracique ; Sonde œsophagienne reliée au tambour à levier (LuGiANi, Geradini, 1878) ; Manomètres inscripteurs introduits dans la plèvre ou le péricarde (Adamkiewigz et Jagobson, 1873).

3" Enfin, il existe difïérents procédés pour traduire en graphique les déplacements de la masse d'air dans les voies respiratoires: Appareil de Heiving, inscrivant les variations de volume de l'animal ; Spiromètre enregistreur de Panum; Spirographe de Bernstein; Aéropléthysmographe de Gad (1879), inscrivant les volumes d'air inspirés et expirés ; inscription des variations de pression d'un volume d'air confiné, dans lequel l'animal

\ respire par l'intermédiare d'un tube (Procédé de la bouteille. Hering,

Vpaul Bert, 1870;.

Première catégoy^ie de pneumographes . Tout cardiographe, toute poohe élastique remplie d'air, appliquée contre la poitrine au moyen d'un lien circulaire, et reliée à un tambour à levier, peut servir de pneum )graplie et fournir un tracé des mouvements d'ampliation du périmètre tlioraciqiie Le seul défaut que présente ce mode d'enregistrement, c'est que la courbe monte à l'inspiration, et descend à l'expiration, à l'inverse des courbes manomètriques. Encore est-il facile d'y remédier, en retournant le tambour à levier, de manière à ce que le levier soit situé sous la capsule à air. Dans les pneumographes de Marey (fig. 81 et 8-3), la capsule à air sur laquelle agit l'ampliation du périmètre thoracique, est disposée de manière à ce que sa membrane se trouve déprimée pendant l'expiration, et soulevée pendant l'inspiration. Les mouvements transmis au tambour à levier, tracent des graphiques comparables à ceux fournis par les manomètres inscripteurs.

Deuxième catégorie de p?ieu7nographes. La flg. 31, p. 82, représente une seconde œsophagienne flexible s, terminée par une ampoule élastique a et reliée

Fig. 81. — Pneumoffraplie de Mahky, s'attachant chez l'hoinme autour de la poitrine par une ceinture ine\tensiljlc llxée aux deux brandies divergentes. Au moment de la dilatation du tliorax, ces branches s'écartent, grAce à la flexion d'une lame intermédiaire d'acier H, (jui fait ressort. L'écartemeul îles branches aj^it par la pièce V pour soulever la membrane de la capsule à air, qui transmet son mouvement au tambour à levier par le tube « (Mahey, Mt'tltnde grnpliiqiic).

au tambour à levier t. L'ampoule a est introduite dans l'œsophage, par une plaie faite à la région du cou, et glissée jusque dans la poitrine, dans le voisinage du cœur, dont les pulsations se marquent aussi plus ou moins sur le graphique de la respiration. Les variations du vide plural se transmettent à travers les parois de l'œsophage à la masse d'air renfermée dans l'ampoule a.

Troisième catégorie de p?ieumographes. Le procédé dont je me sers le plus souvent, consiste à enre^^istrer au moyen du tambour à levier, les variations de pression d'une atmosphère confinée, dans laquelle l'animal respire par l'intermédiaire d'une muselière appropriée ou d'une canule trachéale (procédé décrit dans

Paul Beut. Respiration, 1870). Les voies respiratoires de l'animal sont reliées, par un tube, avec l'intérieur d'une grande bouteille, avec laquelle coauuunique un tambour à levier. A chaque inspiration, l'air se rarélie dans la bouteille, et cette diminulion de pression se traduit par une descente du style qui trace la courbe sur le cylindre enregistreur.

Rythme respiratoire. — Quel que soit le procédé d'enregistrement adopté, les résultats obtenus sont les mêmes,et les graphiques présentent une forme très-analogue. La iig. 83 en montre un exemple : Vinspiration débute assez brusquement, puis s'accélère pour se ralentir légèrement à la lin. L'expiration débute tout aussi brusquement, s'accélère ensuite, pour finir d'une façon graduelle et prolongée. La courbe de la fin de l'expiration se rap-

Fig. sa. — Pneumographe de Marey (autre modèle).

proche de l'horizontale. Dans la respiration paisible, normale, il n'y a cependant pas de véritable pause respiratoire après l'expiration. Les inspirations succèdent aux expirations, sans qu'il y ait des moments de repos absolu du thorax. La pause respiratoire ne s'observe que lorsqu'on fait des mouvements respiratoires très lents et très profonds. La durée normale de l'inspiration est plus courte que celle de l'expiration (comme 10 : 14 par exemple).

Fip. 83. — Oraplii(itic respiratoire de riioiiune pris au moyeu du pueumog-raplie deMAUKv.

D'après Mosso, le rythme respiratoire ne serait pas absolument régulier, mais présenterait des variarions périodiques dans la profondeur et la fréquence des mouvements respiratoires. C'est ce qao Mosso ii]ipo\le la. respi7'atioti périodique. Une forme de respiration périodique plus prononcée, et présentant des groupes d'inspirations alternant avec do véritables arrêts respiratoires (analogue au phénomène connu des cliniciens sous le nom àc respifation de Gheyne-Stokes) s'observe : chez les animaux hiljernant pendant leur sommeil d'hiver (Lugiani,

Fano, Mosso, Delsaux, Bongers) ; chez la tortue à l'état normal (Fano) ; chez la grenouille, après la ligatare des v.dsse.iux nourriciers de l'encéphale (Luchsinger), ou après remplacement du sang par la solution physiologirpie de NaGl (Mahtius), ou après empoisonnement par la muscarine ou la digitaline (Langendouffj ; chez les mammifères, après injection de fortes doses de morphine (Filehne); chez le lapin, après seition transversale du système nerveux central, immédiatement au ilevantdas centres respiratoires (Marckwald), etc.

Fréquence des mouvements respiratoires. — Chez rhoinine adulte, il y a, d'après Quetelet (1845), environ 16 mouvements par minute (12 d'après Vierordt, 20 d'après Hutghinson), soit on moyenne un mouvement respiratoire pour quatre pulsations cardiaques. La plupart des influences qui accélèrent les pulsations cardiaques (exercice musculaire, digestion, élévation de la température, émotions, fièvre, etc.), précipitent également les mouvements respiratoires, de sorte que le rapport de quatre pulsations cardiaques pour un mouvement respiratoire se maintient approximativement. La périodicité diurne est à peu près la même pour les deux phénomènes (Vierordt, 1845).

Voici, d'après Quetelet, la fréquence des mouvements respiratoires aux différents âges :

Age

Types respiratoires. — Chez l'homme et chez l'enfant, la dilatation inspiratoire de la poitrine se fait principalement par l'abaissement du diaphragme, qui refoule les viscères abdominaux et augmente le diamètre vertical de la poitrine. Le soulèvement des côtes est moins important ; le ventre bombe pendant l'inspiration ; il se déprime à l'expiration C'est le Tupe abdominal d'HuTcHiNSON, qui se rencontre égale- r ment chez beaucoup de mammifères (lapin, chat, cheval).

Chez la femme de race blanche, les excursions du diaphragme et delà paroi antérieure de l'abdomen sont insignifiantes. L'ampliationdela poitrine s'effectue principalement dans les diamètres transverse et antéro-postérieur, par suite du mouvement d'élévation des premières côtes : Type costal supérieur d'HuTCHiNSON. Beau et Maissiat (1842) attribuent, en grande partie, la prédominance du type costal chez la femme ''Vlio^u!'''^^^^!^''^^adulte, à différentes circonstances accessoires poids;i, index; E.embouciiure.

Age

Respira

ion par minute

5 ans

Uespiralion par minute

(port du corset, fréquence des grossesses : contesté déjà par Hutghinson) qui gênent les excursions respiratoires de l'abdomen.

Dans le type costal inférieur, que l'on rencontre chez un certain nombre d'hommes et de garçons, l'action diaphragmatique est peu apparente. Les côtes inférieures se soulèvent manifestement, tandis que le haut du thorax reste immobile.

Effet utile des mouvements respiratoires. — Spiromètre. — Le spiromètre d'HuTGHiNSON (1846), dont la fig. 83 représente une coupe schématique, peut servir à mesurer l'effet utile pro'clûit par les mouvements respiratoires, c'est-à-dire la masse d'air qui entre et qui sort de l'appareil respiratoire, à chaque mouvement d'inspiration. Cette masse d'air respiratoire est d'environ 500 c. c. ou un demi-litre. Le spiromètre (fig. 84),

se compose d'un réservoir jaugé G, flottant sur un bain d'eau, et équilibré par un contrepoids p. Le réservoir G porte un index i, qui indique sur une échelle graduée, le volume gazeux contenu dans l'appareil. L'embouchure E communique avec l'intérieur du réservoir gradué, et permet de souffler de l'air dans l'appareil ou d'en aspirer. On peut remplacer le spiromètre par un simple compteur à gaz.

Capacité vitale. Le spiromètre peut servir à mesurer ce qu'HuTCHiNsoN (1846) a appelé la capacité vitale, c'est-à-dire la plus grande masse d'air que l'individu puisse faire sortir de la poitrine, après avoir fait au préalable une inspiration poussée à ses dernières limites. La capacité vitale atteint en moyenne 3770 c. c. (en Angleterre) chez l'homme adulte, de taille moyenne. Ghez les Allemands, elle serait seulement de 3300 ce. Elle varie en raison de la taille : elle est plus faible chez la femme et chez les hommes de petite taille ; elle augmente notablement par l'exercice musculaire prolongé (Marey). La mesure de la capacité vitale présente un haut intérêt clinique dans plusieurs maladies du poumon.

La capacité vitale comprend : 1° les 500 c. c. d'air respiratoire, correspondant à l'inspiration normale ; environ 1670 c. c. d'air inspirés en sus d'une inspiration normale et appelés air complémentaire ; 3» environ 1600 c. c. d'air expirés en sus d'une expiration normale et appelés réserve respiratoire. Après l'expiration la plus profonde qu'il soit possible d'exécuter, le poumon contient encore une assez grande quantité d'air, car il ne peut se vider complètement. G'est ce qu'on appelle le résidu respiratoire, évalué à environ la moitié de la capacité vitale, c'est-à-dire

Fig. 85. — Capacité pulniouaire comprenant : I, l'air respiratoire normal; II, l'air cotuplémentaire ; III, la réserve respiratoire ; IV, le résidu respiratoire.

1880 c. c.(H.Da.vy, Gréhant, 1864 ; Waldenberg, Neupauer, Gad, 1879). La capacité totale des poumons, comprenant le résidu respiratoire (1880 c. c.) et la capacité vitale (3770 c. c. = air respiratoire -|- air complémentaire -^ réserve respiratoire), est donc de 5650 c. c. en moyenne.

Renouvellement de Vair pulmonaire. A chaque inspiration, 500 c. c. d'air pur pénétrent dans les poumons. De ces 500 c. c, 330 environ restent dans le poumon, s'y mélangent par diffusion avec l'air vicié qui s'y trouvait ; 170 c. c. au contraire, ne séjournant pas dans le poumon, sont rejetés à l'expiration suivante avec 330 c. c. d'air vicié. Les premières portions d'air rejetées par l'expiration n'ont pas même pénétré jusqu'au poumon. Ces chiffres ont été obtenus par Gréhant (1864). Il fait une inspiration dans l'hydrogène pur, et introduit ainsi 500 c. c. de ce gaz dans les poumons ; à l'expiration suivante, il trouve 170 c. c. d'hydrogène mélangés à 350 c. c. d'air. Il se remet ensuite à respirer de l'air ; les trois respirations suivantes contiennent respectivement 80.5, 41.0 et 40,8 c. c. d'H.

Gréhant appelle coefficient de ventilation pulmonaire, le chiffre qu'on obtient, on divisant la quantité d'air frais, introduite dans les poumons par le fait d'une inspiration (330 c. c), par la quantité d'air vicié, contenue dans les poumons avant cette inspiration (Réserve -f Résidu respiratoire). Ce chiffre est environ 0.1, c'est-à-dire que la masse d'air vicié des poumons

se mélange, à chaque inspiration, avec — environ de son volume d'air pur.

La composition de l'air des alvéoles varie donc fort peu à chaque nouvelle phase respiratoire, et le sang qui traverse le poumon, peut être considéré comme se trouvant en contact avec un mélange gazeux de composition à peu près constante.

Actes respiratoires modifiés* — Les mouvements de la respiration peuvent se trouver momentanément modifiés, sous Tinfluence de la volonté, d'émotions diverses, ou d'une façon purement réflexe. Je ine borne à citer parmi les actes se rapprochant de l'inspiration : le sanglot, le hoquet, le bâillement, l'action de renitler, de humer, etc. ; parmi les actes expiratoires : la toux, l'éternuement, le rire, le soupir, l'action de se moucher, etc.

Effort. Tout effort, c'est-à-dire tout acte musculaire énergique, est précédé d'une inspiration profonde, suivie de l'occlusion de la glotte et de la contraction des muscles expirateurs. La masse d'air ainsi renfermée dans la cage thoracique sert à la fixer, à lui donner la solidité voulue, pour qu'elle puisse servir de point d'appui aux muscles de l'abdomen et des membres. Dans l'effort, comme dans l'expérience de Valsalva fexpiration forcée, la bouche et les narines étant fermées), la pression

intra-thoracique atteint une valeur positive ; le sang veineux n'est plus aspiré vers la poitrine : il s'accumule dans les veines, dont on constate le gonflement.