III. — THÉORIE CHIMIQUE DE LA RESPIRATION

Respiration pulmonaire. — Les échanges gazeux du poumon se font entre l'air des alvéoles d'une part, et le sang des capillaires pulmonaires de l'antre, à travers une mince paroi membraneuse.

La surface totale des vésicules pulmonaires a été évaluée à plus de 100 métros carrés : en admettant que les capillaires en occupent les trois quarts, cela donnerait une surface de 75 mètres carrés à la nappe sanguine qui se trouve en contact presque immédiat avec l'air, et qui se renouvelle constamment. L'épaisseur de cette nappe sanguine est d'environ O^^OOS en moyenne (diamètre des capillaires pulmonaires), et sa masse totale de plus d'un demi-litre de sang.

Spehl a trouvé que les poumons contiennent chez le iapin, ^jn de la masse totale du san^'penlant l'inspiration ; et seulement ^/'u de la môme masse, pendant l'expiration. Ces chiffres sont probablement trop faibles.

Les surfaces de contact entre le sang et l'air présentent un développement colossal dans le poumon, condition éminemment favorable à la diffusion gazeuse, et à l'établissement rapide d'un é {uilibre de tension entre les gaz du sang et ceux de l'air des alvéoles. L'oxygène et l'anhydride carbonique se trouvent en effet dans le sang : en partie à l'état de dissolution, en partie à rétai^e;cûmbiiia4SOftS In^^ prêtes à se dissocier, quand la tension de

ces 2âz__dijiiQae ; se reconstituant au contraire, dès que cette tension

augmente. C'est là tout le secret de la respiration pulmonaire : dîfférëiîces de tension d*^ r'.O- pit ri'O p.ntr^ y.yr des .alvéoles et le sang des capillaires pnlmonf^ir^" ^r>r^ntaQtp par BoHR et ses élèves et par Haldane) ; et immense étendue de la surface de contact de ces deux milieux, air et sang.

Oxygène. — Le sang veineux, qui arrive au poumon par l'artère pulmonaire absorbe rapidement une grande quantitéd'oxygèno,lors deson passage à travers Tes capillaires pulmonaires. Cette absorption d'oxygène provient 'de ce que, dans le sang veineux, la tension de l'oxygène (en moyenne 2.9 % d'une atmosphère) est beaucoup plus faible que dans l'air des alvéoles pulmonaires (où cette tetîsîoh est d'environ 18 % d'une atmosphère chez le chien).

La raison pour laquelle le sang artériel cède une partie de^ son oxygène auxlissus, lors de son passage à travers les capillaires de la circulation générale, doit être également cherchée dans une différence de tension eiltfêToxygène du sang artériel (tension = 14 "/o d'une At.) et l'oxygène desfissus (tension ^= o ou voisine de 0). ,

un peut représenter de la façon suivante chez le chien la répartition des tensions de l'oxygène dans les dillerentes parties de Torganisme :

air extérieur air des alvéoles sang artériel • tissus

(20.950/0 A.) > (18% A.) > (I40/0 A.) > (tension voisine de zéro).

En vertu des lois de la diffusion, l'oxygène doit cheminer des endroits à tension élevée, vers les endroits à tension faible.

La te7ision ou ^wession 2^(t'>^lielle de Voncygè^ie dans l'air (à la pression moyenne de 700°"°) se déduit directement de la composition centésimale de l'air. Dans l'air de l'inspiration, qui contient 30.9 °/o d'oxygène, cette tension est de -20. 9 "/o d'une atmosphère (environ 160 mm, de mercure). Dans l'air des alvéoles pulmonaires, il y a un peu moins d'oxygène, environ 18 »/o chez le chien ; la tension de ce gaz y est donc légèrement inférieure à 30.9 °/o d'une atmosphère.

La tension de l'oxygène dans le sang doit êti'e ^W déterminée empiriquement. Je me suis servi à cet

effet d'un tube de verre (analogue à V aérotononièlre de Pflugeu) (c, lig. 95) rempli d'un mélange gazeux de composition connue, et à la surface interne duquel coulait constamment le sang dont il fallait déterminer la tension gazeuse. Le sang arrivait directement de la carotide de l'animal à l'extrémité supérieure de l'aérotonomètre ; de l'extrémité inférieure de l'aérotonomètre, il retournait à la veine jugulaire. Le sang était rendu incoagulable par une injection préalable de propeptone ou il'hirudine,ce qui permet do prolonger l'expérience suflisaihment longtemps (une heure et davantage), pour (|u'on puisse admettre ([ue l'équilibre de tension gazeuse s'est établi complètoment entre le sang et l'atmosphère de l'aéorotonomètre. L'aérotonomètre contenait par ex. au début de l'expérience 10 "jo d'oxygène, 5 °l„ de (^0- et le reste d'azote. Au bout d'une heure, on trouve L'i: »/,. d'oxygène, -2.8 o/o de CO^ et le reste d'azote. On en conclut que la tension de l'oxygène était de 14 "/o d'une atmosplière et celle de CO- de ?.S "/o d'une ataiosphère. Dans ces expériences, le tubj de l'aérotonomètre doit être entouré d'un manchon d'eau tiède présentant la température du corps (-f 39°).

Les lois de la diffusion exigent que l'air des alvéoles pulmonaire cède de son oxygène au sang, jusqu'à ce ([ue l'équilibre do tension soit rétabli. Donc, si le sang artériel qui revient du poumon était saturé d'oxygène, il devrait présenter une tension d'O égale à celle que ce gaz possède dans l'air des alvéoles, c'est-à-dire environ 1S '/o dune atmosphère chez le chien Les chiffres trouvés avec l'aérotonomètre (12 à 15 7o d'une atmosphère) sont légèrement inférieurs à cette valeur, et montrent que

Fig. 95. — Acrotonoinctre de railleur. Le sang- propeptone vient d'une artère de l'animal (carotide par ex.) par le tube n, suinte à la surface du tube f , où il tend, i)ar diffusion, à se mettre en équilibre de tension avec le mélange gazeux contenu en c, et retourne à une veine de l'animal (veine .jugulaire par ex.) par le tube h. Le tubec est entouré d'un manchon Il d'eau maintenue à la température du corps (L. FnKDERico, Trav. labor., V).

l'équilibre de tension de l'oxygène ji'est pas atteint entièrement dans l^Joummi^ L'hémoglobine du sang artériel est sans doute pour la plus grande partie à l'état d'oxyhémoglobine (Voir p. 59 [flg. 19] la courbe de dissociation de l'oxyhémoglobine en fonction de la tension de l'oxygène). Otto a trouvé 13 à 14 gr. d'oxyhémoglobine, et 1 gr. d'hémoglobine réduite, dans 100 c. c. de sang de l'artère crurale du chien. Pfluger ( 1868), Paul Bert, Gréhant ont trouvé que la proportion absolue d oxygène varie incessamment dans le sang artériel d'un même animal : elle est ttè.s différente d'une saignée à l'autre, ce qui prouve que le degré de saturation du sang par l'oxygène varie lui-même.

Anhydride carbonique. — L'anhydride carbonique se trouve dans le sang (à la fois dans le plasma et dans les globules), eu partie à l'état de dissolution, en partie à l'état de combinaison. Ces combinaisons (carbonate de sodium et autres combinaisons mal connues ?), fort instables, sont iJiAtos ;'i se dissocier sous l'intluence d'une diminution dans la tension i]r. (\i)-, ;iu iiioiiieat où le sang veineux arrive dans les poumons. Les cliocs ({ue les cont i actions du ventricule droit impriment au sang de l'artère pulmonaire, contribueraient ellicacement au dégagement de GO^, au niveau des alvéoles pulmonaires (v. Fleischl, 1887). // /^J],

On sait que iQbicaroonaleae^diuni se décompose ancarbonate neutre de sodium et GO^, dès que la tonsion de GO^ s'abaisse au-dessous d'une certaine liuiite; le carbotiate de sodium &e décom[)Ose paroilloinent, en présence de certaines substances jouant le rôle d'acides faibles (substances albuminoïdes et surtout hé.uoglobiue oxygénée), dès que la tension de GO- est sullisainment basse. Daus 1* extraction des gaz du sang par la pompe à mercure, l'action combinée du vide et de la clialeur sullit, en présence de l'hémoglobine, pour décomposer presque complètement les combinaisons do GO- du sang, et pour en extraire à peu près la totalité de ce gaz. Il y a plus : si l'on ajoute dans le récipient de la po.npe à mercurij, du carbonate de so liuii à lia sang dont on vient d'extraire tous les gaz, on verra le carbonate de sodium se décomposer, et fournir de grandes quantités de GO-, au contact de l'iiémoglobine (Ui sang. Au contraire, quand on augmente la tension de GO'-, dans l'atmosphère (^ui se trouve en contact avec le sang, ce gaz est absorbé en grande quantité (une partie se dissout ot une partie se combine). Sous l'inlluence d'un courant de GO'- (tension d'une atm)si)hère), le sang absorbe environ i '/^ f*^is son volu.ue de GO-, tandis que l'eau dans les mêmes conditions n'en absorbe •pi'un volume.

La tension de GO', dans le sang veineux qui arrive au poumon, a été trouvée comprise entre 3.81 "/„ et 5.4 °/o d'une atmosphère (expériences faites avec l'aérotonomètre par Wolffberg, Nussuaum et Strassburg, 1872); alors que dans l'air do l'inspiration (qui contient 3 à G dix-millièmes de GO'), la tension de GO' est presque nulle. D'après les expériences faites avec l'aérotonomètre, il s'établirait dans le poumon, un équilibre de tension parfait entre GO' de l'air des alvéoles et GO' du

ISO CHAPITRE IV.

sang. Ainsi, la tension de CO^ serait chez le chien sensiblement la même dans l'air qui revient du poumon (dernières portions d'air expiré), et dans le sang qui revient du poumon (sang artériel). L'air de l'expiration contient, chez le chien (respirant par une canule trachéale) ; en moyenne 2.8 "/„ de GO^ (tension = 2,8 •/» d'une atmosphère); le sang artériel présente la même tension de G0^ de 2.8 "U d'une atmosphère.

Si l'on isole un lobule pulmonaire, au moyen d'une sonde creuse, construite de façon à obstruer une bronchiole, on empêche le renouvelLnnent de l'air dans une portion du poumon. On constate par l'analyse de cet air confiné, qu'il présente exactement la même tension de GO^ que le sang veineux, soit 3.81 à 5.4 <>/« d'une atmosphère. Il y a donc équilibre complet de tension dans ce cas entre l'air des alvéoles et le sang. (Wolffberg et Nussbaum, 1872).

Lors de la coagulation spontanée, l'alcalinité du sang diminue rapidement (ZuNTz) ; il en résulte une élévation notable de la tension de GO^, qui monte à 8 "/o d'une atm. (Stkassbuug).

L'absorption par le sang des capillaires de la circulation générale, de GO" formé dans les tissus, son exhalation à la surface du poumon, et son élimination dans l'atmosphère extérieure, s'expliquent également par les lois de la diffusion gazeuse, qui veulent que GO' chemine des endroits à tension élevée, vers les endroits à tension faible. La tension de GO" peut être approximativement représentée, chez le chien, par les chiffres suivants :

tissus sang veineux air des alvéoles air extérieur.

(5à9«/oA) > (3.81à5.4VoA) > (2.8 »/. A) > (0.03 »/. A)

Respirations des tissus. — Les échanges gazeux dont le sang est le siège, lors de son passage à travers les capillaires de la circulation générale, sont exactement la contre-partie de ceux qui s'établissent dans le poumon. En devenant sang veineux, il perd une partie de son oxygène, et se charge de quantités notables de GO'. Où faut-il localiser les réactions chimiques qui donnent naissance à cet anhydride carbonique et consomment cet oxygène ? On croyait encore, il y a une quarantaine d'années, que les phénomènes d'oxydation dont notre corps est le siège, se déroulaient dans le sang, à l'intérieur même des capillaires. Une étude attentive de cette question a conduit les physiologistes actuels à placer, avec Pflûger et Hoppe-Seyler, le foyer de la combustion organique, en dehors des capillaires, dans les éléments vivants qui constituent la substance même de nos organes. Les échanges d'osmose gazeuse se "passent entre le sang des capillaires de la circulation générale d'une part, et les éléments histologiques vivants de l'autre, à travers la mince paroi des capillaires (par l'intermédiaire de la lymphe interstitielle). La raison

de ces échanges gazeux est ici encore une différence de tension de GO- et d'O. La tension de l'oxygène est reiati veinent élevée (jusqu'à 15 "/o d'une atm.), celle de CO'^ relativement basse ( 2.8 "/o d'une atm.) dans le sang artériel, au moment où il pénètre dans les capillaires. Dons les tissus vivants, la tension de l'oxygène est basse, celle de GO" est très-élevée : les lois de la diffusion exigent que le plasma^ sanguin cède^de sou oxygène 'alïx'^^ms, et leur enlève une partie de GO^.

""Dès que, par suite de la soustraction d'oxygène par les tissus, la tension de ce gaz s'abaisse dans le plas ma sanguin, une certaine quantité d'oxy-hémoglobine commence à se dissocier. De cette façon, la décomposition de l'oxy-hémoglobine restitue l'oxygène au plasma, à mesure que ce gaz lui est enlevé par les tissus.

Pflûger et Strassburg (1872) ont démontré que la tension de l'oxygène est faible ou nulle, celle de CO"^ relativement forte dans les tissus vivants , ils unt obtenu ce résultat, en analysant un certain nombre de liquides (bile, urine, salive, etc.), qui se forment au sein môme des tissus vivants.

La bile, l'urine, la lymphe ne paraissent pas contenir d'oxygène (Hoppe- Seyler, 1877). La salive et le lait eu contiendraient des traces (Pflûger, 1809 ; Hoppe-Seyler, 1877).

Voici les chiffres trouvés pour CO^ :

bile ôU miu. Ilg. ou G. (J '7o d'une atmosphère.

urine ....

lymphe ,

liquide péritonéal.

paroi intestinale

cavité péritonéale.

Il est vrai que dans la lymphe du canal thoracique, la tension de CO' n'esl que de 33-37 mm. de mercure, c'est-à-dire 4.i à 4.9 "/^ d'une at.nosphére : cette tension de GO^ est inférieure à celle que le sang veineux présente parfois, mais elle dépasse les valeurs trouvées pour le sang artériel. La lymphe, pendant son cours fort long, est sans doute fréquemment exposée au contact du sang artériel, et peut céder une partie de son GU- : on pourrait de cette façon expliquer pourquoi la tension de GO^ dans la lymphe est parfois plus basse que dans le sang veineux (Hammarsxen).

Un grand nombre de faits prouvent que le sang, conservé à la température du corps, mais à l'abri des tissus, n'est pas le siège de phénoiuènes d'oxydation bien énergiques. L'oxygène qu'il contient disparait lentement. Les substances facilement oxydables (glycose, urate de sodium), qu'on y ajoute, ne sont pas brûlées et se retrouvent intactes au bout d'un temps fort long (Hoppe-Seyler).

Au contraire, les tissus vivants<^>, même extraits du corps, absorbent

(1) KiiiiLicn a déuiontrt^ dans la plupart des tissus vivants, l'existence de substances réductrices, par la décoloratiou qu'ils produisent dans uue solution de bleu d'ulizarine. Voir: Das Sauerstoffbediirfnis des Organismiui. Beilin, 1884.

182 GHAPITUE IV.

continuellement de l'oxygène et produisent CO^ (Spallanzani, 1800 ; Paul Bert, 1870 ; Regnard, 1879 ; Ouinduaud, 1890). Si l'on suspend des fragments de muscle ou d'autres tissus dans du sang, ou dans une solution d'oxy-hémoglobine, on verra l'oxy-hémoglobine se réduire (bande d'absorption unique au spectroscope) dans les parties du liquide entourant immédiatement ces fragments (Hoppe-Seyler).

Sghmiedeberg (1876-1881) a montré que l'alcool benzylique et l'aldéhyde salicylique peuvent être mis en contact de sang artériel sans qu'il se produise d'oxydation appréciable, tandis que si on fait circuler le sang contenant l'une de ces substances à travers les organes isolés d'animaux fraîchement tués (rein ou poumon), il se produit par oxydation des quantités notables d'acide benzoïque ou d'acide salicylique. Jaquet (1892) a confirmé le fait et constaté que l'oxydation était produite dans les tissus sous l'influence de ferments solubles. Abelous et Biarnés (1884-97) ont retrouvé ces ferments dans les différents organes et dans le sang.

Une expérience fort simple et élégante, due à Vierordt, permet de se rendre compte de la rapidité avec laquelle le sang artériel se dépouille chez l'homme de tout son oxygène, au contact des tissus vivants. On examine au moyen d'un petit spectroscope de poche, la pulpe rosée du doigt vivement éclairée par un rayon de soleil ; on aperçoit sans peine les deux bandes d'absorption correspondant à l'oxy-hémoglobine du sang qui circule dans le doigt. On serre la base du doigt, au moyen d'une ligature en caoutchouc, de façon à arrêter la circulation locale : on constate alors qu'il suffit d'un contact du sang avec les tissas du doigt, de deux minutes h deux minutes et demie, pour faire disparaître tout l'oxygène de l'hémoglobine, On n'aperçoit plus au bout de ce temps que la bande d'absorption unique de l'hémoglobine réduite.

La rapidité et l'énergie avec lesquelles le sang artériel se transforme en sang veineux dans notre corps, dépendent avant tout du degré d'activité des éléments vivants au milieu desquels le sang circule. G'est dans les, muscles que les phénomènes d'oxydation paraissent atteindre le maximum d'intensité. Le sang qui revient par la veine d'un muscle tétanisé est noir et ne contient presque plus d'oxygène. Le repos du muscle (et surtout la section du nerf moteur qui paralyse complètement le muscle) fait immédiatement baisser la consommation de l'oxygène et la production de GO-, comme le montre l'examen du sang veineux. Les glandes et le système nerveux^ central sont également d'importants^ foyers de com-^ ' bustion.

Le sang veineux (jui revient des glandes en activité (glande sous-maxillaire, rein) est géuéi-alement fort rouge, c'est-à-dire contient encore beaucoup d'oxygène. Gela provient de l'accélération extraordinaire du cours du sang dans les vaisseaux des glandes qui sécrètent. La consommation de l'oxygène est sans doute accrue,

mais cette consommation d'oxygène, se rcpartissant sur une masse énorme de sang, n'y modifie que peu la proportion centésimale du gaz viviliant.

Les expériences (I'Oertmanm (1877) démontrent que le sang n'est pas indispensable à la production des phénomènes d'oxydation organique. Oektmann remplace, chez la grenouille, tout le sang par un sérum artiticiel, formé de chlorure de sodium et d'eau. Les grenouilles <r salées » continuent â vivre, et les phénomènes chimiques de leur respiration sont presque aussi actifs qu'avant la suppression du sang

L'oxygène absorbé par les tissus n'est pas nécessairement consommé iininediateiiient.il semble lixé provisoirement à l'état de combinaison (non dissociée par le virle), mis en réserve jusqu'au moment où il sera déhnitivement brûlé. Les tissus privés d'oxygène pourront continuer à vivre pendant quelque temps aux dépens de cette provision d'oxygène. Ainsi les grenouilles vivent, exhalent GO"^ pendant plusieurs heures, dans une atmosphère exempte d'oxygène (Pfluger, 1875). Un muscle gastrocnémien de grenouille continue également à se contracter, à produire GO', dans le vide ou dans une atmosphère d'azote, d'hydrogène, etc. Engelmann a montré que la présence de l'oxygène est nécessaire à la production des mouvements des cils vibratils, mais qu'un contact de peu de durée avec l'oxygène suffit pour entretenir ces mouvements pendant un temps fort long (une demi-heure par exemple), sur des cellules vibratiles placées ensuite dans l'azote ou tout autre gaz inerte. Ghez les animaux à sang

chaud^ cette réserve d'oxygène est rapidement épuisé^: ils ne peuvent résister longtemps à la privation d'air, et se trouvent en queh|ues minutes dans le plus gfânT danger d'asphyxie.

Quotient respiratoire. — On a donné le nom de quotient respiratoire, au rapport entre le volume de Gu' exhale par la respiration, et le volume

de l'oxygène consommé : ce rapport —-^ est généralement inférieur à

l'unité, c'est-à-dire que tout l'oxygène consommé par l'organisme, ne reparait pas sous forme de GO" dans l'air expiré. Tiie partie de cet oxygène est employé à d'autres phénomènes d'oxydition, surtout à produire de l'eau. La valeur ilu quotient respiratoire varie nécessairement suivant la nature du combustible brûlé dans notre corps.

L'étude du quotient respiratoire a conduit ;ï cette conclusion intéressante, qu'une bonne partie des substances alimentaires, transformées par la digestion, et introduites dans notre corps, n'y font qu'un court séjour et sont rapidement détruites. Ce qui brûle de préférence dans notre corps, c'est le combustible introduit on dernier lieu par le (ube digestif. La preuve nous en est donnée par ce fait, que la valeur du quotient respiratoire varie rapidement avec la nature des aliments, et qu'elle est

toujours en rapport avec leur composition chimique. La fécule, la

graisse, l'albumine consomment, eu s'oxydaut dans l'organisme,. les

mêmes quantités d'oxygène, que si on les brûlait à l'air libre. Avec une

alimentioii exclusivement composée de féculents, le quotient respiratoire