AUTEUR

Homme .

Lapin . . .

Chien. . . .

Veau, porc,

mouton .

Cobaye , - .

Poulet . . .

Petits oiseaux

chanteurs .

Moineau. .

Marmotte en

hibernation Grenouille . .

env. 300

Vierordt.

PÛUger.

Regnault et Reiset.

Reiset,

Colasanti.

R. et R.

R. et R,

R. et R.

Lézard .

Anguille

Raie . .

Crabe . .

Ecrevisse Hanneton Ver à soie Huître .

Lombric Sangsue Astérie .

Regnault et Heiset Jolyet et Regnard (1877)

J. et R.

J. et l{.

J. et R.

R. et R.

J. et R.

R. et R.

J. et R.

Taille, Age, Sexe. — • Pariui les nnimaux à sang chaud, ce sont les êtres les plus petits qui ont besuin de briUer proportionnellement la plus grande quantité de charbon et d'hydrogène pour maintenir leur température constante — car les pertes de^cSaleur saut éaûrmes chez eux (surface de refroidissement propurtionnellemeat plus grande). Ainsi, tandis ({ue les grands mammifères cousommentde 0,'tà0,5gr. d'oxygène, par heure et par kilogramme d'animal, chez les petits oiseaux chanteurs, cette consommation atteint 10 à 14 grammes par heure et kilogramme d'animal. En trois ou quatre jours, un pinson brûle dans son corps pour les besoins du chaulïage, un poids d'oxygène égal au sien, tandis qu'il faudrait à l'homme et aux grands mammifères de 100 à 150 jours avant qu'ils aient consommé leur poids d'oxygène. La respiration est plus active chez l'enfant que chez l'adulte, si l'on tient compte de la ditférence de poids (Sghauling). Chez la femme, les phénomènes chimiques de la respiration seraient moins actifs que chez l'homme, d'après Andkal et (tavauuet, Sondén et TiGEnsxEDT (18D5).

D'après Ch. Riche r, il y aurait proportionnalité rigoureuse entre l'étendue du

186 GHAPIT£iK IV.

tégument cutané ou surface de i-etruidisseinent de l'animal â sang chaud et l'intensité des échanges respii'atoirrss ou phénouiènes chimiques do la thermogénôse. 'J'outes choses égales d'ailleurs, l'exhalation de CO^ serait proportionnelle à l'étendue de la surface cutanée (0 gr. 0027, par centimètre carré et par heure). Sondé et Tigerstedt (1«95) admettent au contraire que l'exhalation re.spiratoiro de GO^, raj)portée à l'unité de surface, estnotablement plus active chez l'enfant que chez l'adulte.

Digestion. — La digestion est accompagnée d'une augmentation notable dans la

Fig. 96. — Courbe représentant en litres - t - i

(4.5, 5, 0 iiires)ia quantité d'oxygène con- consommation de 1 oxygèuc et dahs la produc-

sommée en 15 minutes aux diirérentes ^ ^ qq2 (LaVOISIER, SpEGK, 1874 ; ZuNTZ

lieures de la journée (8 h. du matin a 8 h. "'^'-'" ^^ \ ' ^'■^'■'-••-'■f '■ -"^ > '

du soir). R, R, R, repas (Léon Fredericq, et V. MehING, 1877 et 1883; liUBNEi\, 18'S7 ;

Arcli. Biologie, 1882). , -. A^,r^, i. \ » i •< j

Magnus-Levy, 1894, etc.). A la suite de chaque repas, il y a un véritable gaspillage de combustible dans l'organisme, et un excès de chaleur produite (sans doute dans les glandes digestives), se traduisant par une élévation de la température interne et une dilatation des vaisseaux cutanés. La courbe de la flg. 96 est destinée à donner une idée de l'importance des variations diurnes de la consommation de l'oxygène, qui suivent les repas : elle correspond à une série d'expériences exécutées par l'auteur, aux différentes heures de la journée. Les repas ayant lieu à 8 '/s. i '/s et 7 '/s heures, sont indiqués par la lettres R. La courbe représente le nombre de litres d'oxygène consommé en 15 minutes par un sujet du poids de 80 kilogrammes.

Pendant le jeûne au contraire, la consommation de l'oxygène est inoins élevée, et va en diminuant graduellement. Nous avons vu plus haut l'inlluence qu'exerce la nature de l'alimentation sur la valeur du quotient respiratoire.

Exercice musculaire. — L'alimentation et l'exercice musculaire constituent les deux principales causes des variations diurnes des phénomènes de la respiration. Un exercice violent augmente considérablement, peut doubler ou tripler, même quintupler momentanément la consommation d'oxygène et larproduetion de CO^, le quotient respiratoire se rapprochant de l'unité. L'augmentation du chiffre d'O se fait encore sentir pendant quelques minutes, dans la période de repos qui suit les mouvements musculaires (Davy, 1850 ; Spegk, 1863 ; Sgharling, Smith).

D'après Zuntz et Katzenstein (1890), l'homme consomme un supplément de

1.4 c. c. d'oxygène pour chaque kilogrammètre de travail d'ascension exécuté (monter un escalier). Le cheval consomme dans des conditions analogues 1.3 à

1.5 c. c. d'oxygène par kilogrammètre. Tigerstedt et Sondkn ont pareillement trouvé une exhalation de 0 gr. 003 GO'^ environ pour un kilogrammètre de travail chez l'homme.

Sommeil. — Pendant le sommeil, la consommation d'oxygène diminue, par suite du repos musculaire, de l'abstinence, du ralentissement de l'activité cérébrale, de l'absence d'excitation de nerfs sensibles, notamment du nerf optique. Ladimition serait d'un quart d'après Sgharling.

Lumière. — Des expériences nombreuses, faites sur des grenouilles et sur des chiens, ont iu(jntré l'inlluence excitante que la lumière exerce sur les phénomènes chimiques de la respiration. Dans l'obscurité, ces animaux consomment moins d'oxygène qu'à la lumière (Molksoiiott, Pfluger et v. Platen).

Température. — L'inlluence de la tempéraure extérieure est très différente, suivant que l'on considère les animaux à sang froid ou les animaux à sang chaud. Chez les animaux à sang froid (grenouille), la quantité de GO* exhalée à 0» est nulle ou à peu près ; à mesure que la température extérieure s'élève, cette quantité de GO- augmente, d'abord lentement jusqu'à 30» à ^5°, puis très-rapidement

(SPALLANZANI, MoLESGHOTT, HuGO ScHULTZ).

Il en est de même chez les animaux à sang chaud, pour les tissus isolés, soustraits à l'inlluence du système nerveux central (Regnard, 1879). Ghez les lapins à moelle coupée, ou empoisonnés par le curare, l'intensité ries combustions interstitielles croît également à mesure que la température extérieure s'élève et décroît lorsque celle-ci baisse (Pfluger).

Mais chez les animaux à sang chaud, à système nerveux intact, et où la régulation de la température s'opère convenablement, l'action du froid extérieur, agissant sur les nerfs sensibles de la peau, constitue un excitant puissant, qui provoque, par voie réflexe, une exagération des phénomènes chimiques de combustion interstitielle, une augmentation delà consommation de l'oxygène. La température interne, loin de baisser, peut même monter légèrement par suite de l'application du froid extérieur (Lavoisier, Hoppe-Seyler). [Voir plus loin au Gh. V, l'article Régulation de la température interne].

Nombre et profondeur des mouvements respiratoires. — - D'après

PpLûGER, le nombre el la profondeur des mouvements respiratoires seraient sans intluence sur les phénomènes chiiiiii|ues de la respiration. Ge qui détermine la quantité d'oxygène consommée par l'organisme, ce n'est pas la quantité d'oxygène ou d'air qui passe jiar le [loumon dans un temps donné, mais la quantité d'oxygène dont les tissus ont besoin. En d'autres termes, les mouvements respiratoires ne règlent pas cette consommation, c'est précisément l'inverse qui a lieu : ce sont les besoins de l'organisme, la quantité d'oxygène consommée par les tissus, qui règlent le rythme des mouvements respiratoires.

Evideuiment cela n'est vrai que dans certaines limites: si les mouvements respiratoires étaient très espacés et très superliciels, ils ne fourniraient plus à l'organisme la quantité d'oxygène nécessaire, et la consommation de l'oxygène devrait baisser ; mais le besoin de respirer devient alors tellement impérieux qu'il est impossible de prolonger l'expérience.

Fièvre, poisons. — Augmentation notable de la valeur des combustions respiratoires dans la lièvre, l'empoisonnement par la strychnine, etc.

Tension de l'oxygène. — Diminution de la tension. L'air atmosphérique contient 21 "/o d'oxygène, ou 1/5"" : il en résulte qu'à la pression d'une

atmosphère, la part de pression qui revient à l'oxygène, sa tension = 1/5° d'une atmosphère ou 'f^ mm. Hg. On peut diminuer cette tension de deux façons : 1** en diminuant la proportion d'oxygène, sans changer la pression ; 2*^ en diminuant la pression, sans changer la composition de l'air.

I. Diminution de la proportion d'oxygène, sans changement de pression. Lorsque la proportion d'oxygène tombe à 3 p. *^/q dans Tair (à la pression atmosphérique), la tension de ce gaz y est de 3 p. "/„ d'une atmosphère, limite de tension qui correspond à une dissociation fort avancée de loxyhémoglobine. Cette combinaison ne se forme plus qu'avec difficulté dans le poumon, et la respiration des tissus s'arrête, faute d'oxygène. Les animaux supérieurs meurent immédiatement dans une telle atmosphère ; mais ils montrent déjà de la gêne respiratoire dans une atmosphère contenant 6, 8 et 10 ^1^ d'oxygène. A mesure en effet que la tension extérieure de l'oxygène baisse, la rapidité avec laquelle ce gaz est absorbé par le sang dans les poumons diminue, et la respiration pulmonaire ne peut plus suffire anx besoins des tissus. On voit alors baisser la consommation d'oxygène. La mort peut arriver, bien avant que la limite de 3 '7,, d'oxygène ne soit atteinte, surtout si les animaux exécutent des mouvements musculaires. C'est ce que l'on observe lorsqu'on place un mammifère ou un oiseau sous une cloche dont l'air ne se renouvelle pas. Le manque d'oxygène les tue plus ou moins vite, avant que la proportion de ce gaz soit descendue à 3 ''/p. Les animaux invertébrés, chez lesquels la respiration est moins active et ne se fait pas par l'intermédiaire de l'hémoglobine, supportent beaucoup mieux le séjour dans une atmosphère confinée. Une tension d'oxygène extrêmement faible suffit chez la plupart d'entre eux, à entretenir la vie. Un colimaçon (Helix), enfermé dans un eudiomètre rempli d'air, lui enlève à peu près tout son oxygène (Spallanzani).

II. Diminution de pression, sans changement dans la proportion d'oxygène. Pour que la tension de l'oxygène descende à 3 7o (l'une atmosphère, il faut abaisser la pression de l'air à 15 '^1^ d'une atmosphère : 7.60 mm. x 15 = 114 mm. La tension de l'oxygène est alors de 7.60 X 3 = 22.8 mm. de mercure. Les animaux à sang chaud, placés sous la cloche de la machine pneumatique, meurent généralement bien avant que cette limite ait été atteinte.

Quand l'homme s'élève dans les hautes régions de l'atmosphère, soit en ballon, soit dans les ascensions de montagnes, il peut, même en-dessous de 4000 m. de hauteur, éprouver un malaise spécial, appelé mal des montagnes (à 4800 m., sommet du Mont Blanc, la pression atmosphérique est encore de 418 mm. de mercure et la tension de l'oxygène de 11,53 7,, d'une atmosphère). Le mal des montagnes est dû à une oxygénation

incomplète des tissus (Hoppr-Seyler, Paul Bert, contesté par Mosso,1896 et par Kronegker) : ce malaise disparaît comme par enchantement, par un repos de quelques instants, l'organisme consommant alors moins d'oxygène. Il faut monter beaucoup plus haut, pour que le malaise devienne grave, et que la vie soit en danger. Sivel et Grogé-Spinelli périrent le 15 avril 187a, pendant un ascension aérostatique, dans laquelle le baromètre était descendu à 2G2 mm. Hg. (8600 m. hauteur). La tension de l'O était de 52 mm. Hg. c'est-à-dire un peu moins de 7 "1^ d'une atmosphère. Leur compagnon Gaston Tissandier perdit connaissance, mais survécut. On peut supporter impunément une dépression barométrique bien plus considérable, si l'on a soin de respirer de l'oxygène pur — preuve que ce n'est pas l'action mécanique de la diminution de pression atmosphérique, mais bien la diminution de tension de l'oxygène qui est ici le facteur important. Dans une des expériences de Paul Bert, un moineau supporta une dépression de 95 mm. de Hg. ; il resta en vie, parce qu'il respirait de l'oxygène presque pur : à cette pression, il serait mort immédiatement dans l'air^^)-

Augmentation de tension. Une augmentation modérée dans la tension de l'oxygène n'a aucune action sur la valeur des échanges respiratoires. Le sujet ne s'aperçoit même pas du changement, si au lieu d'air, on lui fait respirer de l'oxygène pur (-). Mais lorsque la tension de l'oxygène dépasse o '/î atmosphères, ce gaz agit comme un violent poison sur tous les êtres vivants, tuant plantes et animaux, mcMiie les ferments ligures. Pour atteindre le degré de tension loxi([ue, on peut, ou bien comprimer de

Fig. 07. — Récipient en verre épais, dans lequel on peut soumettre un petit animal ;i l'action de l'oxygène coniprinié à plusieurs atmosphères de pression; t, tube amenant roxygéne de la pompe, r, robinet, m, manomètre (I,.

F., Mntiipul. de l'IiysioL).

(1) D'après ViAui.T, les mammifères habitants les liauts plateaux de l'.Vmérique méridionale ont les globules rouges du sang plus i)etils cl plus nombreux que leurs congénères de la jplaine. Le résultat est une augmentation de la surface respiratoire tlu sang. Le séjour sur les hautes montagnes modiUe donc profondément les conditions île rhématopoïé>e. UEG.N.vnn (Is'.tl) a réussi à produire arliliciellement chez le Cobaye, la multiplication ties globules rouges et leur diminution de volume, par un séjour prolongé pendant un mois dans un local où Ton entretenait une dépression barométrique uolable. Doyon et Morel ont réalisé une expérience inverse, consistant à soumettre pendant plusieurs s<^maiues des lapins à l'action <le lair comiirimè (caisson). Il eu résulta une diminution du nombre des hématies de plus du tiers. Cependant des observations et expériences récentes ont remis en question la mulliplication des globules .sous l'inlluence des hautes altitudes.

(2) Cependant Uosentual (189,S), reprenant une ancienne aflirmation de Pkttenkofkii et Voit, a, dans ces derniers temi)s, cru constater un eniniagasinement d'oxygène dans l'organisme de l'animal respirant piMidant un certain temps une atniisplière surosygénée. Fai.i.oise (l'.tOii) n'a pu contirmer le fait-

D'après Louuain Smith (IS'.UI). l'oxygène provoquerait la congestion et rintlammalion du iKiumon, dès que sa tension dépas.se 80 ',, d'une atmosphère.

l'oxygène à 3 V2 atmosphères, ou comprimer de l'air à 17 atmosphères (Paul Bert, 1878) (Voir fig. 97).

Tension de l'anhydride carbonique. — Lorsque la tension de GO^ augmente modérément dans l'air atmosphérique, et atteint 3, 4 ou 5 "/o d"une atmosphère, la tension de ce gaz augmente également dans l'organisme, jusqu'à ce qu'un nouvel équilibre de tension se soit établi entre l'air des alvéoles et le sang du poumon. Cet excès d'anhydride carbonique agit comme un excitant sur les centres de la moelle allongée, provoque de la dyspnée et augmente l'intensité des combustions interstitielles. Le chiffre de l'oxygène consommé augmente (Léon Frederigq, 1882, d'Arsonval).

L'anhydride carbonique ne devient mortel (au bout de plusieurs heures) que lorsque sa tension dépasse 20 **/(, d'une atmosphère. Il agit alors comme poison narcotique (W. Muller, Paul Bert, 1878), et diminue considérablement l'intensité des phénomènes chimiques de la respiration (Friedlander et Herter, 1878.)

La mort qui survient chez les animaux placés en vase clos, est due au manque d'oxygène, la tension de ce gaz descendant en-dessous de la limite compatible avec la vie (3-4 7,, d'nne Atm.), avant que l'accumulation de GO- ait pu devenir mortelle (Paul Bert, Stroganow).

Tension de l'azote. — Les changements dans la tension de l'azote paraissent n'avoir aucune influence sur l'organisme ; c'est un élément tout à fait inerte, qui se dissout dans le sang et dans les autres liquides du corps, proportionnellement à sa tension. Gependant, la présence de l'azote dans le sang peut, dans certaines circonstances spéciales, devenir fatale à l'organisme. Si l'on soumet un animal à une brusque diminution de pression, l'azote, n'étant plus maintenu en dissolution dans le sang, s'y dégage à l'état gazeux (Hoppe-Seyler, 1857, Paul Bert). Les bulles d'azote, arrivant dans les capillaires du cerveau, de la moelle, du cœur, des poumons, y produisent des embolies gazeuses, qui ainènent^ l'arrêt local de la circulation et la mort du sujet, ou tout au moins des accidents fort graves. G'est de cette façon que meurent les animaux que l'on soumet à une décompression très rapide, sous la cloche de la machine pneumatique. Les ouvriers qui ont travaillé dans les caissons à air comprimé, ou dans les cloches à plongeur (pêcheurs d'épongés), ne peuvent sans danger passer brusquement des hautes pressions qui régnent dans ces appareils, à la pression ordinaire de l'atmosphère; en effet, sous l'influence d'une pression double, triple, le sang se charge d'une quantité d'azote double, triple. Pour éviter que ce gaz se dégage sous forme de bulles, au moment de la décompression, il faut opérer graduellement le retour à la pression de l'atmosphère. L'oxygène et l'anhydriie carbonique, étant retenus dans

le sang par des affinités chimiques, ont bien moins de tendance à se dégager subitement.