III. — sue GAST?RIQUE(i

Procédés opératoires. — Suc naturel. Les premières tentatives pour

recueillir du suc gastrique datent de Réaumur (1752) et de Spallanzani

(1780) Ces expérimentateurs faisaient avaler à des oiseaux de petites

éponges fixées à un fil et les retiraient quand elles étaient

imprégnées de suc gastrique. Le liquide exprimé des

éponges dissout rapidement la viande. — Le médecin

américain Beaumont (1825-33) put étudier les propriétés

du suc gastrique de l'homme, chez un chasseur canadien

, du nom de S' Martin, qui présentait une fistule gastrique

Fig. 118. - Canule de ' H ±' o ^

Cl. Bernard pour accideutelle, à la sulte d'un coup de feu reçu dans la l'opération delà Ils fégiou épigastrique. D'autres cas analogues furent utilisés

tule gastrique. «-> * o j. o

par G. Sghmidt (1853), Kretsghy (1877), Uffelmann (1880), Gh. Righet(1878), A. Herzen (1886). — Blondlot (1843) eut le premier l'idée de reproduire artificiellement chez le chien la même lésion : depuis Blondlot, le procédé pour pratiquer la fistule gastrique a été perfectionné par Bardeleben, Bidder et Sghmidt, Gl. Bernard, Holm- GREN, Panum, Dastre, Pawlow, etc. On fait (chez le chien) une incision longitudinale suivant la ligne blanclie, à partir de l'appendice xyphoïde; on divise les parois abdominales jusqu'au péritoine, qu'on fend sur la sonde canelée. On attire dans la plaie, au moyen du doigt et de la pince, la partie de l'estomac sur laquelle on veut pratiquer la fistule; on la fixe circulairement à la paroi abdominale, au moyen de points de suture; on fait une boutonnière au centre de la partie de l'estomac ainsi délimitée, on

(1) RicuET, Du suc gastrique, Paris, 1878 ; A. Herzen, La digestion stomacale Contejean, Physiologie de l'estomac, 1892; Carvallo, Estomac dans leDict. deRicHET.

y introduit la canule (fig. 118), que l'on fixe au moyen de nouveaux points de suture. Il suffit de déboucher la canule et de montrer un morceau de viande à l'animal à jeun, pour provoquer une sécrétion plus ou moins nbondarïte, et recueillir du suc naturel. Quand on veut éviter le mélange du suc gastrique avec la salive, il faut combiner la fistule de l'œsophage avec la fistule gastrique (Pawlow), ou exécuter l'opération du pelil estomac de Pawlow-Ghigin (voir plus loin).

Suc artiliciel. Lejeriuent digestif qui donne au suc gastrique son activité, la^ej^sinejou. son antécédent la. propepsine) existe toujours en grande quantité dans le tissu des glandules de la muqueuse stomacale. On peut l'en extraire par différents procédés, et fabriquer un suc gastrique artificiel (Ebehle, 1834; Sghwann, 1836). Hoppe-Seyler recommande d'enlever la muqueuse d'un estomac de porc, de la couper en petits fragments, de la piler avec du sable et de laisser macérer pendant 24 heures dans un litre d'eau acidulée par l'addition de 4 à 6 c. c. d'HCl fumant. On obtient ainsi un liquide d'une grande puissance digestive, mais fort impur. — - V. WiTTiGH coagule la muqueuse par l'alcool, la dessèche et la pulvérise; la poudre tamisée est traitée par la glycérine, qui dissout la pepsine. Quelques gouttes de cet extrait glycérine, mélangées à de l'eau acidulée par HCl, fournissent un li(juide doué de propriétés digcstives fort actives. Tout échantillon de pepsine commerciale peut être employé dans le même but.

Propriétés du suc gastrique. — Le suc gastrique des mammifères et des oiseaux est un liquide incolore ou à peine jaunâtre, clair, légèrement filant par suite de son mélange avec du mucus, fort acide (HGl), ne se putréfiant pas à l'air. Sa densité est peu élevée : 1003 à 1006. Il est pauvre en matériaux solides : 1 "/„ environ, a = — O^'.OO (suc gastrique du chien). En fait de sels, G. Schmidt a signalé: NaGl 1.46; GaGl' 0.6; KGl 1.1; AzH'Gl 0.5; phosphates terreux 1.9 et FePO' 0.1 pour 1000.

Les constituants les plus importants du suc gastrique sont l'acide chlorhydrique et, parmi les matières organiques, la pepsine (Sghwann) et le ferment de la présure ou du Lab (Hammarsten, A. Schmidt).

On y"^~tTouve aussi le ferment saponifiant ou lipase, d'après Volhard (1901) et Falloise.

Acide cfilorhydrique. Prout obtint en 1824 HGl par la distillation du suc gastrique et le considéra comme l'acide normal de l'estomac. Ge résultat fut attaqué de différents côtés. Lehmann et Lassaigne attribuèrent lacidité du suc gastrique à l'acide lactique. Gl. Bernard montra qu'un mélange de chlorures et d'acide lactique peut donner de l'acide chlorhydrique à la distillation. Aujourd'hui, tous les doutes sont depuis longtemps levés à cet égard, par les belles analyses de suc gastrique de G. Sghmidt, dont nous avons cité quelques chiffres, G. Schmidt montra par une série de dosages

248 CHAPITRE Vî.

concordants de chlore, de métaux et d'acide, que le suc gastrique contient beaucoup plus de chlore qu'il n'en faut pour saturer toutes les bases, et " — Tfue cet excédent de chlore, supposé à l'état de HGl, correspond à la quantité d'acide trouvée par le titrage acidimétrique.

Un certain nombre d'autres réactifs ont servi à démontrer la présence de HGl dans le suc gastrique :

Le violet de méthyle bleuit (puis verdit) par HGl et non par l'acide lactique ; le suc gastrique donne la même réaction (v. d. Velden, Maly, 1880). Quand on mélange une solul ion aqueuse d'uc. lactique avec de l'éther, les acides minéraux, au contraire, passent à peine dans l'éther. Le suc gastrique se comporte dans ce cas comme un acide minéral, il ne cède presque rien à l'éther (Gh. Righet, 1877). Gh. Righet admet que l'acide chlorhydrique du suc gastrique est combiné à la pepsina et à la leucine.

Les clinicieas utilisent un certain nombre do réactions pour la recherche de HGL dans le produit du lavage de l'estomac. Mentionnons : l'essai par la Phloroglucme et la Vanilline (Singer). On mélange le suc gastrique avec un égale volume d'une solution contenante gr. de phloroglucimi et 1 gr. de vanilline par 100 c. c. d'alcool ; on évapore au bain-marie dans un verre de montre, en évitant l'ébullition du liquide; il reste une tache rouge, indiquant la présence d'un acide minéral (HGl). Le même essai, répété avec de l'acide lactique dilué, donne un résultat négatif.

L'essai par la Tropéoline 00. On mélange 5 c. c. de suc gastrique avec quelques gouttes de tropéoline en solution alcoolique : il se produit une coloration rose indiquant la présence d'un acide minéral. y y L'acide chlorhydrique est donc l'acide normal du suc gastrique (i). Les petites quantités d'acide lactique qu'on peut rencontrer exceptionnellement à côté de HGl, paraissent dues à des phénomènes de fermentation des matières sucrées ou amylacées introduites dans l'estomac comme aliments.

Le suc gastrique de l'homme contient de 0,44 à 0,48 % de HGl, d'après Seiler et Verhaegen (1897). Chez le chien, l'acidité serait de 5 à 6 pour mille d'après Pawlow et ses élèves ; chez le chat, Riasantzew a trouvé 5.2 p. m.

La proportion d'HGl la plus favorable pour la dissolution des substances albuminoïdes par la pepsine serait, d'après Brùgke, de 0.86 gr. à 0.88 gr. (0.365 "/o d'après d'autres). On peut, dans les expériences de digestion artificielle, remplacer HGl par d'autres acides : les acides nitrique, lactique et phosphorique sont presque aussi actifs que HGl. Les acides sulfurique, acétique, oxalique et tartrique conviennent beaucoup moins.

L'acide chlorhydrique joue également le rôle d'antiseptique, empêchant le développement des microorganismes dans l'estomac et tuant ceux qui y pénètrent

(1) D'après HaYem et Winter (1891-97), une notable partie de HGl du suc gastrique n'est pas libre, mais combinée] à des composés organiques (albuminoïdes?). Il faudrait dans le dosage de l'acidité du suc gastrique distinguer entre l'acidité totale et l'acidité due à IICI libre, à HCl combiné et à des sels acides. D'après Sjôqvist (1894) c'est aux albuminoïdes du contenu stomacal qu'une partie de HCl serait combinée.

Digestion. 249

avec la salive et les aliments. On sait q^uo le suc gastrique et, d'une façon générale, les matières organiques additioanées d'acide chlorhydrique dilué, peuvent être conservées longtemps, sans «jue la putréfaction s'y développe (Spallanzani,1^<^4). Chez beaucoup de mollusques, la salive est fortement acide, mais ne présente aucune action digestive. Chez Dolium galea, Trosghel (1854) a trouvé au-delà de 3 "/, d'acide sulfurique.

Pepsine. Sghwann donna le nom de pepsine au ferment qui communique au suc gastrique acide le pouvoir de dissoudre la iibrine et l'albumine cuite : il imagina un procédé pour isoler la pepsine. Ce procédé a été notablement perfectionné; mais malgré les nombreuses tentatives faites pour isoler la pepsine, on n'est pas encore parvenu à préparer un produit pur. Cependant Sghoumow-Simanowski (1894) et Pekelharing (189G; croient avoir isolé la pepsine : ce serait une nucléoprotéïne, coagulabie par l'ébullition ; elle se précipiterait spontanément du suc gastrique pur par simple refroidissement. On a cherché à isoler la pepsine en utilisant la propriété qu'elle possède de se laisser entraîner mécaniquement par les précipités (phosphate de calcium formé par l'action de l'acide phosphorique sur la chaux [Maly]; cholestérine précipitée du collodion [BrUgke]) qui se forment dans ses solutions, la propriété de ne pas diffuser à travers la membrane du dialyseur (von Wittigh, 1872; Hammarsten, 1873), la solubilité dans la glycérine (von Wittigh) ou dans l'eau, et la précipitation par l'alcool etc. (Voir généralités sur les ferments, p. 35). La pepsine du commerce s'obtient en faisant macérer la muqueuse stomacale dans l'acide chlorhydrique dilué, et en saturant le liquide par NaGl ; il se forme alors un précipité de substances albuminoïdes entraînant une certaine quantité de pepsine. Ce précipité, qui surnage, est recueilli et séché. Il est riche en propeptone.

Ajoutons que les glandes de Brunner du duodénum fournissent également de la pepsine.

Ferment de la présure {Lab ferment, Caséinase, Chymosine, Pexitieàe Pages), Le suc gastrique contient un ferment nommé par Hammarsten, ferment du Lab, et qui jouit de la propriété de transformer la caséine du lait en solution neutre, alcaline ou acide, en un produit nouveau, la. paracaséine ou caséine proprement dite, dont la combinaison calcique est insoluble. La caséine se précipite donc sous l'action du Labferment, en présence des sels de calcium. Cette propriété est utilisée de temps immémorial dans la fabrication du fromage. C'est à la présence de la présure que l'estomac du veau (la caillette) doit le pouvoir de cailler le lait. La caséine précipitée par la présure (c'est-à-dire le fromage) est transformée chimiquement et diffère par conséquent du précipité que les acides produisent dans le lait et qui est de la caséine non altérée.

Pawlow (1904) nie l'existence autonome du Labferment. La précipitation de la caséine par le suc gastrique correspond d'aprçs lui et d'après

Jagoby (1906), au premier stade de la digestion pepsique de la caséine. La pepsine (et tous les ferments protéolytiques, aussi bien ceux des mammifères que ceux des autres animaux) attaque d'abord la caséine en en séparant par clivage un corps qui forme avec les sels de chaux une combinaison insoluble, la paracaséine.

Autres ferments. Nous avous vu que le suc gastrique contient un ferment saponiflant les graisses ou lipase.

On ti'ouve souveat dans'Tostomac des ferments organisés capables de transformer le sucre en acide lactique (vibrions de la fermentation lactique ?).

Action du suc gastrique sur les aliments (i). — La pepsine en solution acide jouit de la propriété de transformer les substances albuminoïdes (albumine de l'œuf crue ou cuite, fibrine crue ou cuite) on syntonitie ou albumine acide (parapeptone de Meissner) d'abord, puis en propeptones (Sghmidt-Mûlheim, 1879) ou albumoses (Kuhne), et finalement en peptones^^K Dans toute digestion artificielle se présente donc une première phase, pendant laquelle le liquide est riche en syntonine. La syntonine reste en solution à la faveur de l'acide: il suffit de neutraliser le liquide, pour obtenir un abondant précipité de syntonine. Les propeptones qui se forment ensuite, sont des substances albuminoïdes qui se distinguent surtout de la syntonine par leur solubilité dans les solutions salines neutres. Elles se colorent en rose par la soude et une goutte de GuSO" (réaction du biuret ou des peptones). Elles sont précipitées de leurs solutions par le ferro-cjanure de potassium en solution acide, par HAzO^ à froid, par (AzH'')^SO'' etc., réactions qui les distinguent nettement des peptones. Le sulfate ammonique peut servir à séparer complètement la propeptone de la peptone (Kuhne et Wenz, 1885) ^^K

KûHNE, Neumeister, Hofmeister distinguent des albumoses primaires (prolalbumose, hétéroalbumose] et secondaires {deutéroalbumoses A, B, G). On les sépare les unes des autres par précipitation fractionnée au moyen de Am'SO' ou de ZnSO^ (méthode de Pigk, 1897 et de Zunz, 1899).

Peptone gastrique {Amplwpeptone de Kûhne). Substance amère, jaunâtre, amorphe, lévogyre, assez diffusible, très soluble dans l'eau (hygrosco-

(1) Zunz, die Eiweissverdauun^ un Magen dans Ergehnisse der l'hysiol. IttOtî.

(2) La transformation de Talbumine en albumoseti et peptone s'obtient également par d autres agents que la fermentation pepsique : ébuUition de l'albumine avec les acides, avec l'eau surchauffée, action de l'ozone, etc.

La plupart des préparations de peptone du commerce sont formées en majeure partie de propeptone et ne contiennent que fort peu de peptone proprement dite.

La papaUne (ferment extrait du suc de CaHca papaïca) a une action digestive analogue à celle de la pepsine. Elle agit en solution neutre, alcaline ou légèrement acide.

3) D'après KUune, la digestion gastrique décomposerait la molécule d'albumine, et donnerait naissance à deux séries paraUèles de produits, comprenant chacune une ou deux albumoses et aboutissant chacune à 1«^ formation d'uae variété différente de peptone (hémipeptone et antipeptone).

pique); les solutions se couvrent d'une pellicule quand on les évapore; elles ne précipitent ni à l'ébuUition, ni par le ferro-cyanure de potassium en solution acide, ni par l'acide nitrique, ni par les sels neutres en présence de l'acide acétique, mais bien j)arralcoql concentré. La solution de peptone donne la réaction de Millon et la réaction xanthoprotéiqu^7 mélangée à la potasse ou la soude, et additionnée d'une trace de sulfate de cuivre, elle donne à froid une coloration pourprée (réaction du biuret). La peptone forme des combinaisons avec plusieurs métaux ou oxydes.

Il parait se former fort peu de peptone dans la digestion gastrique normale. La plus grande partie de l'albumine alimentaire ne dépasserait pas le stade digestif syntofiine ou albumoses.

Si l'action du suc gastrique se prolonge, la peptone elle-même finit par

être attaquée et par fournir des produits plus simples, cristalloïdes,

^ analogues à ceux de la digestion pancréatique (Lawrow, Langstein, 1901).

Préparation de la propeptone et de la peptone. Dissoudre de la fibii^ ou de l'albumine pure dans une solution acide de pepsine aussi pure que pussiblo, prolonger la digestion artilicielle pendant plusieurs jours à -j- 40*^, en présence d'un peu d'acide salicylique. On neutralise et on filtre. Le liltrat est saturé par le sulfate d'ammoniaque, i[ui p. écipite les propepto?ies. La propeptone est recueillie, purifiée par dialyse, et linaleuient précipitée par l'alcool.

Le liquide filtré d'où la propeptone s'est précipitée, est additionné de deux volumes d'alcool, qui précipite la plus grande partie du sulfate d'ammoniaque. Le peu de ce sel qui reste, est précipité par la baryte (faire bouillir). On neutralise par H^SO^, on filtre, on épavore à consistances suripeuse et l'on verse goutte à goutte dans un grand volume d'alcuol (Procédé de Grosjean). La solution de peptone est finalement précipitée par l'alcool, sous forme d'un précipité l»lanc-

Actionde la pepsine. Les conditions de la transformation des albuminoïdes par la pepsine en solution acide, sont analogues à celles de& autres fermentations, en ce qui concerne la température ( maximum d'activité vers -|- 40" action insignifiante à -\- 10", nulle à 0" chez les animaux à sang chaud ; maximum vers -j- 20", action manifeste à O", chez les animaux à sang froid [Figk et Murisiek, 1873]), la nécessité de la présence de sels alcalins ou autres, etc. L'anhydride arsénieux et l'acide cyanhyJrique n'entravent pas sensiblement la fermentation, tandis que l'acide phénique et l'ac} de salycilique exercent une action nuisible. La bile non plus ne semble pas avoir d'action nuisible sur la digestion stomacale (Dastre).

La pepsiu • 'U solution acide digère toutes Ls substances albuminoïdes vraies, naturelles ou coagulées par la chaleur. La partie albuminoïde de l'hémoglobine est dissoute, Tbématine n'est pas atta(|uée. De même les nucléo-protéines elles phospho-protéines laissent tonjonrs un rési lu îiisoluble de nucléine ou de pseudonucléine. La gélatine et le tissu ccdlagéne (tendons) sont transformés par le suc gastrique en un produit soluble, dillusible, qui a perdu la propriété de se prendre en gelée. Cette peptone de gélatine a été peu étudiée: Les cartilages sont également dissous, ainsi que le nmcus. La matière collagène des os est attaquée rapidement, avant les sels calcaires qu'ils contiinnent, d'où l'aspect rugueux des

fragments osseux soumis à la digestion gastrique. Le tissu élastique est fort lentement attaqué. Le tissu corné reste iritajt, de mêaie <[ue la chitine (carapace des articulés), la nucié1ii37iTr"~grat3se, TesTésines, l'amidon, la gomme arabiquëTêlc. Le sucre, de canne n'est pas interverti.

Dosage de lapepsme. On évalue comj^arativement la force digestive de plusieurs écliantillons de suc gastrique ou de solutions acides de pepsine de plusieurs manières : 1° Procédé de Mett. Il consiste à aspirer dans de petits tubes en verre mince, de 1 à 2 mm. de diamètre, du blanc d'œuf que l'on fait coaguler à -f- 95°. Ces tubes sont coupés en bouts de 2 centim. de long et intr'oduits dans le liquide en expérience. On place à l'étuve à -|- 37** pendant 10 h. On retire les tubes et on mesure à la loupe, sur une réglette graduée, la longeur du cylindre d'albumine qui a été dissous. D'après la loi de Borrisovv, les quantités de pepsine sont entre elles comme les carrés des millimètres d'albumine digérée.

2° Procédé de la viscosité (Spriggs et Kossel, 1903). On suit au moyen du viscosimètre d'OsïwALD, la diminution de viscosité que présente une solution d'albumine additionnée de pepsine.

On trouve déjà de la pepsine dans les parois stomacales des embryons de veau à une période peu avancée du développement (3"^ mois). Chez les jeunes chiens, au contraire, la pex^sLne n'apparaît que plusieurs jours après la naissance (Hammar- Sten). Des ferments identiques ou analogues à la pepsine sont très répanlus dans le règne animal (Félix Plateau, Krukenberq) et se rencontrent môme .lans quelques plantes.

Formation de l'acide chlorhydrique et de la pepsine dans les glanddst stomacales. — Les glandes de l'estomac sont des tubes simples ou ramifiés, orientés perpendiculaireaient à la muqueuse, à la surface de laquelle il-; débouchent par un col dans lequel se continue l'épithéliuin stomacal. Gliacun de ces tubes est tapissé intérieurement par les cellules glandulaires et plonge extérieurement dans un espace lymphatique entouré d'un réseau de capillaires sanguins. On distingue deux variétés de glandes stomacales, celles de la région pylorique d^Unepa'rt, et (-elle du grand cul-de-sac et du reste de l'estomac de l'autre (Wass- MAN, 1839). Les glandes du grand cul-dc-sac paraissent seules aptèsTii^ sécréter le suc gastrique digestif. Elles contiennent deux espèces de cellules glandulaires (Heidenhain, 1870 ; Rollett, 1870) : 1" des cellules finement granulées, formant autour de l'étroite lumière de la glande une couche continue (cellu lesjprincvpa les de Heidenhain, cellules adélomorphes de Rollett) ; 2» des cellules fortement granuleuses, se colorant en noir par l'acide osmique, se teignant fortement par le bleu ou le noir d'aniline, ne formant pas une couche continue, mais répandues çà et là entre la couche des cellules principales et la membrane propre, qu'elles soulèvent en donnant à la glande un aspect bosselé {cellules de revêtement ou de bordure de Heidenhain, cellules délomorphes de Rollett). " "

Les glandes de la région pylorique n'offrent qu'une espèce de cellules, présentant, d'après Ebstein et Heidenhain, la plus grande analogie avec les cellules principales des glandes du grand cul-de-sac (ce point est contesté par d'autres).

D'après Heidenhain, l'acide chlorhydrique et la pepsine ne se formeraient pas dans les mêmes éléments morphologiques : les cellules principales et leurs analogues, les cellules des glandes pyloriques, fabriqueraient la pepsine, tandis que

l'acide cMorhydrique serait pro^luit par les cellules de revêtement. Les faits sur lesquels il se basait, oui éiè contestés par plusieurs expérimentateurs, notamment par G0NTBJEA.N, 189^.

Formation de la pepsine. — La pepsine, comme nous l'avons vu, paraît se former aux dépens de matériaux albuminoïdes dans les cellules principales, et s'y accumuler dans l'intervalle des digestions. La pepsine y existe à l'état d'une combinaison appelée propepsine par Sghiff. NaGl, mais surtout HGl, décomposent facilement cette combinaison, avec mise en liberté de la pepsine. En effet, la glycérine, dans laquelle la pepsine est fort soluble, n'en extrait que de petites quantités, quand on y fait macérer des fragments de muqueuse stomacale fraîche. Au contraire, si la muqueuse stomacale a été traitée au préalable par NaGl en solution ou par HGl, elle cède de grandes quantités de pepsine à la glycérine. De même, l'eau pure n'enlève que fort peu de pepsine à la muqueuse stomacale, tandis que l'eau salée et surtout l'eau acidulée dans laquelle Ja muqueuse stomacale a macéré, possèdent une grande force digestive.

Sghiff admet qu'à la suite d'un repas très copieux, l'estomac n'est pas capable d'entreprendre immédiatement une nouvelle digestion et que sa paroi ne contient plus de pepsine proprement dite. A ce moment, l'introduclion de peptoue, de dextrine, de bouillon (substances peptogènes de Sghiff), etc. dans l'estomac ou dans le gros intestin, ou leur injection directe dans les veines ou dans le tissu cellulaire sous-cutané aurait pour effet de charger à nouveau l'estomac de pepsine et de lui rendre la faculté de digérer les albuminoïdes. Mais si l'introduction des substances peptogènes a lieu par la voie de l'intestin grêle, ou par les chylifères, elle reste sans effet sur la digestion.

A. Herzen, qui a conlirmé ces faits par des expériences sur un liomme porteur d'une fistule gastrique, admet que le rôle des substances peptogènes consiste à favoriser la transformation de la propepsine en pepsine.

Formation de l'acide chlorhydrique. — L'acide chlorhydrique du suc gastrique seJorme sans doute aux dépens des chlorures empruntés au sang":"" ralcajiretournerait au sang. Benge-Jones a constaté que les urines sont moins acides, ou même alcalines, pendant le travail de la digestion. La suppression des chlorures dans l'alimentation finit au bout d un certain temps par empocher la formation de l'acide chlorhydrique dans l'estomac (Voit, 1869). D'autre part, on a constaté l'existence d'acide iodhydrique, bromhydrique, ou nitrique, après introduction dans les vaisseaux de quantités notables d'iodures, de bromures ou de nitrates (Kûlz, 1887,

GONTEJEAN, 1892).

Il est possible que la décomposition des olilorures se fasse par l'intermédiaire d'acide lactique, qui se formerait en premier lieu. D"* après Van den Velden, les premières portions du suc gastrique sécrétées ne contiendraient que de l'acide

lactique et pas d'acide chlorhydrique. Maly a d'ailleurs démontré la possibilité de la décomposition des chlorures par l'acide lactique : il place au fond d'un vase cylindrique un mélange d'une solution de chlorure de sodium et d'acide lactique et superpose avec précaution une couche d'eau distillée. Au bout de quelque temps on trouve qu'une certaine quantité d'acide chlorhydrique a diffusé dans la couche supérieure. Maly (1877) admet également la possibilité de la présence virtuelle d'acide chlorhydrique libre dans le sang : NaGl réagissant sur PO'^Na'H et PO'* NaH'^ contenus dans le sang, pourrait donner naissance à de petites quantités d'HGl ; comme HGl est extrêmement diffusible, il passerait facilemeut à travers les parois vasculaires et glandulaires. Les cellules glandulaires pousseraient HGl du côté du conduit excréteur et refouleraient NaHO dans la lymphe ou le sang.

D'après Sghierbegk (1893), il y a formation de GO^ en même temps que sécrétion du suc gastrique. Cet acide carbonique, dû sans doute à l'action de l'acide du suc gastrique sur les carbonates alcalins, peut atteindre une tension de 18 "/o d'une atmosphère.

Sécrétion du sue gastrique. — La sécrétion du suc gastrique est intermittente. Elle cesse complètement chez l'animal à jeun, lorsque l'estomac est vide. La surface stomacale n'ofirré~ptu^~atDrs qu'uue couche pe^-gUon-

dante d'un mucus alcalin. . . — •

L'ingestion des aliments amène une sécrétion généralisée du suc gastrique. Dès que la sécrétion s'établit, la surface stomacale rougit fortement, les vaisseaux se dilatent, la circulation s'accélère, le sang qui revient des veines est d'un rouge vif et peut présenter des pulsations manifestes. Les plis de la muqueuse sont le siège d'une véritable érection; on voit les gouttelettes de suc gastrique perler à la surface et se réunir en petits ruisseaux.

L'intervention du système nerveux, si controversée encore il y a peu d'années, a été clairement établie, en ce qui concerne la sécrétion du suc gastrique, par les expériences de Pawlow et de M"" Schumova-Simanows- KAYA (1889).

Il faut, d'après eux, distinguer deux stades dans la sécrétion du suc gastrique :

Premier stade ou sécrétion du suc psychique : la meilleure façon d'étudier ce stade consiste à faire faire à un chien, porteur d'une fistule gastrique et d'une fistule œsophagienne (opération de Pawlow-Sghumova-Simanowskaya), un repas fictif, c'est-à-dire un repas dans lequel les aliments et la salive ne pénètrent pas dans l'estomac, mais s'échappent au fur et à mesure, au dehors, par la fistule de l'œsophage. Un peu plus de cinq minutes après le début du repas fictif, le suc gastrique commence à s'écoulor par la fistule gastrique. Cette sécrétion, une fois établie, peut durer assez longtemps. C'est le désir des aliments, provoqué par leur vue, leur odeur, leur goût, etc., chez un animal qui a faim, qui, d'après

Pawlow, produit ce suc psychique, appelé encore suc d'amorce (parce qu'ij amorce en quelque sorlo la digestion) <*>.

La production du suc psychique et les autres phénomènes de la digestion gastrique s'étudient également fort bien chez un chien dont une partie de l'estomac (portion voisine du grand cul-de-sac) a été isolée par des sections pratiquées de manière à ne pas léser les nerfs et à ne pas interrompre le cours des matières alimentaires du cardia au pylore, à travers le reste de l'estomac que l'on ferme par des points du suture. Cette portion isolée de l'estomac est suturée à la paroi abdominale, et forme alors un cul-de-sac, ou petit estomac, entièrement séparé du grand estomac, et s'ouvrant à l'extérieur par une tistule dans laquelle on fixe une canule (opération de Pawlow-Chigin). Ce petit estomac, dans lequel ne pénètrent pas d'aliments, se comporte, au point de vue de la sécrétion, exactement comme le grand estomac, et permet de suivre pas à pas toute l'évolution de la sécrétion.

La quantité et la qualité du suc psychique sont indépendantes de la nature chimique des aliments.

Le deuxième stade de la sécrétion gastrique a pour point de départ (réflexe?) le contact, avec la muqueuse de l'estomac, des produits de la digestion pepsique des aliments, réalisée par le suc psychique ou d'amorce. Si l'on introduit des aliments (pain, blanc d'œuf cuit) dans l'estomac par une fistule, en évitant la production du suc psychique, on constatera que l'excitation mécanique de la muqueuse stomacale est incapable de produire la moindre sécrétion. Le pain, le blanc d'œuf cuit pourront alors séjourner pour ainsi dire indéfiniment dans l'estomac, sans être digérés. Si, dans les conditions ordinaires, le pain est digéré, c'est qu'il provoque, après avoir été avalé, la sécrétion du su.c psychique. Celui-ci amorce la digestion, et, une fois qu'elle est en train, elle se continue ultérieurement, grâce à l'action excitante des produits de la digestion pepsique des albuminoïdos. D'autres substances contenues dans certains aliments agissent de même, et peuvent amener la sécrétion — en dehors de toute intervention du suc psychique. Ce sont le jus de viande, le bouillon, l'extrait de Liebig ; ces substances, dont la valeur alimentaire est douteuse ou minime, se trouvent ainsi réhabiltées au point de vue de leur utilité digestive (confirmé par Verhaegen, 1896-97) <->. C'est au second stade de la digestion pepsique que se montrent les variations de quantité et de qualité du suc gastrique qui correspondent aux variations dans la quantité et la qualité des aliments.

Ghoss et Edkins ont inonlré que la peptone, le jus de viande etc. amènent la production du suc •fastrii^ue, non en amassant sur les terminaisons sensibles des

(1) La notion de la sécrétion psychique montre l'importance de la sensation d'appétit au point de vue de la digrestion. Si l'on annihile cette action psychique, si l'on mange sans goût, le sue d'amorce ne se produira pas et les aliiiu-uts séjounieroul dans IVstomac saus «lue la digestion s'établisse franchement.

(2) L'usage du bouillou, des potages au comiiieuceiueut des repas est donc parfaitement rationnel.

nerfs stomacaux (action réflexe), mais en provoquant dans la muqueuse de la région p^lorique de l'estomac, la formation d'une hormone, qui est entraînée pai* la circulation et qui va exciter les glandes stomacales du grand cul-de-sac.

D'après Hemmeter (1906) les glandes salivaires fabriqueraient par sécrétion iiiterne, une tiormone indispensable à la sécrétion des glandes gastriques. Cette sécrétion s'arrêterait par extirpation ou maladie {Maladie de Mikuligz) des glandes salivaires.

Pneumogastrique. — Le pneumogastrique est le principal nerf de sécrétion du suc gastrique La double vagotomie supprime inamédiatement, et d'une façon définitive, lâ'^Tôduction du suc psychique. D'autre part, on peut; -en prenant certaines précautions, constater que l'excitation du bout périphérique du pneumogastrique provoque la sécrétion stomacale. Il faut, par exemple, prendre un chien à moelle coupée, ou avoir soin d'opérer l'excitation du pneumogastrique quelques jours après la section des nerfs (afin de laisser aux libres d'arrêt le temps de dégénérer). C'est la présence, dans le vague, de (ibres d'arrêt pour la sécrétion stomacale, et aussi de fibres d'arrêt pour le cœur, qui rend incertains les effets de l'excitation pratiquée sans ces précautions spéciales.

De plus, il semble ressortir des expériences de Pawlow qu'il y a lieu de distingner, parmi les filets gastriques du pneumogastrique, des fibres de sécrétion (dans le sens qu'HEiDENHAiN attachait à cette épithète pour les nerfs de la sécrétion salivaire), présidant à la formation de la partie liquide du suc gastrique, et des ^bres trophiques {sensu Heidenhain), présidant à l'élaboration des matériaux solides, outre des fibres d'arrêt et des fibres vaso-motrices (et des fibres motrices proprement dites).

La sécrétion gastrique peut être inhibée par voie réflexe, par le contact de la graisse avec la muqueuse duodénale ou par certaines excitations douloureuses. Elle est inhibée par l'atropine, excitée au contraire par la pilocarpine.

Le sympathique (splanchnique ?) paraît aussi pouvoir intervenir dans la sécrétion pepsique (second stade) <*>.

La quantité de suc gastrique sécrétée chez l'homme en 24 heures a été très diversement évaluée. Les chiô'res mis en avant varient entre 200 gr. et plusieurs litres. L'injection de pilocarpine dans le sang provoque une abondante sécrétion de suc gastrique.

La durée de la digestion stomacale est d'une à cinq heures pour un repas d'importance moyenne.

La surface interne de l'estomac est, chez l'homme, sensible aux

/aififérences de température (H. Quingke, 1889). La sensibilité tactile est assez développée au niveau du pylore (Conte jean, 1892).

(1) LusTiG (18S9) a montré que l'extirpation du plexus cœliaque provoque l'acétonurie, et que l'acétonurie elle-même doaue l'explication des symptômes graves, néphrite, albuminurie, coma, qui se montrent à la suite de l'opération.

Formation du mncus stomacal. - — T^a surface de l'estomac est toujours

recouverte d'une certaine quantité de mucus, qui se montre particulièrement abondant pendant la dii^œstion. Ce mucus est S3crété par l'épithélium cylindroïde de la surface de l'esLomac. Le contenu protoplasmati^ue des cellules épithéliales subit la transformation muqu=iuse, qui s'étend en progressant de la base ou surface libre de la cellule vers son sommet situé dans la profondeur ; la cellule tout entière finit par être envahie par la dégénérescence, et 3.?s débris sont expulsés au dehors; le remplacement des cellules ainsi détruites se fait paria prolifération des petites cellules arrondies situées sous l'épithélium.

Pourquoi l'estomac ne se digère- t-il pas lui-même? — Si l'on tue un animal en digestion et ([ue l'on conserve le cadavre dans une étuve chaulfée à la température du corps (-[- 35" à -|- 40"), de manière à l'empêcher de se refroidir, on constatera, en ouvrant le ventre au bout de quelques heures, que les parois de l'estomac et une partie notable des organes voisins ont été co nplèteinent dissous par l'action du suc gastrique.

Gomment se fait-il que, sur le vivant, l'estomac, que l'on peut considérer comme un vase for. né de substances albuaiinoïdes, ne soit pas digéré, dissous par le suc gastrique ? On a donné à cette question une série de réponses aussi peu satisfaisantes les unes que les autres. On a fait valoir que le mucus, et surtout l'épithélium qui tapisse la surface stomacale, protège plus ou moins les tissus sous-jacents contre l'absorption de l'acide chlorhydrique (Sghiff). Cependant la paroi stomacale, même privée de son revêtement de mucus et d'épithélium, résiste victorieusement à l'action dissolvante du suc gastrique. Un assez grand nombre de physiologistes admettent encore l'explication de Pavy, 1863 Dans cette théorie, on explique la non-digestion de l'estomac par l'absence de l'un des facteurs du suc gastrique, l'acide chlorhydrique. Les petites quantités d'acide qui pénètrent par diffusion dans les tissus sous-jacents à l'épitliélium, y seraient neutralisées au fur et à mesure par les liquides alcalins qu'elles rencontrent. La surface stomacale présente en effet un réseau capillaire des plus riches, dans leijutd circule une énorme quantité de sang (alcalin). Si chez un chien à fistule gastrique, on i^ole par une ligature une portion de la paroi postérieure de l'estomac, de manière à y arrêter la circulation, on vei-ra cette partie être digérée complètement. La patte d'une grenouille vivante introduite par la canule chez un chien à fistule gastrique, est également attaquée et dissoute, car ch'Z elle la quantité de sang en circulation n'est pas sullisante pour neutraliser l'acide du suc gastrique (Gl. Bernakd). Viola et Gaspaudi (1889) ont pareillement introduit par une fistule, la rate du chien restée en relations normales avec ses vaisseaux nourriciers. La rate peut séjourner ainsi plusieurs heures au contact du suc gastrique, sans être attaquée, à condition que la circulation sanguine ne soit pas entravée.

Ceux qui ont accepté cette explication ont oublié que le môme problème se pose pour l'intestin. Pourquoi la paroi de l'intestin vivant n'est-elle pas dissoute par le suc pancréatique à cliaque digestion ? La raison dont on se contente pour l'estomac n'est pas applicable à l'intestin, puisque le suc pancréatique est alcalin lui-même, et qu'il ne peut être question ici de njutralisation d'acide.

Les rricherches de Frrm7.el, de Fermi (189Ô), de Paul Otte (1896) ont inonti-é i^ue le protoplasme vivant n'est pas attaqué pur les ferments digestifs : des animaux appartenant aux groupes zoologiques les plus divers, des plantes, peuvent continuer à vivre dans du suc pancréatique très actif, alors que des . flocons de fibrine ou dos tissus morts y sont rapidement attaqués et dissous. Nous en revenons ainsi à l'ancienne explication de Hunter : les tissus vivants ne sontj3asjIi^^ér(b, par ce qu'ils sont vivants. Pour Fermi, le protopla-m.' vivant constitue une comliinaisoii chiuiiqueJasulublc d.ius les solutions de fejmeuts. Ha" mort du protoplasme correspondrait à un oh;iii;^i;iuouL de conslituLiun cliimique qui le rend justiciable des attaques des ferments.

Mais si le protoplasme vivant résiste à l'action des solutions neutres de ferment, il est attaquable par les solutions acides ou alcalines trop concentrées qui agissent comme caustiques. La plupart des tissus vivants ne peuvent résister à l'action du sue gastrique acide, parce que leurs éléments sont tués par l'action caustique de l'acide chlorliydrique, ce qui permet ensuite à la pepsine de les dissoudre. Les cellules de l'épithéliinn gastrique sont des cellules spécialisées qui sont adaptées à la présence de l'acide chlorhydrique, comme les cellules des glandes à acide sulfurique de certains mollusques gastéropodes, ou celles des végétaux acides (citrons).

Weinland (1902) explique la résistance des parasites intestinaux, et des muqueuses stomacale et intestinale à l'action des sucs gastrique et pancréatique, par la présence dans les cellules vivantes de substances spéciales, d'antifer^ments, s'opposant à l'action de la pepsine et de la trypsine. Un llocon de librine imprégné d'antiferment, emprunté aux tissus d'un taenia ou d'un ascaride, pourra rester pendant des heures exposé à l'action des sucs gastrique ou pancréatique sans être digéré.

D ASTRE et Stassano (1903) admettent que la résistance des parasites intestinaux à l'action des sucs digestifs est due, non à la présence d'un antiferment, mais à la production d'une antikinase neutralisant l'entérokinase.

Extirpation de Testomac. — L'extirpation totale de l'estomac, avec suture directe cardiu-pî/lorique, est parfaitement supportée par le chien (Czerny, Kaiser) et le chat (Paghon). Ogata (1883) a usé d'un procédé dilleront pour éliminer l'influence de la digestion gastrique. A l'exemple de ïappeiner et V. Anrep, il ferme l'estomac du côté du pylore, au moyen d'un obturateur en caoutchouc, poussé à travers une fistule gustri(|ue et il introduit les aliments directement dans l'intestin grêle (sans passer par l'estomac), par une canule traversant l'obturateur pylorique. La digestion exclusivement intestinale des matières alimentaires est plus rapide et jilus complète que la digestion ordinaire uastro-intestinale .